1、植物生理学植物生理学_ 授课教师简介授课教师简介 张斌，全国生物竞赛优秀辅张斌，全国生物竞赛优秀辅导员，江西省生物竞赛最知名教练；南昌二中导员，江西省生物竞赛最知名教练；南昌二中2005200520082008生物竞赛辅导唯一教练，所辅导学生生物竞赛辅导唯一教练，所辅导学生获全国一等奖获全国一等奖2626人、进入冬令营人、进入冬令营5 5人，蝉联了江人，蝉联了江西西2005200520082008的全国一等奖总人数和团体总分冠的全国一等奖总人数和团体总分冠军；军；20072007年被教育部授于年被教育部授于“全国优秀教师全国优秀教师”荣誉荣誉称号；是称号；是20082008北京奥运护跑手；北京
2、奥运护跑手；江西教育江西教育20092009年第年第3 3期封面人物；曾获得全国优质课比赛期封面人物；曾获得全国优质课比赛一等奖、江西省优质课比赛第一名；多次进行省、一等奖、江西省优质课比赛第一名；多次进行省、市级示范课展示以及生物竞赛、高考相关的学术市级示范课展示以及生物竞赛、高考相关的学术讲座。讲座。E-MailE-Mail：清北学堂清北学堂20092009年暑年暑假生物竞赛培训班假生物竞赛培训班1PPT课件2PPT课件 1.1 1.1 水的结构与理化性质水的结构与理化性质3PPT课件B. B. 高比热和高气化热高比热和高气化热C. C. 大的表面张力、内聚力大的表面张力、内聚力4PPT课
3、件D. D. 高介电常数高介电常数 and and 良好的溶剂良好的溶剂5PPT课件1.2.1 1.2.1 植物体内水分含量植物体内水分含量植物种类：植物种类：水生水生90%90%以上以上 陆生陆生40-90% 40-90% 旱生旱生（沙漠）植物（沙漠）植物6%6%。木本。木本 阳生。阳生。植物器官：植物器官：生长点、根尖、幼嫩茎等达生长点、根尖、幼嫩茎等达90%90%以以上上 功能叶功能叶70-90% 70-90% 树干树干40-50% 40-50% 休眠芽休眠芽40% 40% 风干种子风干种子8-14%8-14%。 凡是生命活动越旺凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。盛的部分，含水量也
4、越高。1.2 1.2 6PPT课件 1 1）自由水）自由水（free waterfree water）：）：距离胶粒较远而可以距离胶粒较远而可以自由流动的水分。自由流动的水分。2 2）束缚水）束缚水（bound waterbound water）：）：靠近胶粒而被胶粒靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。束缚不易流动的水分。7PPT课件植物某些细胞和植物某些细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；但抗
5、性却明显增强，能度过不良的逆境条件； 8PPT课件 水是细胞质的主要成分（水是细胞质的主要成分（含水量一般达含水量一般达70-90）；水分是代谢过程的反应物质和产物（水分是代谢过程的反应物质和产物（光合、呼吸等光合、呼吸等）；细胞分裂及生长都需要水分细胞分裂及生长都需要水分；水分是植物对物质水分是植物对物质吸收吸收和和运输运输及生化反应的及生化反应的溶剂溶剂；水分能使植物保持固有的姿态（水分能使植物保持固有的姿态（维持细胞紧张度维持细胞紧张度）；）；调节植物体温及其大气湿度、温度等（调节植物体温及其大气湿度、温度等（蒸腾失水蒸腾失水）。）。 9PPT课件Section 2 植物细胞对水分的吸收
6、植物细胞对水分的吸收 A)A) 渗透性吸水渗透性吸水 借助渗透作用，即水借助渗透作用，即水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水行吸水（最主要方式）（最主要方式）。B)B) 代谢性吸水代谢性吸水 : : 利用细胞呼吸释放利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。C)C) 吸涨性吸水吸涨性吸水亲水性胶体物质吸水亲水性胶体物质吸水膨胀的现象。膨胀的现象。10PPT课件一、一、细胞的渗透性吸水细胞的渗透性吸水11PPT课件（一）（一）自由能，化学势，水势自由能，化学势，水势 bound
7、energy和和free energy。自由能自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。是指能够作功的能量和参与反应的本领。 化学势化学势：1摩尔物质的摩尔物质的自由能自由能。 是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。12PPT课件A) 水势的概念水势的概念 水势水势（water potential， w）-某一系统中水的化学势与处于相同温某一系统中水的化学势与处于相同温度和压力的纯水的化学势之差，除以水度和压力的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商的偏摩尔体积所得的商。 它是水分转移本领大小的指标。它是水分转移本领大小的指标。13PPT
8、课件人为地设定人为地设定在在等温等压等温等压条件下条件下， 纯水纯水的水势为的水势为零零w0=0w0=0。 溶液的水势就溶液的水势就小于小于0 0，为为负值负值。溶液溶液越越 浓浓，其水其水势的势的负值越大负值越大。 w w的单位是的单位是MPa=10MPa=106 6Pa=10barPa=10bar。 海水为海水为-2.5M Pa-2.5M Pa、 1M NaCl 1M NaCl 为为-4.46MPa-4.46MPa 植物细胞在植物细胞在-0.11.5MPa-0.11.5MPa。14PPT课件 溶液的水势溶液的水势 B) 15PPT课件 （二）渗透作用（二）渗透作用 是指溶剂分子通过半透膜是
9、指溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)(semipermeable membrane)的扩散作的扩散作用。用。 半透性膜：半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。16PPT课件17PPT课件18PPT课件19PPT课件对于一个典型的植物细胞，其水势由对于一个典型的植物细胞，其水势由3部分组成，即：部分组成，即： 水势水势=渗透势渗透势+衬质势衬质势+压力势压力势渗透势渗透势（osmotic potential， ）：）：溶液中溶质颗粒的存溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称溶质势在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称溶
10、质势（ s）。）。 它取决于细胞内溶质颗粒（分子或离子）总和。它取决于细胞内溶质颗粒（分子或离子）总和。 植物叶植物叶s为为-1 -2MPa ，旱生植物叶片，旱生植物叶片s达达-10MPa。 s还存在着日变化和季节变化。还存在着日变化和季节变化。 20PPT课件压力势压力势（pressure potential， p）：）：由于细胞壁压力的由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。一存在而增加的水势值。一般为正值。初始质壁分离般为正值。初始质壁分离时，时， p为为0，剧烈蒸腾时，剧烈蒸腾时， p会呈负值。会呈负值。草本草本(温暖天温暖天气）下午为气）下午为+0.3+0.5MPa，晚上为晚上为+1.5
11、MPa。21PPT课件衬质势衬质势（matric potential， m）：）：细细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值，以负值表束缚而引起的水势降低值，以负值表示示。22PPT课件 s p m23PPT课件 水分总是由水势高的部位向水势低的部位运水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转，故水势可用于转，故水势可用于判断水分迁移的方向判断水分迁移的方向。如。如：1）相邻细胞的水分转移相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞度流向水势低的细胞2）植物体内的水分转移植物体内的水分转移：植株地上部分
12、的水势低于根系，植株地上部分的水势低于根系，故根系水分可向地上部分运转故根系水分可向地上部分运转。3）土壤土壤-植物体植物体-大气连续体系的水分转移大气连续体系的水分转移：水势从高到水势从高到低的顺序是：土壤低的顺序是：土壤-根系根系-叶片叶片-大气，水分也按此顺序大气，水分也按此顺序迁移迁移。 24PPT课件25PPT课件26PPT课件是亲水胶体吸水膨胀的现象。是亲水胶体吸水膨胀的现象。 只与成分有关：蛋白质只与成分有关：蛋白质 淀粉淀粉 纤维素纤维素 脂类。豆科植脂类。豆科植物种子吸胀现象非常显著。物种子吸胀现象非常显著。 未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠未形成液泡的植物细
13、胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用。吸胀作用。 吸胀作用的动力为吸胀作用的动力为mm，因为，因为s=0s=0，p=0p=0，w=mw=m。 27PPT课件28PPT课件Section3 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收质外体途径质外体途径：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快2 2）共质体途径共质体途径：水分依次从一个细胞经过：水分依次从一个细胞经过胞间连丝胞间连丝进入另一细胞进入另一细胞3 3）跨膜途径跨膜途径： 水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。 有研究表明，水分在细胞膜内的移动
14、又有两种方式：一是单有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单个水分子个水分子直接越膜，直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白二是经过一种膜通道蛋白水孔蛋白进行水孔蛋白进行水孔蛋白水孔蛋白29PPT课件30PPT课件根系主要吸水区域根系主要吸水区域- -根毛区根毛区 数量度多，吸收面积数量度多，吸收面积大；大； 细胞壁较薄，透水性细胞壁较薄，透水性好；好； 输导组织发达。输导组织发达。 栽植物时要带土，尽栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以量减少根毛损伤，以利成活。利成活。31PPT课件32PPT课件33PPT课件由于根系的生理活动由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一使
15、液流从根部沿木质部导管上升的压力。一般为般为0.1-0.2MPa 0.1-0.2MPa 。 它大小和成分代表根生理它大小和成分代表根生理活动和强弱。活动和强弱。34PPT课件35PPT课件几个相关的概念质外体质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。壁、胞间隙及导管等。共质体共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。形成的一个连续的整体。 胞间连丝胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。管，其两端与内质网相连接。
16、36PPT课件内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子移到中柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生管产生静水压力静水压力即即根压。根压。 试验证明，根系高水势溶液中，伤流快；低水势试验证明，根系高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至倒流。溶液中，伤流速度慢或甚至倒流。 主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。37PPT课件主要有主要有 2 种解释。种解释。 根部导管四周
17、的活细胞由于根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。的水势较高，所以水分不断流入导管。 认为认为参与根参与根系的吸水过程。系的吸水过程。38PPT课件39PPT课件40PPT课件 由于蒸腾作用产生的由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力主要动力。 41PPT课件 植物本身因素植物本身因素 1) 根系发达程度根系发达程度 2) 根系活力强弱根系活力强弱 3) 根系细胞水势根系细胞水
18、势B) 大气因子，土壤条件，其中土壤因子直接影响大气因子，土壤条件，其中土壤因子直接影响根系吸水能力根系吸水能力 1) 可用水分多少可用水分多少 2) 通气状况通气状况 3) 温度温度 4) 土壤溶液浓度土壤溶液浓度 42PPT课件 CO2 CO2 、N2N2处理根部，吸水量降低；供处理根部，吸水量降低；供O2 O2 ，吸，吸水量增加。水量增加。 缺乏缺乏O2O2使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒，吸水更少。系中毒，吸水更少。 不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大。不
19、同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大。原因有二：其一，结构；其二，生理原因。原因有二：其一，结构；其二，生理原因。43PPT课件水和原生质粘度水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。碍吸水表面的增加。 根易木栓化，导根易木栓化，导水性下降。水性下降。44PPT课件4) 土壤溶液浓度土壤溶液浓度根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水能从土壤中吸水(-0.1MPa)。 化肥施用过量或过于集中
20、时，可使土壤溶液化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生烧苗烧苗现象。现象。45PPT课件植物吸收的水分植物吸收的水分用于代谢用于代谢散失散失1595%99%46PPT课件Section4 蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）：）：水分以气态方式从植物水分以气态方式从植物体的表面散失的过程体的表面散失的过程。4.1 蒸腾作用的部位与方式蒸腾作用的部位与方式 枝、果枝、果皮孔蒸腾皮孔蒸腾 叶片叶片角质层蒸腾角质层蒸腾 气孔蒸腾气孔蒸腾（主要方式主要方式）47PPT课件48PPT课件气孔气孔-气体和水分交换的主要通道。气体和水
21、分交换的主要通道。4.2 4.2 气孔蒸腾气孔蒸腾49PPT课件禾谷类上下表皮的气孔数较为接近；禾谷类上下表皮的气孔数较为接近；双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮。双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮。上表皮型：上表皮型：浮浮水植物水植物-睡睡莲等莲等下表皮型：下表皮型：苹苹果、桃、珊果、桃、珊瑚树等瑚树等上下表皮型：上下表皮型：大多数植物大多数植物1 1，气孔大小、数目及分布，气孔大小、数目及分布50PPT课件小孔条件下面积、周小孔条件下面积、周长与水分扩散的关长与水分扩散的关系系水蒸汽通过多孔表面水蒸汽通过多孔表面扩散的速率扩散的速率不与不与小小孔的孔的面积面积成成正比正比，而而与与小孔
22、的小孔的周长周长成成正比正比。（气孔扩散。（气孔扩散的小孔定律）的小孔定律）2 2，气孔扩散的小孔定律，气孔扩散的小孔定律51PPT课件在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。52PPT课件3，气孔运动及其机理，气孔运动及其机理53PPT课件Stomatal complexStomatal complex（气孔复合体）（气孔复合体）- -保卫保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成。细胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成。54PPT课件55PPT课件(1) 淀粉糖转化学说淀粉糖转化学说Starch
23、-sugar conversion theory (2) 无机离子吸收学说无机离子吸收学说Potassium ion pump or inorganic ion uptake theory(3)Malate production theory56PPT课件保卫细胞保卫细胞(GC)在在光光下进行下进行光合作用光合作用消耗消耗CO2，使细胞内，使细胞内pH增高增高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G1P水势下降水势下降从周围细胞吸水从周围细胞吸水气孔气孔张开张开(1) 淀粉糖转化学说淀粉糖转化学说Starch-sugar conversion theory ：57PPT课件GC在在黑暗黑
24、暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用释放释放CO2，使细胞内，使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成为淀粉合成为淀粉水势升高水势升高向周围细胞向周围细胞排水排水气孔气孔关闭关闭58PPT课件(2) 无机离子吸收学说无机离子吸收学说Potassium ion pump or inorganic ion uptake theory59PPT课件GC质膜上具质膜上具有光活化有光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵出泵出H+到细到细胞壁，造成胞壁，造成膜电位差膜电位差降低降低，水，水分进入分进入GC，气孔张开气孔张开激活激活K+ 通道通道和和Cl-通道，通道， K+ 和和Cl-进进
25、入入GC60PPT课件(3)苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说（Malate production theory）GCGC在在下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗COCO2 2 pHpH增高增高(8.0-8.5), (8.0-8.5), 活化活化使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔气孔张开张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水61PPT课件62PPT课件4 4，影响气孔运动的因素，影响气孔运动的因素 (1) (1) 光照光照 促进糖、苹果酸的形成和促进糖、苹果酸的形成和K+K+、Cl-Cl-的积的积累。累。全日照的全日照的2.5%2.5%气孔开放对蓝光更加敏感，受蓝光受体控制。气孔开放对蓝光更加敏感，
26、受蓝光受体控制。(2) CO2(2) CO2 低低CO2CO2促进气孔张开；促进气孔张开；CO2CO2量增高主要引起量增高主要引起细胞内酸化，导致细胞内酸化，导致K+K+泄漏而使气孔关闭。泄漏而使气孔关闭。(3) (3) 空气湿度空气湿度 高有利开放，低保卫细胞失水过高有利开放，低保卫细胞失水过度关闭。度关闭。(4) (4) 温度：温度：一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐增大。在增大。在3030左右达到最大气孔开度，左右达到最大气孔开度，3535以上的以上的高温会使气孔开度变小。高温会使气孔开度变小。63PPT课件叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不足，
27、气叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不足，气孔关闭；太高也关闭。孔关闭；太高也关闭。ABAABA使气孔关闭。使气孔关闭。ABAABA通过增加胞质通过增加胞质Ca2+Ca2+浓度，间浓度，间接地激活接地激活K+K+、Cl-Cl-流出和抑制流出和抑制K+K+流入，降低保卫细胞流入，降低保卫细胞膨压。生长素膨压。生长素 、CTKCTK促进气孔开放。促进气孔开放。64PPT课件5，影响蒸腾作用的内外因子，影响蒸腾作用的内外因子65PPT课件* * 气孔频度气孔频度( (叶片的气孔数叶片的气孔数/cm2)/cm2)* * 气孔开度气孔开度* * 叶片水分状况叶片水分状况* * CO2 CO2 和离子（
28、特别是钾离子含量）和离子（特别是钾离子含量）* * ABAABA* * 叶面积和叶片内部面积大小叶面积和叶片内部面积大小* * 移栽苗木时移栽苗木时, ,剪去部分叶片剪去部分叶片（1） 内因内因66PPT课件 (1) 光照光照。 光照光照,蒸腾速率蒸腾速率。气孔开度。气孔开度，气孔阻，气孔阻力力；气温和叶温；气温和叶温；叶内外的蒸汽压梯度；叶内外的蒸汽压梯度，蒸腾，蒸腾速率速率 。 (2) 空气湿度空气湿度。RH，蒸腾大蒸腾大；RH太低，气孔关太低，气孔关闭，蒸腾反而又下降。闭，蒸腾反而又下降。 (3) 空气温度空气温度。一定范围，温度一定范围，温度，蒸腾，蒸腾。温度过。温度过低过高，蒸腾低过
29、高，蒸腾。 (4) 风风。 微风促进蒸腾。微风促进蒸腾。 (5) 空气空气CO2，蒸腾蒸腾。 (6)其他影响根系吸水的因素。其他影响根系吸水的因素。（2）外因）外因67PPT课件6，蒸腾速率的日变化，蒸腾速率的日变化68PPT课件4.3 蒸腾作用的意义及其测定指标蒸腾作用的意义及其测定指标69PPT课件Section5 植物体内水分的运输植物体内水分的运输土壤土壤根毛根毛根的皮层根的皮层根的中柱鞘根的中柱鞘根的根的导管和管胞导管和管胞茎的导管茎的导管和管胞和管胞叶柄的导管和叶柄的导管和管胞管胞叶脉的导管和管叶脉的导管和管胞胞叶肉细胞叶肉细胞叶细叶细胞间隙胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气中大气
30、中5.1 水分运输的途径水分运输的途径70PPT课件1 1，短距离运输，短距离运输根和叶的径向运输由根根和叶的径向运输由根毛毛根导管根导管( (或管胞或管胞). ).内皮层内皮层细胞的凯氏带阻细胞的凯氏带阻碍了水分的运输碍了水分的运输. .71PPT课件72PPT课件2，长距离运输，长距离运输茎中的纵向运输。根茎中的纵向运输。根导管（或管胞）导管（或管胞）叶脉末端的导管叶脉末端的导管（或管胞）。（或管胞）。导管（被子植物导管（被子植物 ）或管胞（裸子植或管胞（裸子植物）物）. 对水分运输对水分运输的阻力很小。的阻力很小。73PPT课件下部的下部的根压根压,上部的上部的蒸腾拉力蒸腾拉力蒸腾内聚力
31、张力学蒸腾内聚力张力学说说Transpiration-cohesion-tension theory用水分子由于用水分子由于蒸腾作用和分子间内蒸腾作用和分子间内聚力大于张力，来解聚力大于张力，来解释水分在导管内连续释水分在导管内连续不断向上输送的学说。不断向上输送的学说。5.2 5.2 水分运输的动力水分运输的动力74PPT课件共质体中共质体中-1mm/h，质外体略快。，质外体略快。木质部木质部-3-45m/h。环孔材树木环孔材树木20-40m/h，散孔材树木散孔材树木16m/h；裸子植物裸子植物0.6m/h。5.3 5.3 水分运输的速率水分运输的速率75PPT课件Critical period of water (水分临界期水分临界期)指需水量不一定多，但植物对水分不足最敏感，指需水量不一定多，但植物对水分不足最敏感，最易受害的时期。最易受害的时期。花分母细胞减数分裂到四分体时期花分母细胞减数分裂到四分体时期.禾谷类作物有两个水分临界期，即禾谷类作物有两个水分临界期，即拔节期拔节期（相（相当于花分母细胞减数分裂到四分体时期）和当于花分母细胞减数分裂到四分体时期）和灌浆期。灌浆期。76PPT课件
