1、第二节 糖的分解代谢葡萄糖(或糖原) 分解：3条途径 (1) 无氧情况：糖酵解(glycolysis) 葡萄糖(糖原) 乳酸 (2) 有氧情况：有氧氧化(aerobic oxidation) 葡萄糖CO2+H2O+能量 (3) 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway) 葡萄糖 磷酸核糖+NADPH+CO2?概念?过程?意义 一、 糖的无氧分解（糖酵解）(关键步骤,关键酶)葡萄糖葡萄糖无氧或缺氧2 乳酸乳酸 + 2 ATP一、概念6C3C二、过程1. 糖酵解途径 （glycolytic pathway），EMP 途 径葡萄糖(glucose) 丙酮酸(pyruvate)
2、HCCCCCCH2O HOHO HOHHHO HHO HCH3OCCOOH2细胞部位：胞浆（1 1）葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (phosphorylation of glucose)glucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH己糖激酶己糖激酶( (HK)HK) hexokinasehexokinase ATPADP关键酶glucose-6-phosphate (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHO-POO HO HMg2+A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)A D P(二磷酸腺苷二磷酸腺苷)高能磷酸键高能磷酸键
3、OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-OHN+CHCHOCHCHCH2OOHPOO-OO-OOPCCCNCHNHCHNNH2POO-O-HO-18限速酶限速酶 / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme)1.1.催化非可逆反应催化非可逆反应特特点点2.2.催化效率低催化效率低3.3.受激素或代谢物的调节受激素或代谢物的调节4.4.常是在整条途径中催化初始反应的酶常是在整条途径中催化初始反应的酶5.5.活性的改变可影响整个反应体系的速度活性的改变可影响整个反应体系的速度糖原分解成糖原分解成6-6
4、-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖糖 原原 (Gn)H H3 3POPO4 4磷酸化酶 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶变位酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)（2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖(phosphorylation of fructose-6- phosphate) glucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶fructose-6-p
5、hosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH（3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1 1, ,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1 （PFK- 1 1 ）ATPADPMg2+关键酶phosphofructokinase lPFK1O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-diphosphate,FDP)O-POO HO H（4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的
6、生成fructose-1,6-diphosphate(FDP）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮OHCH2COCH2OPOOHOH(dihydroxyacetone phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate, Gly-3-P) 醛缩酶醛缩酶6C3C（5 5）磷酸丙糖的）磷酸丙糖的互换互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate, DHAP)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3
7、-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate, Gly-3-P)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（6 6）3-3-磷磷酸甘油醛氧化为酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate,Gly-3-P)OHHOCCHCH2OPOOHOHNADH3PO4NADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸1,3-diphos
8、pho- -glycerae (1,3-DPG)PNAD+：R为为H；NADP+：R为为PO32-NNNNNH2OOROHHHHHOP-OOOOOHOHHHHHOP-OONCONH2+NADNAD+ + 辅酶INADPNADP+ + 辅酶II烟酰胺腺嘌呤二核苷酸烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸N+R+2H-2HN+RHHHHHHHHHCONH2CONH2+ H+NAD+ 或NADH 或 NADPHNADP+（7 7）1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,3-P
9、G)ADPATP3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)(1,3-DPG) P底物水平磷酸化反应底物水平磷酸化反应Substrate level Substrate level phosphorylationphosphorylation底物分子内部能量重新分布形成高能磷底物分子内部能量重新分布形成高能磷酸键伴有酸键伴有ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的作用的作用称为底物水平磷酸化称为底物水平磷酸化（8
10、8）3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)HO HOOCCHCH2OPOOHO H 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate,2-PG)OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶（9 9） 2- 2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate, 2-PG)HOHHOOOCCCH2POOHOH烯醇化酶烯醇化酶Mg2+或或Mn2+ 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(ph
11、osphoenolpyruvate,PEP)O-HOOCCCH2P+OOHOHH2O高能磷酸键高能磷酸键（1010）磷）磷酸酸烯醇式丙酮酸转变烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)O-HOOCCCH2P+OOHOH丙酮酸激酶丙酮酸激酶PKPKADPATPMg2+或或Mn2+ 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate,EPV)COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个调节酶，糖酵解过程的第三个调节酶，也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应关键酶（1111）烯醇式丙酮酸转变）烯醇式丙酮
12、酸转变为丙酮酸为丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate, EPV)OHCH2CCOOH自发进行自发进行丙酮酸丙酮酸(pyruvate,PA)CH3OCCOOH（1212） 丙酮酸还原丙酮酸还原为乳酸为乳酸乳酸乳酸(lactate,LA)HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶丙酮酸丙酮酸(pyruvate,PA)OCH3COOHCNADH+H+NAD +2. 丙酮酸 乳酸3-3-磷磷酸甘油醛酸甘油醛+ +NADNAD+ + 1,3- 1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸+ +NADHNADH+ +H+H+ +GG-6PF-6PFDPDHAPGly-3P1,3-DPG3-PG2-
13、PGPEPPALAHK-ATPPFK1+ATP-ATP+ATP2 2 NADHNAD+PK底物水平磷酸化GnG-1PPAS11个酶催化的个酶催化的1212步步反应反应四个阶段第一阶段：第一阶段： 磷酸己糖的生成磷酸己糖的生成( (活化活化) )I,2,3 I,2,3 耗能耗能第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )4,54,5第三阶段：第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) )6,7,8,9,10,116,7,8,9,10,11产能产能 第四阶段：第四阶段： 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳
14、酸( (还原还原) )1212 糖酵解小结：关键步骤关键酶GG-6-PH KF-6-PFDPPFK-1PEPPAPK糖酵解过程的关键酶及糖酵解过程的关键酶及ATPATP 关键反应关键反应 关键酶关键酶 ATP HK -ATPG G-6-PF-6-P 1，6-FDPPEP PA底物水平磷酸化）底物水平磷酸化）1,3-DPG3-PG(底物水平磷酸化）底物水平磷酸化）PFK1-ATP PK +ATP*2+ATP*21 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP2 mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP3 mol ATP无氧或缺氧
15、无氧或缺氧细胞的胞浆细胞的胞浆葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原乳酸、乳酸、ATPATP反应的条件：反应的条件：反应的部位：反应的部位：反应的底物：反应的底物：反应的产物：反应的产物：反应的特点：反应的特点：一次脱氢、二次底物磷酸化一次脱氢、二次底物磷酸化葡萄糖2乳酸G=-196kJ/molATP ADP, H3PO4 G=-30.514kJ，2 mol ATP相当于捕获61.028 酵解的放热量 G=-196-(61.028)=134.97kJ 葡萄糖酵解获能效率=61.028/(-196) 100%=31%糖原酵解获能效率=？ 49.7%糖酵解调节酶酶 的的 名名 称称变构激活剂变构激活剂变构抑制
16、剂变构抑制剂已糖激酶已糖激酶(HK)磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK1)丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK)Mg2+, Mn2+G-6-PMg2+, AMP, ADP,F-1,6-2P, F-2,6-2P ATP，柠檬酸，柠檬酸，长链脂肪酸长链脂肪酸Mg2+, K+, F-1,6-2PATP糖酵解意义：糖酵解意义： 2.2.是是某些细胞某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程大部分逆过程。4.4.糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径若
17、糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸酸中毒1.1.在在无氧条件无氧条件下迅速提供能量下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。47海拔海拔 5000米米运动、高原缺氧糖酵解为肌肉收缩迅速提供糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量能量机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境44某些组织细胞与某些组织细胞与糖酵解供能：糖酵解供能： 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等
18、: : 无线粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。44二、糖的有氧氧化二、糖的有氧氧化 (aerobic oxidation) 概念 过程 意义 有氧氧化的调节 （一）糖有氧氧化的概念糖的有氧氧化：糖的有氧氧化： 是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻底氧化分解生成底氧化分解生成COCO2 2和和H H2 2O O的过程。的过程。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 36/38 ATP 有氧氧化是糖氧化的主要方
19、式，绝大多有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化与糖的有氧氧化与糖酵解：糖酵解：细胞细胞胞浆胞浆线粒体线粒体 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸（糖酵解（糖酵解) )丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP(糖的有氧氧化糖的有氧氧化）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸线粒体内线粒体内三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O+ATP胞浆胞浆乳酸乳酸糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA（二）糖有氧氧化的过程：（二）糖有氧氧化的过程： 第一阶段：第一阶段：G PA（胞浆（胞浆) ) 氧化脱羧氧化脱羧 第二阶段：第二阶段：PA 乙酰乙酰CoA（线粒
20、体）（线粒体） 第三阶段：乙酰第三阶段：乙酰CoA （线粒体）（线粒体）TCACO2+H2OG PA（胞浆）（胞浆）葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化线粒体内丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶AOCH3CCOOH丙酮酸丙酮酸CH3COSCoA乙酰乙酰CoANAD+ NADH+H+ + CoA-SH辅酶辅酶A丙酮酸丙酮酸脱氢酶系脱氢酶系+
21、C O2丙酮酸丙酮酸+辅酶辅酶A+NAD+ 乙酰乙酰COA+CO2+NADH+H+关键酶三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle ， TCA循环循环) 又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环(citric acid cycle) 或或 Krebs循环循环(Krebs cycle) 乙酰辅酶乙酰辅酶A进入三羧酸循环进入三羧酸循环 三羧酸循环反应过程反应特点 乙酰乙酰CoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸 TCA循环循环CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA)草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHCOOHCH2OHCOOHCCH2COOH
22、柠檬酸柠檬酸(citrate)HSCoA柠檬酸合酶柠檬酸合酶关键酶关键酶乙酰乙酰CoACoA+ +草酰乙酸草酰乙酸 柠檬酸柠檬酸 + + CoACoA-SH-SH 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸:TCA循环循环顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH异柠檬酸异柠檬酸(isocitrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H2O柠檬酸柠檬酸(citrate)HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸TCA循环循环HHOCOOHCOOHCH2CHCOO
23、HC异柠檬酸异柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHCCO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+NAD+关键酶关键酶 -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶氧化脱羧生成琥珀酰辅酶ATCA循环循环-酮戊二酸酮戊二酸 + + CoACoA-SH+ NAD-SH+ NAD+ + 琥珀酰琥珀酰CoACoA + + C OC O2 2 + NADH+H+ NADH+H+ + HSCoANAD+NADH+H+COCO2 2OCOOHCH2CH
24、2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoACoA( (succinylsuccinyl CoACoA) )OCOOHCH2CH2COOHC-酮戊二酸酮戊二酸(ketoglutarate)-酮戊二酸脱氢酮戊二酸脱氢酶系酶系关键酶关键酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系 琥珀酰琥珀酰CoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸TCA循环循环琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SH琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA(succinyl CoA)COOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸(succinate)HSCoAGDP+PiGTPATPA
25、DP琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环循环FADHHCOOHCHCH COOHHOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸( (fumaratefumarate) )FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延延胡索酸胡索酸 +FADH2琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 NNNNNH2OOHOHHHHCH2HOPOO-OPOO-OCH2CHOHCCHOHCH2HOHNHNNNH3CH3COOFMNAMPFADNHNNNH3CH3CROOFMN 或 FADNHHNNNHH3CH3CROO+2H-2HFMNH2 或 FADH2 延胡
26、索延胡索酸酸水合水合生成生成苹果苹果酸酸TCA循环循环HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸(fumarate)延延胡索酸胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸(malate)H2O 苹果酸苹果酸脱氢生成草酰乙脱氢生成草酰乙酸酸苹果酸苹果酸 + + NADNAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + + NADH+HNADH+H+ + 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate)OCOOHCH2CCOOHHOHCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate)NAD+NADH+H+ 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶TCA循环循环三羧酸循环总图:OHC
27、HCOOHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮酮戊二酸戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCH3COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)草酰乙酸草酰乙酸O C COOHCH2COOH2H2HCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸HC2C4C6C5C4柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢异柠檬酸脱氢酶酶-酮戊二酮戊二酸脱氢酶系酸脱氢酶系三羧酸循环小结:乙酰辅酶乙酰辅酶A + 3N
28、AD+ FAD + Pi + 2 H2O + GDP2 CO2+ 3(NADH + H+ ) + FADH2 + HSCoA + GTP TCATCA循环运转一周的净结果是氧化循环运转一周的净结果是氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA，草酰草酰 乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。 1414C C标记乙酰标记乙酰CoACoA进行研究结果，进行研究结果，第一周循环第一周循环中并无中并无1414C C 出现出现COCO2，即即COCO2的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰的碳原子来自草酰乙酸而不是来自乙酰 CoACoA，第二周循环时，才有第二周循环时，才有14 14
29、 COCO2 出现。出现。 TCATCA循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以循环中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以 整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。整个三羧酸循环是一个不可逆的系统。 TCATCA循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。循环的中间产物可转化为其它物质，故需不断补充。n一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化n 二次脱羧二次脱羧n 三个不可逆反应三个不可逆反应n 四次脱氢四次脱氢n 1 分子乙酰分子乙酰CoA经三羧酸循环彻经三羧酸循环彻 底氧化净生成底氧化净生成12分子分子ATP。三羧酸循环特点:三羧酸循环的调节酶及其调节三羧酸循环的调节酶及其调节: :酶酶 的
30、的 名名 称称柠檬酸合酶柠檬酸合酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶- -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系变构激活剂变构激活剂ADPADP变构抑制剂变构抑制剂ATPATPNADH NADH ATPATP、NADHNADH、琥珀酰琥珀酰CoACoA糖有氧氧化过程中糖有氧氧化过程中ATP的生成的生成: :第一阶段：第一阶段：葡萄糖葡萄糖2 2丙酮酸丙酮酸第二阶段：第二阶段：2 2丙酮酸丙酮酸2 2乙酰乙酰CoACoA第三阶段：第三阶段：2 2乙酰乙酰CoACoA2 2COCO2 2+4H+4H2 2O O2 2ATPATP 糖的有氧氧化糖的有氧氧化 底物磷酸化底物磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化2 23 3
31、ATPATP葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP38/36ATP2 23 3或或2 22 2ATPATP 2 21 1ATPATP2 21111ATPATP葡萄糖的有氧分解则可产生2867.48kJ/mol 有氧氧化能量利用率=(3830.514)/2867.48100% =42%（三）糖有氧氧化的生理意义（三）糖有氧氧化的生理意义糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。 糖有氧氧化是体内三大营养物质代糖有氧氧化是体内三大营养物质代 谢的谢的总枢纽总枢纽。糖有氧氧化途径与体内其它代谢途径有着糖有氧氧化途径与体内其它代
32、谢途径有着 密切的联系密切的联系。P丙酮酸氧化和丙酮酸氧化和三羧酸循环三羧酸循环的调节的调节琥珀酰琥珀酰CoA苹果酸苹果酸琥珀酸琥珀酸-酮酮戊二酸戊二酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoA、NADHNADH、ATPATPNADHNADH琥珀酰琥珀酰CoA、NADH、ATP糖有氧氧化的调节糖有氧氧化的调节四、磷酸戊糖途径四、磷酸戊糖途径（pentose phosphate pathway）过 程：第一步生理意义 磷酸戊糖途径二个阶段的反应式： 6 66 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 12 NADPNADP+ + 6
33、 5 5- -磷酸核糖磷酸核糖 + + 1212( ( NADPH + HNADPH + H+ + ) ) + + 6 6COCO2 2 6 65 5- -磷酸核糖磷酸核糖 56- -磷酸果糖磷酸果糖 6 66 6- -磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 12 NADPNADP+ + 5 5 6-磷酸果糖磷酸果糖 +12（NADPH + HNADPH + H+ + ) + + 6 6COCO2 2 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)磷酸戊糖途径：糖酵解途径糖酵解途径6 66 6- -磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖2 25-5-磷酸磷酸核糖核糖2 25-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖2 27-7-磷酸磷
34、酸景天糖景天糖2 23-3-磷磷酸甘油醛酸甘油醛2 2 3- 3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛2 2 5- 5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖2 24-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖 2 2 6 6- -磷磷酸果糖酸果糖2 2 6 6- -磷磷酸果糖酸果糖6 66-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内酯萄糖酸内酯6 6NADPHNADPH6 66-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸6 6H H2 2O O3 35-5-磷磷酸核酮糖酸核酮糖6 6NADPHNADPH6 6COCO2 2葡萄糖葡萄糖磷酸戊糖途径特点磷酸戊糖途径特点 ：反应部位：反应部位：反应底物：反应底物：重要反应产物：重要反应产物：限速酶：限速酶：胞浆胞浆6-磷酸葡萄糖
35、磷酸葡萄糖NADPH、5-磷酸核糖磷酸核糖6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)（三）磷酸戊糖途径的意义1 1、产生、产生5-5-磷酸核糖磷酸核糖2 2、产生、产生NADPHNADPH 5-磷酸核糖作用：磷酸核糖作用：DNADNA、RNARNA合成原料合成原料(1)(1)NAD(P)NAD(P)+ +(2)FAD(2)FAD(3)HSCoA(3)HSCoA各种核苷酸辅酶各种核苷酸辅酶(1) (1) NTPNTP(2)dNTP (2)dNTP 核苷酸核苷酸(3)(3)cAMP/cGMPcAMP/cGMP第二信使第二信使合合成成原原料料 NADPH的主要功能：1 1、作为供氢体、作为
36、供氢体 - -参与体内多种生物合成反应参与体内多种生物合成反应2 2、是谷胱甘肽还原酶的辅酶、是谷胱甘肽还原酶的辅酶 - -对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常 含量起重要作用含量起重要作用3 3、作为加单氧酶的辅酶、作为加单氧酶的辅酶 - -参与肝脏对激素、药物和毒物的生物参与肝脏对激素、药物和毒物的生物 转化作用转化作用4 4、清除自由基的作用、清除自由基的作用 第三节 糖原的合成与分解肝糖原：肝糖原： 含量可达肝重的含量可达肝重的5%5%( (总量为总量为90-10090-100g)g)肌糖原：肌糖原： 含量为肌肉重量的含量为肌肉重量的1 12%(2%(总量为
37、总量为200-4200-40000g)g)一、糖原的合成作用定义：定义： 肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中肝脏、肌肉组织等细胞的胞浆中由由单单糖合成糖原的糖合成糖原的过过程程称为称为糖原的合成糖原的合成( (glycogenesisglycogenesis) )部位：部位：葡萄糖葡萄糖葡萄糖 + ATPATP 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+ADPADP葡萄糖葡萄糖(glucose)OHHHHOHOHHOHOHCH2OHATPADPMg2+6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)OHHHHOHOHHOHOHCH2OPO3H2 葡萄糖激酶葡萄糖激酶POOHOHOOCH2OHOHO
38、HOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OHHHHOHOHHOHOCH2OHPOOHOH1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)UTPUTPOHHHHOHOHHOHOCH2OHPOOHO尿苷POOHO尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)(uridine diposphate glucose)PPiPPiH2O2PiUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸
39、化酶UTP+1-UTP+1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 UDPG+ UDPG+ PPiPPiROHOOHHHHOHHOHCH2OHOOHHHHOHHOHCH2OH糖原引物糖原引物(Gn)(glycogen primer)ROOOHHHHO HHOHCH2OHOOHHHHO HHOHCH2OHOHHHHOHO HHOHCH2OH糖原合酶糖原合酶糖原糖原(Gn+1n+1)(glycogen)UDP尿苷PPOHHHHOHOHHOHCH2OH尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)尿苷关键酶关键酶糖原引物糖原引物糖原合酶糖原合酶分枝酶分枝酶糖原合成的限速酶糖原合成的限速酶1218G 消耗能量消耗能量 需
40、要引物需要引物 非还原端非还原端糖基供体：糖基供体： UDPG葡萄糖葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原(含含1,4和和1,6糖苷键糖苷键)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPATPADPADPUDPGUDPGUTPUTPPPiPPi直链糖原直链糖原(含含1，4糖苷键糖苷键)糖原引物糖原引物UDPUDP分支酶分支酶糖原合酶糖原合酶焦磷酸化酶焦磷酸化酶 部位：部位：产物：产物：糖原分解：糖原分解：指糖原分解为葡萄糖的过程。指糖原分解为葡萄糖的过程。肝脏肝脏葡萄糖葡萄糖二、糖原分解作用 (1)(1)糖原糖原磷酸解为磷酸解为1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸化酶磷酸化酶糖原分解的限速酶糖原分解的限速酶糖糖
41、 原原G Gn n糖糖 原原G Gn-1n-1H H3 3POPO4 4OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)G Gn n+ H+ H3 3POPO4 4 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + G Gn n-1-1OHOHOPOHOCH2OHOHOHO1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-1-phosphate)磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶POOHOHOOCH2OHOHOHOH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖(glucose)OHHH
42、HOHOHHOHOHCH2OH6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)OHHHHOHOHHOHOHCH2OPO3H2H H3 3POPO4 4H H2 2O O葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶（肝）（肝）肌肉中缺乏此酶肌肉中缺乏此酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖+ H H2 2O O 葡萄糖葡萄糖 + H H3 3POPO4 4 糖原分解1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiPiG Gn n磷酸化酶磷酸化酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖（血糖）葡萄糖（血糖）H H2 2O OPiPi葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶糖分解代谢糖分解代谢糖糖 原原 Gn+
43、1肌肉肌肉肝脏肝脏葡萄糖葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖糖 原原Gn+1UDPGUDPG糖原引物糖原引物G Gn nUDPGUDPGUTPUTPPPiPPiATPATPADPADP6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATPATPADPADPPiPiH H2 2O OPiPiG Gn n磷酸化酶磷酸化酶糖原合酶糖原合酶三、糖 异 生（gluconeogenesisgluconeogenesis）概 念过 程意 义调 节一 糖异生作用的概念 定义：定义： 部位：部位： 原料：原料： 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原）异生作用。由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原）异生作用。生糖氨基酸、丙酮
44、酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）肝脏（主要）及肾脏（饥饿时）二 糖异生作用的过程基本上是糖酵解的逆过程基本上是糖酵解的逆过程跨越三个能障跨越三个能障 (energery barrier) 跨越一个膜障跨越一个膜障(membrane barrier)糖 酵 解 过 程：葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2
45、NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸三个不可逆过程三个不可逆过程丙酮酸变成磷酸烯醇式丙酮酸CH3C=OCOOH+ + COCO2 2 +ATP+ATPCOOHCH2C=OCOOH+ + ADP + PiADP + Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶生物素、生物素、Mg Mg 2 2+ +GDPGDPGTPGTPCOCO2 2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶羧激酶 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸PO3H2OCOOHCCH2丙酮酸丙酮酸+ +COCO2 2+ATP+A
46、TP 草酰乙酸草酰乙酸+ + ADP + PiADP + Pi + + GTP GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + + GDP + GDP + COCO2 2 1,6-二磷酸果糖的水解：6-磷酸果糖磷酸果糖ATP糖的分解代谢糖的分解代谢磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1H3PO4 H2O糖的异生作用糖的异生作用果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶-1底物循环底物循环1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖A D P 6-磷酸葡萄糖的水解：葡萄糖葡萄糖糖的分解代谢糖的分解代谢己糖激酶己糖激酶(肝肝)H3PO4糖的异生作用糖的异生作用葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶肝肝底物循环底物循环6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 H2 O
47、ATPADP2 丙酮酸丙酮酸 2 乳酸乳酸2 草酰乙酸草酰乙酸2 丙酮酸丙酮酸2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-磷酸果糖磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸2 苹果酸苹果酸2 苹果酸苹果酸 乳酸、丙酮酸的糖异生作用 甘油的糖异生作用：6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 甘甘 油油 磷酸甘油磷酸甘油 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖ATPATPADPADP甘油激酶甘油激酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶6-磷酸果糖磷酸果糖葡萄糖葡萄糖乳酸乳酸三、糖异生作用的
48、意义三、糖异生作用的意义在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定补充糖原贮备补充糖原贮备有利于乳酸的利用有利于乳酸的利用糖异生与血糖浓度：红细胞、骨髓红细胞、骨髓肾髓质、神经肾髓质、神经视视网网膜膜消耗消耗40g葡萄糖葡萄糖/天天人体储存的可供全身利用的糖仅人体储存的可供全身利用的糖仅150g左右左右（不到（不到12小时全部耗尽）小时全部耗尽） 正常情况下正常情况下血糖浓度：血糖浓度：4.56.7mmo/L 禁食数周时禁食数周时血糖浓度：血糖浓度：3.9mmo/L在饥饿情况下在饥饿情况下糖异生对保证血糖糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义浓度的相对恒定具有重
49、要的意义即使在饥饿时，机体也需即使在饥饿时，机体也需消耗一定量的消耗一定量的葡萄糖葡萄糖（200g/天天)消耗消耗100-150g葡萄糖葡萄糖/天天大脑大脑糖异生与糖原贮备： 糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要糖异生是肝补充或恢复糖原储备的重要途径。途径。 动物从动物从饥饿后摄食饥饿后摄食数小时后，糖的分解代谢应加数小时后，糖的分解代谢应加速而糖异生途径应被抑制，但此时速而糖异生途径应被抑制，但此时肝内仍保持较高肝内仍保持较高的糖异生活性达的糖异生活性达23小时，以参与糖原的合成小时，以参与糖原的合成。只。只有在肝内有一定量的糖原后，摄入的葡萄糖才分解有在肝内有一定量的糖原后，摄入的葡萄糖才分
50、解供能，或提供乙酰供能，或提供乙酰CoA。肌肉中乳酸的利用：乳酸乳酸丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖血糖血糖糖原糖原乳酸乳酸肌肉肌肉糖原糖原葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖丙酮酸丙酮酸血乳酸血乳酸乳酸乳酸乳酸循环乳酸循环(cori cycle)：+ 定义：定义： + 意义：意义： 防止乳酸堆积引起酸中毒防止乳酸堆积引起酸中毒 避免乳酸的浪费（有利于乳酸的再利用）避免乳酸的浪费（有利于乳酸的再利用） 促进肝糖原的不断更新促进肝糖原的不断更新肌糖原肌糖原血乳酸血乳酸肝糖原肝糖原血糖血糖乳酸循环乳酸循环糖异生作用的调节： 变构剂的调节变构剂的调节 原料供应的影响原料供应的影响 激素的调节激素的调节饥饿饥
