1、第五章第五章 学习及其神经生物学基础学习及其神经生物学基础2022-6-61学习与记忆的关系？学习与记忆的关系？2022-6-62第一节学习模式第一节学习模式第二节学习的脑机制第二节学习的脑机制第三节联络区皮层与认知学习第三节联络区皮层与认知学习第四节小脑与快速运动反应性第四节小脑与快速运动反应性 学习学习第五节边缘系统与情绪性学习第五节边缘系统与情绪性学习第六节海马在学习中的作用第六节海马在学习中的作用一、联想式学习一、联想式学习二、非联想式学习二、非联想式学习四、认知学习四、认知学习三、程序性学习（或熟练三、程序性学习（或熟练与技巧性学习）与技巧性学习）五、情绪性学习五、情绪性学习六、味厌
2、恶式学习六、味厌恶式学习七、印记式学习七、印记式学习内容结构内容结构第一节第一节 学习模式学习模式2022-6-64什么是学习？什么是学习？l学习学习: :是发现或把握外界事物变化发展规律的是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累过程。过程，也是经验获得和积累过程。l学习的行为定义学习的行为定义：动物个体在与动物个体在与环境环境中发中发生的新事物接触的生的新事物接触的经验经验中改变自己的适应中改变自己的适应行为行为，也就是新的适应行为，也就是新的适应行为( (或新行为模式或新行为模式) )的获得的获得过程。过程。举例举例1 12022-6-66举例举例2 22022-6-67
3、2022-6-68l一、联想式学习一、联想式学习l二、非联想式学习二、非联想式学习l三、程序性学习（熟练与技巧性学习）三、程序性学习（熟练与技巧性学习）l四、认知学习四、认知学习l五、情绪性学习五、情绪性学习l六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习l七、印记式学习七、印记式学习一、联想式学习一、联想式学习l联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内的脑内两个以上的中枢兴奋两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而之间，形成的联结而实现的学习过程。实现的学习过程。有有3 3种类型：种类型：尝试与错误学习尝试与错误学习经典条件反射经典条件反射操作式条件反射操作式
4、条件反射指在刺激和反应之间建立联系的学习。101 1、经典条件反射、经典条件反射经典条件反射经典条件反射l在这种学习中，一个原来不能引起某种特在这种学习中，一个原来不能引起某种特殊反应的刺激，即所谓中性刺激，经过与殊反应的刺激，即所谓中性刺激，经过与某种能够引起特殊反应的刺激多次配合出某种能够引起特殊反应的刺激多次配合出现之后，它获得后者的性质，即在单独出现之后，它获得后者的性质，即在单独出现时亦可引起该种特殊反应。现时亦可引起该种特殊反应。2022-6-6111212这是一个这是一个_反射反射食物对于狗分泌唾液是食物对于狗分泌唾液是_刺激刺激无条件无条件11313此时铃声对于狗分泌唾液是此时
5、铃声对于狗分泌唾液是_刺激刺激 无关（中性）21414此时，将此时，将 _刺激和刺激和_刺激多次地结合，刺激多次地结合，这个过程称为这个过程称为_。无关无条件强化31515此时铃声对于狗分泌唾液是此时铃声对于狗分泌唾液是_刺激刺激条件41616第一步第二步第三步第四步经典条件反射例子：眨眼反射经典条件反射例子：眨眼反射l在兔子的眼睛上吹一阵风，会引发兔子眨在兔子的眼睛上吹一阵风，会引发兔子眨眼眼 l无条件刺激US 无条件反应URl如果在吹风之前让兔子听到一阵铃声如果在吹风之前让兔子听到一阵铃声 l条件刺激CS：原本是中性的l反复练习多次以后，铃声一响反复练习多次以后，铃声一响US US 还没还
6、没出来出来兔子就开始眨眼。兔子就开始眨眼。l条件反应CR：眨眼提前2022-6-617发生经典条件反射时，大脑中发生了什么发生经典条件反射时，大脑中发生了什么呢？呢？2022-6-6182022-6-6192022-6-620经典条件反射的简单神经模型经典条件反射的简单神经模型2022-6-621The Hebb Rule The Hebb Rule 海伯法则海伯法则lHebb 1949Hebb 1949l目的：解释经验是如何改变神经元并引发目的：解释经验是如何改变神经元并引发行为的改变的。行为的改变的。2022-6-622lHebbHebb法则认为一个突触保持兴奋的同时伴法则认为一个突触保持
7、兴奋的同时伴随有突触后神经元的放电，那么这个突触随有突触后神经元的放电，那么这个突触会得到加强。会得到加强。2022-6-623这一法则如何应用于我们的神经环路呢？这一法则如何应用于我们的神经环路呢？当突触前神经元当突触前神经元放电时放电时，如，如果突果突触后神经元也常触后神经元也常常同时在放电常同时在放电两个神经元之间两个神经元之间的突触的联系强的突触的联系强度会增加。度会增加。The Nature of LearningThe Nature of LearninglHebb ruleHebb rule海伯法则海伯法则: :lRosensweig: Rosensweig: 丰富环境的研究丰富
8、环境的研究lNoted specific changes in brains of Noted specific changes in brains of enriched ratsenriched ratsl较厚皮层l更多的神经胶质细胞l更多的乙酰胆碱酯酶（AChE）2022-6-6242 2、操作式条件反射、操作式条件反射2022-6-625 强化物：强化物：增强某个反应发生概率的刺激物。增强某个反应发生概率的刺激物。 强化：强化：通过强化物来增强反应发生概率的程序。通过强化物来增强反应发生概率的程序。反应由有机体的自发行为得到强化后引起反应由有机体的自发行为得到强化后引起26 如果一个自
9、发反应如果一个自发反应( (操作操作) )发生之后，紧接着呈发生之后，紧接着呈现一个现一个强化物强化物，那么该反应就会得到，那么该反应就会得到强化强化，从而使，从而使该反应发生的概率增加。该反应发生的概率增加。 学习的实质：有机体在某种情境下的自发行为由于得到强化而提高了在该情境中发生的概率，即个体习得了在该情境中的行为反应。操作式条件反射操作式条件反射2022-6-627操作条件反射的类型操作条件反射的类型2022-6-628操作性条件反射的神经模型操作性条件反射的神经模型2022-6-629强化引起动物神经系统的改变，这种改变增加特定刺激引起特定反应的可能性。行为行为二者共同的特点二者共同
10、的特点: :l环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性环境条件中那些变化着的动因在时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系。因此，这些学习模式统称为联成脑内中枢的暂时联系。因此，这些学习模式统称为联想式学习。想式学习。经典条件反射经典条件反射操作式条件反射操作式条件反射n外部动因外部动因(CS-US)(CS-US)间的联结间的联结n刺激刺激- -反应反应(S-R)(S-R)联结联结2022-6-631l一、联想式学习一、联想式学习l二、非联想式学习二、非联想式学习l三、程序性学习（熟练与技巧
11、性学习）三、程序性学习（熟练与技巧性学习）l四、认知学习四、认知学习l五、情绪性学习五、情绪性学习l六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习l七、印记式学习七、印记式学习 二、非联想式学习二、非联想式学习l非联想式学习：非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化有有2 2种类型：种类型：习惯化习惯化敏感化敏感化例例2022-6-633海兔，一种海洋无脊椎海兔，一种海洋无脊椎动物。与脊椎动物相比，动物。与脊椎动物相比，海兔的神经元数量较少，海兔的神经元数量较少，体积较大
12、，便于研究。体积较大，便于研究。且，与脊椎动物相比，且，与脊椎动物相比，海兔的神经元几乎不存海兔的神经元几乎不存在个体差异，因此不同在个体差异，因此不同研究者所研究的神经元研究者所研究的神经元都一样。都一样。学习的生理心理学研究学习的生理心理学研究中最常用的一种实验动中最常用的一种实验动物。物。海兔的缩鳃反应海兔的缩鳃反应2022-6-635 海兔的缩鳃反射海兔的缩鳃反射对喷水管皮肤的刺激对喷水管皮肤的刺激 能激活感觉神经元，后者能激活感觉神经元，后者再与运动神经元构成直接再与运动神经元构成直接的突触联系，运动神经元的突触联系，运动神经元又与肌细胞构成直接突触又与肌细胞构成直接突触联系。感觉神
13、经元也可兴联系。感觉神经元也可兴奋几个中间神经元再支配奋几个中间神经元再支配运动神经元。运动神经元。当触觉刺激作用于喷当触觉刺激作用于喷水管皮肤时，感觉神经元水管皮肤时，感觉神经元兴奋，使中间神经元、运兴奋，使中间神经元、运动神经元产生动神经元产生EPSPEPSP，通过通过总和使运动神经元放电而总和使运动神经元放电而导致缩鳃动作。导致缩鳃动作。习惯化习惯化2022-6-637习惯化：习惯化：指当一个不产生伤害性效应的刺激重指当一个不产生伤害性效应的刺激重复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程。过程。 通过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的通
14、过习惯化，人和动物学会忽视那些不再是新的或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有或失去意义的刺激，从而更好地去注意那些更有意义的刺激。意义的刺激。习惯化的生理机制习惯化的生理机制l习惯化是肌肉疲劳所致么？习惯化是肌肉疲劳所致么？l在习惯化形成之后，直接刺激运动神经元在习惯化形成之后，直接刺激运动神经元也可以引起完整的肌肉收缩也可以引起完整的肌肉收缩( (KupfermannKupfermann et al.,1970et al.,1970） 。l习惯化与感觉神经元有关么？习惯化与感觉神经元有关么？l研究发现，感觉神经元可以对刺激进行正研究发现，感觉神经元可以对刺激进行正常完整的反应，只是不可
15、以像之前一样，常完整的反应，只是不可以像之前一样，引起运动神经元兴奋（引起运动神经元兴奋（KupfermannKupfermann et et al.,1970al.,1970）。）。海兔的习惯化与感觉神经元和运动神经元之间的突触改变有关。海兔的习惯化与感觉神经元和运动神经元之间的突触改变有关。习惯化的生理机制习惯化的生理机制习惯化习惯化是突触传递的减弱是突触传递的减弱 指对指对非伤害性非伤害性刺激的反应刺激的反应对喷水管皮肤重复刺激十次对喷水管皮肤重复刺激十次感觉神经元轴突末感觉神经元轴突末梢突触前膜梢突触前膜CaCa2+2+通道逐渐失活（通道逐渐失活（CaCa2+2+内流内流）、突触小）、
16、突触小泡运动能力泡运动能力 神经递质释放量神经递质释放量中间神经元和运中间神经元和运动神经元产生的动神经元产生的EPSPEPSP缩鳃动作减弱、最后消失，缩鳃动作减弱、最后消失，产生习惯化产生习惯化敏感化敏感化2022-6-6402022-6-641n敏感化：是习惯化的对立面，表现为当一个强敏感化：是习惯化的对立面，表现为当一个强刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到刺激存在时，大脑对一个弱刺激的反应会得到加强。加强。在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需在敏感化过程中，强刺激和弱刺激之间并不需要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结要建立某种联系，也不要求两者在时间上的结合。合。敏感化的生
17、理机制敏感化的生理机制2022-6-642敏感化敏感化是突触传递的增强是突触传递的增强指对指对伤害性伤害性刺激的反应刺激的反应（1 1）结构基础：）结构基础：易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神经元轴突末梢形成的轴突经元轴突末梢形成的轴突- -轴突突触。轴突突触。（2 2）机制：）机制：伤害性刺激作用于海兔的头部或尾部伤害性刺激作用于海兔的头部或尾部易化性易化性中间神经元释放中间神经元释放5-5-HTHT感觉神经元兴奋时递质释放感觉神经元兴奋时递质释放运动运动神经元活动神经元活动缩腮反射缩腮反射产生敏感化产生敏感化 易化性中间神经元使感觉神经元兴奋时递质释放
18、增加的机制易化性中间神经元使感觉神经元兴奋时递质释放增加的机制 1 1）5-5-HTHT与感觉神经元末梢上的与感觉神经元末梢上的5-5-HTHT受体结合受体结合GsGs蛋白蛋白激激活腺苷酸环化酶活腺苷酸环化酶cAMPcAMP激活激活PKAPKA使膜上的使膜上的K K+ +通道通道磷酸化而关闭磷酸化而关闭感觉神经元感觉神经元兴奋时复极化的兴奋时复极化的K K+ +外流外流动作电位时程动作电位时程钙通道开钙通道开放时间放时间CaCa2+2+内流内流 2 2）5-5-HTHT通过受体通过受体- -0 0蛋白蛋白激激活活PLC(PLC(磷脂酶磷脂酶C)DAG(C)DAG(二脂二脂酰甘油酯酰甘油酯) )
19、生成生成激活激活PKCPKC( (加上加上PKA)PKA)使囊泡移向活使囊泡移向活化区的递质释放库化区的递质释放库联想式学习与非联想式学习联想式学习与非联想式学习l联想式学习：是指由两种或两种以上刺激联想式学习：是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内所引起的脑内两个以上的中枢兴奋两个以上的中枢兴奋之间，之间，形成的联结而实现的学习过程。形成的联结而实现的学习过程。l非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现非联想式学习：单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化奋变化，从而出现行为变化2022-6-6442022-6-645l
20、一、联想式学习一、联想式学习l二、非联想式学习二、非联想式学习l三、认知学习三、认知学习l四、程序性学习（熟练与技巧性学习）四、程序性学习（熟练与技巧性学习）l五、情绪性学习五、情绪性学习l六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习l七、印记式学习七、印记式学习三、认知学习三、认知学习2022-6-6462022-6-647l认知学习：认知学习：与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过与经验式学习不同，高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一程，并不总是建立在重复的个体经验基础之上，往往一次性观察或摹仿就会完成。次性观察或摹仿就会完成。 这种学习模式建立在视觉认
21、知过程的基础之上，称这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上，称认知学习。认知学习。l班杜拉的社会学习理论：班杜拉的社会学习理论：非经验式的观察模仿非经验式的观察模仿学习模式学习模式四、程序性学习四、程序性学习l程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习程序性学习：无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短，经过多次训练可以达到非常熟练的程度，形成短潜伏期自动化的快速反应特点，这种学习模式称为潜伏期自动化的快速反应特点，这种学习模式称为程序性学习。程序性学习。l最必要的中枢：小脑的中位核最必要的中枢：小脑的中位核l典型代表：兔的眨眼条件反射典型代表：兔的眨眼
22、条件反射(Question:(Question:什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其什么是程序性学习？其必要的脑中枢位于哪？其经典代表实验是什么？经典代表实验是什么？) ) 五、情绪性学习五、情绪性学习由与个体生存或种族延续直接相关的因素所引起电电 击击USURCS建立动物躲避条件反应；阴性情绪行为模式2022-6-651l主动躲避反应：主动躲避反应：声、光刺激呈现后，动物必须尽快声、光刺激呈现后，动物必须尽快跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模跑向动物箱的另一端，才能避免随后的电击，这种行为模式称主动躲避反应。式称主动躲避反应。l被动躲避反应：被动躲避反应：声、光刺激呈现
23、后，动物必须被动声、光刺激呈现后，动物必须被动地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为地保持在某处不动时，才能避免电击，这种行为模式称为被动躲避反应。被动躲避反应。l冲突性情绪行为模式：冲突性情绪行为模式：是在实验程序中同时引出是在实验程序中同时引出动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。动物的阳性情绪和阴性情绪，使之产生冲突。l将饥饿的动物放在动物箱的一端，每当光将饥饿的动物放在动物箱的一端，每当光或声呈现时，在箱的另一端呈现食物，动或声呈现时，在箱的另一端呈现食物，动物在跑去吃食物的途中又会遇到足底电击物在跑去吃食物的途中又会遇到足底电击。这样，。这样，食物阳性情绪食物阳性情绪与
24、与足底电击的阴性足底电击的阴性情绪情绪间就会产生冲突，对比那一种情绪行间就会产生冲突，对比那一种情绪行为占优势。电击强度和动物食物运动反应为占优势。电击强度和动物食物运动反应的反应时间是这类实验的行为参数。的反应时间是这类实验的行为参数。2022-6-652六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习2022-6-653l加西亚教授发现味觉刺激（葡萄糖水）发生后加西亚教授发现味觉刺激（葡萄糖水）发生后1 1小时，再给厌恶刺激小时，再给厌恶刺激( (如如X X线照射或其他厌恶的味线照射或其他厌恶的味觉物质，如锂盐觉物质，如锂盐) )仍可形成条件反射，说明味觉仍可形成条件反射，说明味觉刺激具有刺激具有长时间延
25、缓长时间延缓的学习效应。的学习效应。l对大白鼠的味觉刺激更易与毒物间形成联对大白鼠的味觉刺激更易与毒物间形成联系，而声或光刺激则容易与足底或皮肤电系，而声或光刺激则容易与足底或皮肤电击刺激间形成联系。击刺激间形成联系。l味觉刺激与毒物间的学习效应强度味觉刺激与毒物间的学习效应强度大于大于味味觉与皮肤痛刺激间的学习效应觉与皮肤痛刺激间的学习效应。l正因为这些特点，使味一厌恶学习行为模正因为这些特点，使味一厌恶学习行为模式，既具有式，既具有联想式学习联想式学习的特点，也具有的特点，也具有非非联想式学习联想式学习（味觉一毒物间的学习效应）（味觉一毒物间的学习效应）的特点。的特点。2022-6-654
26、七、印记式学习七、印记式学习(imprinting learning)(imprinting learning) l幼稚动物常常学会跟随它第一次见到的比较大幼稚动物常常学会跟随它第一次见到的比较大的运动物体走。第一次印象所起的作用就是印的运动物体走。第一次印象所起的作用就是印记，像打上烙印一样。记，像打上烙印一样。l不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物不同于条件作用的学习，它没有明显的强化物，它只能发生在生活初期的有限时间内，即所，它只能发生在生活初期的有限时间内，即所谓关键期内。谓关键期内。鸡的印记学习只发生在出生的第一周内2022-6-656学习模式学习模式2022-6-657l一、联
27、想式学习一、联想式学习l二、非联想式学习二、非联想式学习l三、程序性学习（熟练与技巧性学习）三、程序性学习（熟练与技巧性学习）l四、认知学习四、认知学习l五、情绪性学习五、情绪性学习l六、味厌恶式学习六、味厌恶式学习l七、印记式学习七、印记式学习第二节学习的脑机制第二节学习的脑机制2022-6-658l一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一l二、暂时联系异源性突触易化二、暂时联系异源性突触易化l三、学习的分子生物学基础三、学习的分子生物学基础研究的三个层次：研究的三个层次：n整体水平：整体水平：哪些脑结构参与学习哪些脑结构参与学习? ?n细胞水平：细胞水平：这些脑结构是怎样建
28、立突触联系的这些脑结构是怎样建立突触联系的? ?n分子水平：分子水平：学习过程中突触联系的物质基础是什么学习过程中突触联系的物质基础是什么? ? 一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一整体水平整体水平等位论（等势说、整体说）等位论（等势说、整体说）l19171917年，美国学者拉施里年，美国学者拉施里l大白鼠脑切除法对其学习行为的影响大白鼠脑切除法对其学习行为的影响lLashley2022-6-6612022-6-662l不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要不论损毁或切除的皮层部位有何不同，只要10105050的大脑皮层损坏，动物学习行为就受的大脑皮层损坏，动物学习行为就受
29、到影响。到影响。l其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比l损毁损毁5050皮层就使动物完全丧失学习能力。皮层就使动物完全丧失学习能力。等位论等位论机能定位论（机能系统说）机能定位论（机能系统说）2022-6-663n脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系脑是一个动态的结构，是一个复杂的动态机能系统。统。n在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机在机能系统的个别环节受到损伤时，高级心理机能确实会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层能确实会受到影响。从这个意义上看，大脑皮层的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。的机能定位是一种动态的和系统的机能定位。
30、巴甫洛夫的观点巴甫洛夫的观点l实验：给完全切除大脑皮质的狗建立条件实验：给完全切除大脑皮质的狗建立条件反射，结果失败。反射，结果失败。l认为：必须有大脑皮层参与，条件反射才认为：必须有大脑皮层参与，条件反射才能形成。条件反射赖以形成的暂时联系（能形成。条件反射赖以形成的暂时联系（如感觉与运动区之间），是大脑皮层的特如感觉与运动区之间），是大脑皮层的特殊功能。殊功能。l因此，健康的、功能正常的大脑皮层，是因此，健康的、功能正常的大脑皮层，是动物建立条件反射的重要前提（巴甫洛夫动物建立条件反射的重要前提（巴甫洛夫）。）。2022-6-664后期实验：后期实验：l去大脑皮质的狗也能建立条件反射；甚至
31、去大脑皮质的狗也能建立条件反射；甚至切断脊髓与脑连接的动物也可建立条件反切断脊髓与脑连接的动物也可建立条件反射。射。l例，电刺激脊髓狗的尾巴和刺激半肌腱配合多次后，只刺激尾巴即可引起半肌腱收缩。l软体动物也可以建立条件反射。软体动物也可以建立条件反射。2022-6-665神经系统的许多部分的许多突触传导性都可以在学习过程中得到改变，或形成新的突触连接。说明学习的机制广泛的分布与神经系统之中。暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑皮层的特殊功能。l简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑l简单空间辨别学习的中枢位于海马简单空间辨别学习的中枢位于海马l复杂的
32、时间空间综合学习由前额叶皮层完复杂的时间空间综合学习由前额叶皮层完成成2022-6-666尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，符合脑等位的思想，但因学习的类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑区域也就有所不同，又符合脑机能定位的思想。l暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不暂时联系的形成是神经系统的普遍功能，并不是大脑皮层的特殊功能。符合脑等位论思想。是大脑皮层的特殊功能。符合脑等位论思想。l但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程但因学习类型和复杂程度不同，完成学习过程的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定的脑网络组成也就有所不同，这又符合机能定位的思想。位的思想。l脑机能的等位性脑机
33、能的等位性( (或整体性或整体性) )与机能定位性同时与机能定位性同时存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧存于学习过程，是脑功能对立统一体的两个侧面。面。 一、脑等位论机能定位论的统一一、脑等位论机能定位论的统一整体水平整体水平二、暂时联系异源性突触易化二、暂时联系异源性突触易化细细胞水平胞水平l暂时联系：暂时联系：条件刺激在相应的条件刺激在相应的脑结构中引起较弱的兴奋灶，而脑结构中引起较弱的兴奋灶，而随后出现的非条件刺激由于其较随后出现的非条件刺激由于其较强的生物学意义，在脑内引起较强的生物学意义，在脑内引起较强的兴奋灶，强兴奋灶对弱兴奋强的兴奋灶，强兴奋灶对弱兴奋灶的吸引就形成了暂时联
34、系。灶的吸引就形成了暂时联系。暂时联系是神经元的普遍机能特性，它的组织形态和生理暂时联系是神经元的普遍机能特性，它的组织形态和生理学基础是大量异性源突触间的易化异源性突触易化。学基础是大量异性源突触间的易化异源性突触易化。 异源性突触易化：同一个神经元中，来源于不同异源性突触易化：同一个神经元中，来源于不同神经末梢的突触活动的时间与空间的增强性总和，神经末梢的突触活动的时间与空间的增强性总和，导致突触后神经元活动性增强的现象。导致突触后神经元活动性增强的现象。每个神经元都接受数以每个神经元都接受数以千千计、来源不同的神经计、来源不同的神经末梢，形成大量异源性突触联系。在一个神经元末梢，形成大量
35、异源性突触联系。在一个神经元中，这种来源不同的突触同时兴奋或以较短的时中，这种来源不同的突触同时兴奋或以较短的时间间隔顺序兴奋，多次重复就会使该神经元把两间间隔顺序兴奋，多次重复就会使该神经元把两种刺激聚合在一起形成暂时联系。种刺激聚合在一起形成暂时联系。重点重点三、学习的分子生物学基础分子三、学习的分子生物学基础分子水平水平l50-6050-60年代，提取核糖核酸（年代，提取核糖核酸（RNARNA）l7070年代初，小分子的神经递质年代初，小分子的神经递质l8080年代初，中分子的神经肽年代初，中分子的神经肽l8080年代中期，大分子的受体蛋白、离子通道蛋白年代中期，大分子的受体蛋白、离子通
36、道蛋白寻找学习物质：寻找学习物质：l学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子学习过程是脑的高级机能，不是某一种特殊分子变化的结果，而是由多种物质经过复杂的代谢环变化的结果，而是由多种物质经过复杂的代谢环节参与的。节参与的。l受体蛋白分子，可以同时接受条件刺激和非条件受体蛋白分子，可以同时接受条件刺激和非条件刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激之间的刺激的影响发生变构作用，实现两种刺激之间的联结。所以，蛋白分子变构作用是学习过程的物联结。所以，蛋白分子变构作用是学习过程的物质基础。质基础。参与学习机制的两大类受体蛋白分子参与学习机制的两大类受体蛋白分子：l配体门控蛋白配体门控蛋白lNMDA受体
37、在海马内LTP中具有重要作用lG-G-蛋白相关的受体家族蛋白相关的受体家族l5-HT受体分子在经典条件反射和非联想学习机制中具有重要作用。2022-6-672长时程增强长时程增强(Long(Longterm potentiationterm potentiation，LTP)LTP)l19661966年，罗莫年，罗莫(T(TLomoLomo) )，长时程增强现象长时程增强现象：电刺激海马结构可以导致突触的长时期改变，而这与学习的形成有关。l即电刺内嗅区皮层向海即电刺内嗅区皮层向海马结构发出的穿通回路马结构发出的穿通回路时，在海马齿状回可记时，在海马齿状回可记录出细胞外的诱发反应。录出细胞外的诱
38、发反应。l如果电刺激由约如果电刺激由约100100个个电脉冲组成，在电脉冲组成，在1 11010秒内给出，则齿状回诱秒内给出，则齿状回诱发性细胞外电活动在发性细胞外电活动在5 52525分钟之后增强了分钟之后增强了2.52.5倍。倍。l说明电刺激穿通回路引说明电刺激穿通回路引起齿状回神经元突触后起齿状回神经元突触后兴奋电位的兴奋电位的LTPLTP，因而，因而这些神经元单位发放的这些神经元单位发放的频率增加。频率增加。2022-6-674NMDANMDA受体受体l什么是什么是NMDANMDA受体？受体？l一种特殊的促离子型谷氨酸受体，其所控制的钙离子通道通常被镁离子所阻断。l在海马结构（特别CA
39、1区）大量存在l可被N-甲基（methyl）-D-天门冬氨酸(aspartate)特异性激活l促离子型受体：当合适的神经递质和它结合后促离子型受体：当合适的神经递质和它结合后，离子通道就会打开，这种受体称为促离子型，离子通道就会打开，这种受体称为促离子型受体。受体。2022-6-675NMDANMDA受体在海马内受体在海马内LTPLTP中的作用中的作用l条件反射性条件反射性LTPLTP现象形成中，条件刺激单现象形成中，条件刺激单独作用独作用 突触前神经末梢释放大量谷突触前神经末梢释放大量谷氨酸氨酸 与与NMDANMDA受体结合受体结合 NMDANMDA受体受体发生变构，造成发生变构，造成CaC
40、a2+2+通道门开放通道门开放l非条件刺激：造成突触后膜去极化非条件刺激：造成突触后膜去极化 清清除了除了NMDANMDA受体调节通道上的受体调节通道上的MgMg2+ 2+ CaCa2+2+通道畅通通道畅通2022-6-676l条件刺激与非条件刺激结合时：条件刺激与非条件刺激结合时：l条件刺激引起条件刺激引起NMDANMDA受体蛋白分子变构，受体蛋白分子变构， CaCa2+2+通道门开放；通道门开放；l非条件刺激清除通道门附近的非条件刺激清除通道门附近的MgMg2+2+l建立了条件反射性建立了条件反射性LTPLTP2022-6-6772022-6-6782022-6-6792022-6-680
41、2022-6-681第三节联络区皮层与认知学第三节联络区皮层与认知学习习2022-6-682内容内容l 一、颞顶枕联络区皮层与学习一、颞顶枕联络区皮层与学习l 二、前额叶皮层与学习二、前额叶皮层与学习联络区皮层与认知学习：联络区皮层与认知学习：大脑皮层分为：大脑皮层分为：特异皮层特异皮层联络区皮层联络区皮层颞顶枕联络区皮层颞顶枕联络区皮层前额叶联络区皮层前额叶联络区皮层空间关系学习空间关系学习复杂时空关系学习复杂时空关系学习感觉学习感觉学习运动学习运动学习先有一个总体认识先有一个总体认识2022-6-685一、前额叶皮层一、前额叶皮层 l前额叶皮层：指初级运动皮层和次级运动皮层以外的前额叶皮层
42、：指初级运动皮层和次级运动皮层以外的全部额叶皮层，电刺激前额叶皮层不引起任何运动反全部额叶皮层，电刺激前额叶皮层不引起任何运动反应，故称为非运动额叶区。应，故称为非运动额叶区。 l前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核和海马前额叶皮层与丘脑、尾状核、苍白球、杏仁核和海马之间有着复杂的直接神经联系，再通过这些结构与下之间有着复杂的直接神经联系，再通过这些结构与下丘脑、中脑之间实现着间接的神经联系。丘脑、中脑之间实现着间接的神经联系。 这些神经联系，是前额叶皮层多种生理心理功能的重要这些神经联系，是前额叶皮层多种生理心理功能的重要基础。基础。复杂时空关系学习复杂时空关系学习运动学习运动学习（一）
43、前额叶皮层与复杂时空关系的学习（一）前额叶皮层与复杂时空关系的学习l延缓反应：延缓反应：猴观察眼前的两个食盘，其中猴观察眼前的两个食盘，其中一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布一盘内有食物，然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将它们遮起以避免猴盯食盘。几秒或几分钟后将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。将幕布拿开，观察猴子首先打开哪个食盘盖。如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得如果猴打开原先放好食物的食盘盖，它就会得到食物奖励。到食物奖励。l交替延缓反应：交替延缓反应：几秒或几分钟后将幕布拿几秒或几分钟后将幕布拿开时，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位开
44、时，只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次置，下一次打开另一位置食盘的盖，才能再次得到奖励。得到奖励。重点重点经典研经典研究究:1935:1935年年, ,雅各雅各布森布森, ,延缓反应延缓反应和交替延和交替延缓反应实缓反应实验验前额叶皮层前额叶皮层l19351935年杰克逊的延缓反应实验年杰克逊的延缓反应实验 遮盖秒，分既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模型，即是时间-空间相结合的学习模式。l采用损毁法，损伤前额叶：采用损毁法，损伤前额叶：l只要求空间辨别不伴有延缓反应，能做到。只要求空间辨别不伴有延缓反应，能做到。l只进行延缓反应不伴有空间辨别，能
45、做到。只进行延缓反应不伴有空间辨别，能做到。l既要求空间辨别又伴有延缓反应时，做不到。既要求空间辨别又伴有延缓反应时，做不到。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致交替延缓前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致交替延缓反应困难的主要原因。可以认为，前额叶联络区皮层与时反应困难的主要原因。可以认为，前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有关。间和空间关系的复杂综合功能有关。重点重点（一）前额叶皮层与复杂时空关系的学习（一）前额叶皮层与复杂时空关系的学习（二）前额叶皮层与运动学习（二）前额叶皮层与运动学习实验情境实验情境：在实验箱中有两个踏板，踏板前还有两个食盘。：在实验箱中有两个踏板，踏
46、板前还有两个食盘。第二步：如果兔子坐在左侧不动就永远得不到食物。偶然发现第二步：如果兔子坐在左侧不动就永远得不到食物。偶然发现左箱角中的踏板并停留在那里，左侧食盘中就会出现食物。左箱角中的踏板并停留在那里，左侧食盘中就会出现食物。第三步：这时兔子不仅要走到左角，还必须踏上左踏板，才第三步：这时兔子不仅要走到左角，还必须踏上左踏板，才能出现食物。能出现食物。 第一步：要家兔学习从左侧食盘中取食，食物会随时呈现，第一步：要家兔学习从左侧食盘中取食，食物会随时呈现，于是兔子坐在左食盘前等待食物。于是兔子坐在左食盘前等待食物。第四步：如此训练几天，当对左侧踏板的食盘行为稳定后，第四步：如此训练几天，当
47、对左侧踏板的食盘行为稳定后，同样训练使动物从右侧踏板和食盘中取得食物的行为也稳同样训练使动物从右侧踏板和食盘中取得食物的行为也稳定下来。定下来。 前苏联，苏维尔柯夫，家兔自由运动条件反射的行为模型l采用记录法：采用记录法：用微极记录前额叶联络区皮层的神经元单位电活动，用微极记录前额叶联络区皮层的神经元单位电活动，l结果：结果：在大脑皮层中在大脑皮层中9898的神经元在家兔运动反应时，单的神经元在家兔运动反应时，单位电活动不发生变化，他们将之称为皮层中的位电活动不发生变化，他们将之称为皮层中的“沉默单位沉默单位”，这些单位主要集中在前额叶联络区皮层。，这些单位主要集中在前额叶联络区皮层。认为这些
48、沉默单位参与学习行为以及复杂的心理活动，它们认为这些沉默单位参与学习行为以及复杂的心理活动，它们在几毫秒内迅速发生动力变化，正式这种多变的动力机能系在几毫秒内迅速发生动力变化，正式这种多变的动力机能系统，成为动物学习行为和复杂心理活动的基础。统，成为动物学习行为和复杂心理活动的基础。 结论：前额叶皮层与运动学习有关。结论：前额叶皮层与运动学习有关。二、颞顶枕联络区皮层与学习二、颞顶枕联络区皮层与学习颞顶枕联络区皮层颞顶枕联络区皮层空间关系学习空间关系学习感觉学习感觉学习2022-6-693延缓的物体不匹配训练延缓的物体不匹配训练Delayed no match to sample10S损毁法：
49、损毁法：损毁与枕叶相邻的两半球颞损毁与枕叶相邻的两半球颞下回下回l术后训练术后训练7373次可习得延缓次可习得延缓物体不匹配物体不匹配行为行为l延缓时间由延缓时间由10s10s逐渐延长逐渐延长至至120s120s，不影响这种逐渐，不影响这种逐渐延长的延缓反应（仍可习延长的延缓反应（仍可习得）得）损毁与枕叶远隔部位的颞下损毁与枕叶远隔部位的颞下回回l训练训练15001500次仍无法习得该次仍无法习得该行为行为l不能习得不能习得2022-6-694研究者认为：在认知学习和物体记忆中，远隔枕叶的颞下回具有重要作用。复杂物体的复杂物体的认知学习（认知学习（DNMSDNMS）l切断切断V1V1与颞下回之
50、间的神与颞下回之间的神经联系，动物不能习得延经联系，动物不能习得延缓不匹配行为模式。缓不匹配行为模式。l切断颞下回与杏仁核、海切断颞下回与杏仁核、海马的联系，动物认知学习马的联系，动物认知学习不可实现。不可实现。l单独切断颞下回与杏仁核单独切断颞下回与杏仁核（或海马）联系，不影响（或海马）联系，不影响。简单图形的鉴别简单图形的鉴别学习（学习（N N、M M）l损坏颞下回或颞下回与尾损坏颞下回或颞下回与尾状核、内侧丘脑之间的联状核、内侧丘脑之间的联系，猴无法习得这一行为系，猴无法习得这一行为。l损毁海马和杏仁核，不影损毁海马和杏仁核，不影响该行为建立。响该行为建立。2022-6-695颞下回与初
