遗传交配设计及其分析方法课件.pptx

1、遗传交配设计及其分析方法遗传交配设计及其分析方法本章的主要内容本章的主要内容 1 遗传交配设计的作用 2 随机交配群体的遗传设计 3 双亲后代群体的遗传设计 1 遗传交配设计的作用遗传交配设计的作用环境设计及其作用环境设计及其作用 在进行多环境试验或者品种比较试验时，需要采用一定的田间试验设计，以估计试验误差、提高试验精确度，鉴别出较小的基因型间或品种间的差异。 环境设计（environmental design）的主要目的，在于控制随机环境因素的干扰，常见的环境设计包括完全随机、随机区组、拉丁方和格子方等等。遗传设计及其作用遗传设计及其作用 数量遗传研究中，除了需要估计非遗传效应的变异外，主

2、要关心群体的遗传变异或遗传方差。估计遗传方差的目的有以下三个方面：了解参照群体中数量性状的基因作用；对选择响应作出预测；对不同的选择和育种方案进行比较和优化。 为达到这一目的，需要开展另外一种设计，即遗传设计，以产生第7和8章介绍的各种亲属关系，进而估计遗传方差中的加性成分。因此，这种遗传设计又称为遗传交配设计（genetic mating design），简称遗传设计或交配设计。遗传交配设计遗传交配设计的种类的种类 常用的遗传交配包括NCI双因子巢式交配设计、NCII双因子交叉式交配设计、随机配对杂交设计、NCIII回交设计和三重测交设计等。 双列杂交也是常见的一种交配设计，但该设计主要用于

3、亲本的配合力估计，将在第12章中加以介绍。这一章主要介绍双列杂交之外的一些设计及其分析方法。遗传研究的基础群体遗传研究的基础群体 一个群体的遗传方差，一般利用该群体中抽出的一组随机样本进行估计。这个待研究的群体，或者遗传和育种所关心的群体，称为参照群体（reference population）或基础群体（base population）。 参照群体可以是两个纯系亲本的特定杂交后代，也可以是许多纯系的混合群体，还可以是自然条件下的一个随机交配群体。基础群体的近交系数基础群体的近交系数 授粉方式在遗传上与近交系数有密切联系。如果一个基础群体为自交多代的纯系或品种，近交系数达到最大值1。例如，自花

4、授粉作物（如大豆、小麦、水稻等）的纯系，一般称为自交或近交群体，近交系数为1。如果是一个非近交群体，如玉米的天然授粉品种或综合品种等，其近交系数可视为最小，即F=0。 近交系数的利用，有效地统一了各种类型的遗传群体。这里的讨论仅限于二倍体遗传的参照群体，可以是近交系数为1的纯系群体，近交系数为0的随机交配大群体，还可以是非近交（F=0）到完全近交（F=1）之间的任何群体。遗传交配遗传交配设计设计的一般过程的一般过程 （1）从参照群体中随机抽取一组个体作为亲本，创造一种或多种类型的家系。这里的家系可以是半同胞家系、测交组合、全同胞家系、重组近交家系、近交或自交家系，甚至是克隆家系等。 （2）在一

5、组具有代表性的环境下，评价遗传群体的表现，获得数量性状的观测值。可以只对后代开展表型鉴定，也可根据需要对后代和亲代同时开展表型鉴定。评价群体的一组环境是目标环境群体的一个有限样本，由此估计出的遗传方差，严格地说仅适用于特定目标环境下的参照群体。因此，在基因型和环境互作分析中，一般把环境效应设定为随机效应。遗传交配遗传交配设计设计的一般过程的一般过程 （3）从方差分析的均方，估计各种方差成分。具有平衡数据的设计，如所有家系在所有环境下作评价，所有亲本之间都进行交配等，可以简化方差分析的过程。具有非平衡数据的设计，分析方法要复杂得多，多采用混合线型模型估计各种方差成分，这里不作详细介绍。 （4）在

6、方差分析基础上，计算遗传方差和遗传力。根据期望均方估计各种方差成分，根据这些方差成分与遗传方差的关系，估计遗传方差的各种成分，进而估计遗传力和选择响应等遗传参数。 2 随机交配随机交配群体的遗传设计群体的遗传设计 2.1 NCI双因素巢式交配设计 2.2 NCII双因素交叉交配设计 2.3 随机配对杂交交配设计 2.4 遗传交配设计中的一些问题North Carolina系列系列设计设计 Comstock和Robinson（1948）、Comstock等（1949）提出了三种交配设计，又称North Carolina设计I、II和III（简称NCI、NCII和NCIII）。 NCI属于巢式设计

7、，NCII属于双因素因子设计，NCIII属于双亲后代的交配设计。NCI遗传交配设计遗传交配设计 NCI属于巢式设计，其主要特点是从参照群体中，随机挑选若干个个体作父本，对每个父本再随机挑选若干个个体为母本进行杂交，然后调查若干个杂交后代的表现。 因此，NCI设计中，有多少父本就有多少组母本，每个母本只与父本交配一次。 如有m个父本，每一父本与n个不同的母本杂交，共计有 个亲本个体。假设每个后代家系观察r个个体，共有mnr个个体的观测值。随机交配群体中随机挑选随机交配群体中随机挑选3个父本、个父本、15个母本的个母本的NCI交配设计示意图交配设计示意图NCI交配交配设计设计方差分析的线性模型方差

8、分析的线性模型 用i=1, 2, , m表示NCI设计中的父本，j=1, 2, , n表示与父本i杂交的母本，k=1, 2, , r表示后代，Xijk表示后代个体的表型。方差分析的线性模型为： 其中为总平均，i为父本效应， j/i为父本i内的母本效应，ijk为剩余效应。ijkijiijkX/与一般方差分析的区别与一般方差分析的区别 第一，母本效应一定要嵌套在父本内，因此母本效应用符号j/i表示，而不是用j 。 第二，最后一项ijk并非完全来自随机误差。当亲本具有杂合基因型时，全同胞家系内的个体仍存在遗传上的分离。因此，除可估计的亲本效应外，还可能存在一些不可估计的遗传效应。 数量遗传的很多方差

9、分析模型中，经常把模型效应（或可估效应）之外的部分，笼统地称为剩余效应，而不是随机误差。NCI遗传交配设计的遗传交配设计的方差分析方差分析表表变异来源自由度均方固定模型期望均方随机模型期望均方父本间（半同胞家系间）m-1 MSM VR+nrVM VR+rVF/M +nrVM 父本内母本间（全同胞家系间）m(n-1) MSF/M VR+rVF/M VR+rVF/M 剩余效应（全同胞家系内）mn(r-1) MSR VR VR 总和mnr-1 遗传遗传方差方差的估计的估计 NCI设计中，亲本之间的交配共产生mn个全同胞家系，按照共同父本它们又可以看成m个半同胞家系。方差分析的父本间方差 ，就等于第8

10、章的半同胞家系间协方差；父本内母本间方差 ，就等于第8章的全同胞家系间协方差。 亲本的近交系数用F表示，在不存在上位性方差的假定下，加性方差VA和显性方差VD的估计如下：AHSVFCovV41MDAFSVFVFCovV4)1 (412F/MM14VFVA)()1 (4MF/M2VVFVD一个包含一个包含4个父本与不同的个父本与不同的7个母本个母本NCI设计中，设计中，2个后代的表型数据个后代的表型数据父本父本母本（与每个父本交配的母本（与每个父本交配的7个母本各不相同）和个母本各不相同）和2个后代（用个后代（用I和和II表示）表示）1234IIIIIIIIIIII121.623.230.819

11、.027.831.028.824.4233.035.629.828.024.827.033.431.4318.426.419.823.829.032.726.828.4433.633.836.031.032.031.031.031.4父本父本母本（与每个父本交配的母本（与每个父本交配的7个母本各不相同）和个母本各不相同）和2个后代（用个后代（用I和和II表示）表示）567IIIIIIIII127.830.423.625.430.231.8229.830.426.429.631.031.0324.826.828.829.615.218.6428.429.233.728.623.225.2父本父本

12、效应和母本效应估计效应和母本效应估计家系平均家系平均 1234567行平均行平均122.40 24.90 29.40 26.60 29.10 24.50 31.00 26.84 234.30 28.90 25.90 32.40 30.10 28.00 31.00 30.09 322.40 21.80 30.85 27.60 25.80 29.20 16.90 24.94 433.70 33.50 31.50 31.20 28.80 31.15 24.20 30.58 总平均总平均28.11 父本内的父本内的母本效应母本效应 1234567父本效应1-4.44 -1.94 2.56 -0.24

13、2.26 -2.34 4.16 -1.27 24.21 -1.19 -4.19 2.31 0.01 -2.09 0.91 1.98 3-2.54 -3.14 5.91 2.66 0.86 4.26 -8.04 -3.18 43.12 2.92 0.92 0.62 -1.78 0.57 -6.38 2.47 方差分析方差分析和遗传参数估计和遗传参数估计变异来源变异来源自由度自由度 平方和平方和 均方均方F值值P值值父本间父本间3303.51 101.17 14.80 0.0001母本间母本间/父本父本 24621.48 25.89 3.79 0.0005剩余剩余28191.35 6.83 总和总

14、和551116.33 剩余方差父本方差母本方差VA VD h2H2固定模型固定模型6.83 6.74 9.53 26.95 11.17 0.60 0.85 随机模型随机模型6.83 5.38 9.53 21.51 16.62 0.48 0.85 NCII双因素交叉交配设计双因素交叉交配设计 NCII属于双因素因子设计，它包含一组父本和一组母本，每一个父本与每一个母本都进行交配。如有m个父本，n个母本，则共产生mn个杂交组合。 每个父本与每个母本交配的后代，当然就是一个全同胞家系。同时，对父本来说，这些全同胞家系又可以看作m个半同胞家系；对母本来说，这些全同胞家系又可以看作n个半同胞家系。 因此

15、，NCII设计同时产生了mn个全同胞家系、m个父本半同胞家系和n个母本半同胞家系。NCII交配设计交配设计方差分析的线性模型方差分析的线性模型 用i=1, 2, , m表示NCII设计中的父本，j=1, 2, , n表示母本，k=1, 2, , r表示后代，Xijk表示后代个体的表型。方差分析的线性模型为： 其中为总平均，i为父本效应，j为母本效应，ij为亲本间的互作效应，ijk为剩余效应。ijkijjiijkXNCII遗传遗传交配设计的交配设计的方差分析方差分析表表变异来源 自由度均方固定模型期望均方随机模型期望均方父本间m-1 MSM VR+nrVM VR+rVF/M +nrVM 母本间n

16、-1MSF VR+mrVF VR+rVF/M 交互作用(m-1)(n-1) MSMF VR+rVMF 剩余效应mn(r-1)MSR VR VR 总和mnr-1 遗传遗传方差方差的估计的估计 如不考虑性别差异，亲本的方差VM和VF均等于第8章的半同胞家系间协方差。父本方差VM、母本方差VF和互作方差VMF之和，就是全同胞家系的方差。 亲本的近交系数用F表示，在不存在上位性方差的假定下，加性方差VA和显性方差VD的估计如下：AHSVFCovV41MAHSVFCovV41FDVFCovCovVVVV4)1 (22HSFSFMFSMF)(14FMVVFVAMF2)1 (4VFVD一个包含一个包含4个父

17、本个父本与与7个个母本母本的的NCII设计设计中，中，2个后代的表型数据个后代的表型数据父本父本母本（与每个父本交配的母本（与每个父本交配的是同样的是同样的7个母本）个母本），2个后代用个后代用I和和II表示表示1234IIIIIIIIIIII121.623.230.819.027.831.028.824.4233.035.629.828.024.827.033.431.4318.426.419.823.829.032.726.828.4433.633.836.031.032.031.031.031.4父本父本母本（与每个父本交配的母本（与每个父本交配的是同样的是同样的7个母本）个母本），2个

18、后代用个后代用I和和II表示表示567IIIIIIIII127.830.423.625.430.231.8229.830.426.429.631.031.0324.826.828.829.615.218.6428.429.233.728.623.225.2全同胞家系平均数（表上）全同胞家系平均数（表上）父本效应父本效应、母本效应母本效应和互作效应和互作效应（表下）表下）家系平均家系平均 1234567行平均行平均122.40 24.90 29.40 26.60 29.10 24.50 31.00 26.84 234.30 28.90 25.90 32.40 30.10 28.00 31.00

19、30.09 322.40 21.80 30.85 27.60 25.80 29.20 16.90 24.94 433.70 33.50 31.50 31.20 28.80 31.15 24.20 30.58 列平均列平均28.20 27.28 29.41 29.45 28.45 28.21 25.78 28.11 互作互作1234567父本效应1-4.53 -1.11 1.26 -1.58 1.92 -2.44 6.49 -1.27 24.13 -0.35 -5.49 0.98 -0.32 -2.19 3.25 1.98 3-2.63 -2.30 4.61 1.33 0.52 4.16 -5.

20、70 -3.18 43.03 3.76 -0.38 -0.72 -2.12 0.47 -4.04 2.47 母本效应母本效应 0.09 -0.84 1.30 1.34 0.34 0.10 -2.34 方差分析方差分析和遗传参数估计和遗传参数估计变异来源变异来源 自由度自由度 平方和平方和 均方均方F值值P值值父本间父本间3303.51 101.17 14.80 0.0001母本间母本间678.21 13.03 1.91 0.1147互作互作18543.27 30.18 4.42 0.0002剩余剩余28191.35 6.83 总和总和551116.33 效应模型效应模型剩余方差父本方差母本方差

21、互作方差VA VD h2H2固定模型固定模型 6.83 6.74 0.78 11.67 15.03 46.70 0.22 0.90 随机模型随机模型 6.83 5.07 0.00 11.67 14 46.70 0.16 0.89 随机配对交配设计随机配对交配设计 随机配对交配设计（randomly paired mating design），最早在双亲F2群体中提出，因此又称双亲杂交设计（biparental cross design）。 该设计首先在2个纯合亲本P1和P2间杂交产生F1杂种，F1杂种自交（这里的自交与随机交配等价）产生F2分离世代，在F2群体中随机挑选成对个体交配，产生全同胞

22、家系。双亲杂交双亲杂交F2群体的随机配对交配群体的随机配对交配家系间和家系内遗传方差的构成家系间和家系内遗传方差的构成 根据6种家系平均数计算家系间遗传方差，根据6种家系内的方差计算家系内遗传方差。 推广到多基因时： F2及其随机交配后代，可以看作等位基因A和a频率均为0.5的随机交配群体。第8章有关随机交配群体的很多结论，在这里也同样适用。2216141daVbG2216341daVwGDAbGVVV4121DAwGVVV4321家系间和家系内表型方差的构成家系间和家系内表型方差的构成 考虑到家系内和家系间可能有着不同的环境方差，分别用VEw和VEc表示。因此，家系间和家系内的表型方差为：

23、无家系结构的表型方差为： 上面公式考虑的是家系很大的情形，这时忽略了家系内的抽样方差。对于较小的家系，计算家系间方差时，还需考虑抽样方差，即：EcDAbPVVVV4121EwDAwPVVVV4321EwEcDAPVVVVVwPEcDAbPVnVVVV14121)4321(1EwDAwPVVVnnV配对配对设计方差分析的线性模型设计方差分析的线性模型 用i=1, 2, , m表示配对杂交产生的全同胞家系，k=1, 2, , r表示后代，Xik表示后代个体的表型。父本和母本都有m个，共2m个亲本个体。方差分析的线性模型为： 其中为群体均值，i为家系效应，ik为剩余效应。ikiikX配对配对设计设计

24、的的方差分析方差分析表表变异来源自由度均方期望均方家系间m-1 MSMF VR+rVM 剩余效应m(r-1)MSR VR 总和mr-1遗传遗传方差方差的估计的估计 家系间方差就是全同胞家系的协方差，剩余方差就是家系内方差。 随机配对设计只产生全同胞一种家系结构，如果没有环境方差的估计，还是无法将加性和显性方差分开。如果忽略显性方差，这时可以把2VMF作为加性方差VA的估计。 如果同时具有亲本的表型数据，也可以用后代与中亲值的协方差来估计加性方差。DAVVV4121MFEwDARVVVV4321遗传交配设计中的一些问题遗传交配设计中的一些问题 遗传交配设计的目是为了估计数量性状在一个参照群体中的

25、各种遗传参数，如环境方差、遗传方差、加性方差、显性方差和遗传力等等。 为准确估计这些参数，首先要求交配设计的亲本数量要尽可能大，作为参照群体的一组样本，亲本要具有代表性。遗传交配设计中的一些问题遗传交配设计中的一些问题 此外，每个杂交组合的后代也是一个群体，还可能存在遗传分离，后代个体也要求有一定的数量和代表性。因此遗传设计中，既要考虑亲本个体的抽样问题，又要同时考虑后代个体的抽样问题。但比较来看，亲本的抽样问题要比后代的抽样问题重要得多。 亲本越多、杂交组合越多，群体遗传参数的估计就会越准确，但试验花费也就越大。后代家系大小也同样决定试验规模和花费。因此，开展遗传设计时，需要在一定试验规模和

26、费用的限制条件下，考虑亲本个数、组合个数、后代个数如何合理配置，以获得最佳的遗传研究结果。不同不同交配设计的交配设计的比较比较 全面系统地评价不同设计的优劣，还是相当困难的，这需要开展大量的遗传试验或模拟研究，才能了解不同设计对遗传参数估计的精确度。这里我们不考虑参照群体在性别上的差异，只是从亲本数量、组合个数、后代群体大小、整体花费等方面，对不同设计进行一个粗略的评价。 例如，用mn表示杂交组合的个数，前面已经说过，NCI设计要用到m+mn个亲本个体，NCII设计要用到m+n个亲本个体，随机配对设计要用到2mn个亲本个体。显然，随机配对的亲本数高于NCI，NCII的亲本数最低。从这一点讲，配

27、置相同个数的杂交，随机配对设计的亲本样本量最大，对参照群体的代表性最强。不同不同交配设计的交配设计的比较比较 但是，亲本数量并不是衡量交配设计优劣的唯一标准。在前面的分析方法中，我们看到随机配对设计只产生全同胞一种家系结构，无法区分家系内的遗传方差和环境方差，需要借助其它信息，才能把加性和显性方差分开。 NCII设计同时产生一组全同胞家系、两组半同胞家系，能够估计出加性、显性和剩余三种方差成分。NCI设计也能估计出加性、显性和剩余三种方差成分，但只有一组全同胞家系和一组半同胞家系。从交配设计提供的遗传信息来看，NCII反而是最好的设计。但是，如果同时考虑亲本数量和提供遗传信息两方面的内容，NC

28、I显然成为最好的交配设计。 3 双亲双亲后代群体的遗传设计后代群体的遗传设计 3.1 NCIII回交交配设计 3.2 TTC三重测交交配设计 3.3 NCIII和TTC模拟数据分析 3.4 永久F2群体的设计NCIII回交交配设计回交交配设计 NCIII属于回交类型的遗传交配设计，它从两个纯系P1和P2的杂交F2群体中，随机抽取n个个体，分别与原来的两个亲本回交，共产生2n个杂交组合，每个组合观测r个后代个体。用于回交的两个亲本有时也称测交亲本。NCIII交配交配设计示意图设计示意图家系家系类型、家系均值（分别用类型、家系均值（分别用L1和和L2表示）、表示）、以及两种家系之和、之差的均值和方

29、差以及两种家系之和、之差的均值和方差遗传遗传方差方差的估计的估计 如果考虑来自同一个F2个体的两个回交家系的和与差，和的方差只与加性方差有关，差的方差只与显性方差有关。当家系足够大时，可以忽略家系均值中的误差方差，于是得到参照群体F2加显性方差的估计。AVaLLV22121)(DVdLLV221)(221)(21LLVVA)(2121LLVVDTTC三重测交交配设计三重测交交配设计 在不存在互作的情况下，NCIII能无偏地估计F2群体的加性方差VA和显性方差VD。但是，并非所有遗传群体中的性状都可以用加显性模型来解释。 Kearsey和Jinks（1968）对NCIII设计加以改进，提出了三重

30、测交法（Triple Test Cross design），简称TTC设计。该交配设计用P1、P2和F1同时作为测交亲本，与随机抽取的F2个体杂交。每个F2个体都得到三套后代家系，故称三重测交。TTC遗传遗传交配交配设计示意图设计示意图三类家系的均值和方差，以及三个三类家系的均值和方差，以及三个线性组合的均值和方差线性组合的均值和方差上位性互作的检验上位性互作的检验 在加显性模型基础之上，线性组合L1+L2-2L3对不同的F2基因型均为0，期望方差也应该为0。 因此，实际数据中，可以从这个线性组合的方差显著性，来大致判断是否存在显著的上位性，或者说，对采用的加显性模型进行适合性检验。遗传遗传方

31、差的估计方差的估计 线性组合L1+L2+L3的方差只含加性方差，组合L1-L2的方差为只含显性方差。当家系足够大时，忽略这些线性组合中的误差方差，得到参照群体F2的加显性方差为：)(94321LLLVVA)(2121LLVVDNCIII和和TTC的一组的一组模拟数据模拟数据F2个体个体L1家系：家系：F2P1 L2家系：家系：F2P2 L3家系：家系：F2F1观测I观测II观测I观测II观测I观测II14.21 4.08 4.44 3.60 4.08 5.48 26.12 5.37 3.44 3.60 5.37 5.07 35.19 4.93 3.58 4.12 4.93 4.67 45.31

32、 5.43 3.00 3.13 5.43 3.85 54.40 4.65 3.51 3.91 4.65 4.08 64.72 5.06 3.29 3.74 5.06 5.38 75.00 4.86 2.81 4.17 4.86 4.92 84.44 4.54 2.76 3.33 4.54 2.95 94.31 4.33 4.26 4.76 4.33 4.85 104.60 5.04 3.31 3.28 5.04 3.85 115.75 5.27 4.10 4.05 5.27 3.74 125.21 3.93 3.56 3.44 3.93 3.83 133.40 4.51 4.68 3.94 4

33、.51 3.85 144.12 3.93 2.45 3.52 3.93 3.95 154.17 4.30 3.52 2.86 4.30 2.94 163.84 4.40 2.31 1.98 4.40 3.24 家系家系及及其其线性线性组合的组合的重复平重复平均数均数F2个体个体 L1L2L3L1+L2L1-L2L1+L2+L3L1+L2-2L314.15 4.02 5.14 8.17 0.12 13.31 -2.12 25.75 3.52 4.73 9.27 2.23 13.99 -0.18 35.06 3.85 4.16 8.91 1.21 13.07 0.59 45.37 3.07 3.7

34、3 8.44 2.31 12.16 0.98 54.53 3.71 4.41 8.24 0.82 12.64 -0.58 64.89 3.52 4.60 8.41 1.38 13.01 -0.80 74.93 3.49 4.87 8.42 1.44 13.29 -1.32 84.49 3.05 3.08 7.54 1.45 62 1.38 94.32 4.51 4.51 8.83 -0.19 13.34 -0.19 104.82 3.30 4.27 8.12 1.53 12.39 -0.42 115.51 4.08 3.94 9.59 1.44 13.53 1.71 124.57 3.50 4

35、.02 8.07 1.07 12.09 0.04 133.96 4.31 3.98 8.27 -0.36 12.24 0.32 144.03 2.99 3.87 7.01 1.04 88 -0.72 154.24 3.19 3.41 7.43 1.05 84 0.60 164.12 2.15 3.03 6.27 1.98 9.30 0.21 均值均值4.67 3.51 4.11 8.18 1.16 12.29 -0.03 方差方差0.28 0.34 0.37 0.69 0.59 1.65 0.97 遗传参数估计遗传参数估计交配设计交配设计 剩余方剩余方差差VR加性方加性方差差VA显性方显性方差

36、差VD狭义遗传狭义遗传力力h2 广义遗传广义遗传力力H2 NCIII 0.18970.68860.29570.58660.8384TTC 0.18970.73350.29570.60180.8444永久永久遗传群体和暂时遗传遗传群体和暂时遗传群体群体 双亲杂交衍生的后代，是植物遗传研究中最常见的群体类型。根据个体或家系的基因型是否纯合，双亲后代可分为暂时群体和永久群体两类。 永久群体是由一组（大小为几十至数百）纯系构成，便于开展精确的多环境重复表型鉴定试验。 暂时群体中，个体有着互不相同的杂合基因型，表型鉴定只能建立在单个个体的水平上，难以准确评价数量性状的表型，也无法开展基因型和环境互作研究

37、。永久永久遗传群体和暂时遗传遗传群体和暂时遗传群体群体 双亲杂种F1的一组加倍单倍体（doubled haploid）（简称DH）和一组重组近交家系（recombination inbred line）（简称RIL）都是永久群体。每个DH或RIL家系都是纯系，家系内所有个体具有相同的纯合基因型，自交之后基因型不发生改变。 利用DH或RIL群体，可以对数量性状开展准确的表型鉴定试验。但这两种群体存在的问题是，由于群体中没有杂合基因型，无法用来研究显性效应以及与显性有关的上位性效应，而这些信息在杂种优势利用研究中必不可少。永久永久F2群体的设计群体的设计 如不存在选择，每个双亲中存在分离的座位上，

38、纯合基因型AA和aa在DH或RIL群体中的频率都是1/2。 如在这些DH或RIL家系之间配置大量的杂交F1，并把它们也看成一个群体，则相当于(AA/2+aa/2)(AA/2+aa/2)产生的后代群体，三种基因型AA、Aa和aa的频率分别为1/4、1/2和1/4，正好就是原来双亲F2群体的基因型频率。 对于多基因的情况，这一结论也基本成立。永久永久F2群体的设计群体的设计 换句话说，利用大量DH或RIL家系之间的杂交，可以重演双亲F2群体的各种基因型。每两个DH或RIL家系的杂交，可以产生基因型完全相同的多个个体。 这种方法产生的F2群体是可以重复的，群体中的每种基因型也是可以重复的，因此称为永

39、久F2群体。 显然，与永久F2类似，也可以将DH或RIL家系与原来的两个亲本回交，从而产生出两个方向的永久回交群体。永久永久F2群体群体中中的重组率的重组率 对于连锁的两个座位，DH家系产生的永久F2仍然与双亲F2群体完全等价。但RIL产生的永久F2与原始的双亲F2群体略有差异，这种差异主要反映在重组率上。 DH家系群体中，重组基因型的比例等于一次交换的重组率r。RIL家系群体中，重组基因型的比例等于累计重组率R。累计重组率与一次交换重组率的关系是R=2r/(1+2r)，当r较小时，R2r。 因此，如果利用DH家系的永久F2估计重组率的话，仍然是一次交换的重组率r；如果利用RIL家系产生的永久

40、F2估计重组率，得到的是累计重组率R，而不是一次交换的重组率。永久永久F2群体的基因型数据群体的基因型数据 除表型鉴定方面的优势外，永久F2群体的基因型还可以由DH或RIL家系推测出来。因此，无需再对永久F2群体开展基因型鉴定。 双亲永久群体的构建一般需要数年时间，产生永久F2又需要配置新的大量杂交组合。有些植物物种的人工杂交相对容易，有些还相当困难。尽管如此，目前人们已创建了不少永久F2群体，并用于数量性状遗传和杂种优势机理等方面的研究。自交系自交系综综3和和87-1衍生的衍生的10个个RIL家系家系在在三个环境下小区产量的三次重复观测数据三个环境下小区产量的三次重复观测数据基因型基因型编号

41、编号环境环境I环境环境II环境环境III重复I 重复II 重复III 重复I 重复II 重复III 重复I 重复II 重复IIIRIL025.5 6.0 5.5 2.6 2.7 2.4 2.3 2.3 2.3 RIL141.7 2.5 1.6 2.7 2.5 2.7 2.6 2.2 2.7 RIL233.1 3.8 4.9 2.9 3.0 2.7 2.8 3.1 3.1 RIL423.8 3.5 3.3 2.6 2.2 1.8 4.0 3.7 3.2 RIL523.5 3.9 3.0 3.1 2.6 2.7 3.6 3.1 3.2 RIL584.1 6.0 4.9 1.9 2.2 2.1 2.

42、2 2.9 1.7 RIL694.8 4.5 3.5 1.8 1.7 2.3 2.4 2.0 2.6 RIL724.3 2.8 3.5 3.8 3.6 3.8 3.7 5.0 4.5 RIL735.2 5.5 4.6 4.3 4.1 4.1 4.9 4.3 4.0 RIL783.8 4.1 4.9 2.8 3.3 2.8 3.7 3.2 3.5 10个永久个永久F2家系在三个环境下家系在三个环境下小区产量的三次重复观测数据小区产量的三次重复观测数据基因型基因型编号编号环境环境I环境环境II环境环境III重复I 重复II 重复III 重复I 重复II 重复III 重复I 重复II 重复IIIIF

43、17.9 6.8 8.1 6.3 5.6 5.1 7.7 7.2 7.4 IF26.7 8.9 7.7 8.3 6.3 5.6 5.6 6.3 6.2 IF35.9 6.1 7.3 3.5 2.7 1.9 5.8 5.6 5.8 IF49.0 7.9 8.2 6.9 5.5 7.9 7.8 6.6 8.5 IF67.7 8.7 8.1 4.2 4.7 5.7 7.1 7.2 6.7 IF78.4 8.5 8.6 6.4 6.1 7.2 7.1 6.6 6.9 IF87.1 8.9 7.5 6.6 6.6 5.7 6.1 6.5 6.5 IF99.4 6.6 7.6 6.1 5.2 4.0 6.

44、6 6.6 5.4 IF107.4 7.4 8.3 4.5 4.3 4.1 4.5 5.4 5.0 IF116.9 7.0 9.0 3.6 2.9 1.2 3.9 4.7 5.2 单环境方差分析、以及遗传方差单环境方差分析、以及遗传方差和遗传力估计和遗传力估计环境环境均方均方 方差估计值方差估计值 广义遗传力广义遗传力基因基因型型随机误随机误差差F统计统计量量基因基因型型随机误随机误差差一次重一次重复复重复平重复平均数均数 RIL群体群体 环境环境I3.359 0.402 8.361 0.986 0.402 0.710 0.880 环境环境II1.501 0.055 27.210 0.482

45、0.055 0.897 0.963 环境环境III2.032 0.160 12.686 0.624 0.160 0.796 0.921 永久永久F2群体群体 环境环境I0.965 0.773 1.249 0.064 0.773 0.077 0.199 环境环境II7.399 0.718 306 2.227 0.718 0.756 0.903 环境环境III2.982 0.266 11.214 0.905 0.266 0.773 0.911 联合联合方差分析的遗传方差估计方差分析的遗传方差估计群体类群体类型型方差估计值方差估计值 广义遗传力估广义遗传力估计值计值环境基因型基因型和环境互作随机误差

46、单环境一次重复环境和重复的平均数RIL群体群体 0.425 3.202 0.333 0.206 0.307 0.619 永久永久F2群体群体1.722 7.747 0.796 0.586 0.446 0.799 永久永久F2群体群体加显性加显性方差方差的的估计估计 如果用VA和VD表示分别永久F2群体（或原始亲本的杂交F2群体）的加性和显性方差，则RIL群体的遗传方差为2VA，永久F2群体的遗传方差为VA+VD。 因此，可以利用RIL群体遗传方差的一半作为加性方差VA的估计，永久F2群体遗传方差减去加性方差作为显性方差VD的估计。豫玉豫玉22永久永久F2群体的加性方差、群体的加性方差、显性方差

47、和遗传力显性方差和遗传力表中的误差方差是永久F2群体的方差分析结果。永久F2在环境I的遗传方差很低，估计出的显性方差为负值，表中设为0。其它两个环境及联合分析时，得到的显性方差都远高于加性方差，狭义遗传力也远低于广义遗传力。说明超显性可能在豫玉22的杂种优势中起重要作用，同时也说明在豫玉22的RIL群体中，难以利用两个RIL的产量来预测它们的杂种F1表现。表型数据表型数据 加性加性方差方差 显性显性方差方差误差方误差方差差表型表型方差方差狭义遗狭义遗传力传力广义遗广义遗传力传力环境环境I0.493 0.000 0.773 1.266 0.389 0.389 环境环境II0.241 1.986 0.718 2.945 0.082 0.756 环境环境III0.312 0.593 0.266 1.171 0.266 0.773 联合分析联合分析 1.601 6.146 1.722 9.469 0.169 0.818 65Thank you!