1、4.1 4.1 苗端分生组织苗端分生组织4.2 4.2 侧生器官侧生器官-叶的发育叶的发育4.3 4.3 侧生器官侧生器官-侧枝的发育侧枝的发育第第4 4章章 苗端分生组织及其侧生器官的发苗端分生组织及其侧生器官的发育育1PPT课件建立顶端分生组织的初步结构建立顶端分生组织的初步结构种子萌发种子萌发植物体建成植物体建成胚胎发生胚胎发生分生组织才开始活跃分生组织才开始活跃细胞分裂和分化细胞分裂和分化2PPT课件顶端分生组织是一群在胚胎发生后长期保留着顶端分生组织是一群在胚胎发生后长期保留着胚性胚性细胞特征细胞特征的细胞，即具有分裂能力、细胞小而壁薄、的细胞，即具有分裂能力、细胞小而壁薄、胞质浓厚
2、、无大的中央液泡。胞质浓厚、无大的中央液泡。 3PPT课件苗端分生组织苗端分生组织：也称茎顶端分生组织（：也称茎顶端分生组织（shoot apicashoot apical meristem,SAM)l meristem,SAM)具有胚性的细胞群，而不是指其所具有胚性的细胞群，而不是指其所衍生的器官。衍生的器官。 茎尖茎尖：包括苗端分生组织及新近形成的叶原基。：包括苗端分生组织及新近形成的叶原基。 4PPT课件1. 1. 原套原套(tunica)-(tunica)-原体原体(corpus)(corpus)结构（细胞层结构）结构（细胞层结构） 4.1.1 4.1.1 苗端分生组织的细胞层与区的结
3、构苗端分生组织的细胞层与区的结构5PPT课件 苗苗端端分分生生组组织织 原套原套原体原体 L1L1 L2L2 原表皮原表皮表皮表皮 下表皮下表皮 原形成层原形成层基本分生组织基本分生组织（部分）（部分） 维管束维管束 L3L3髓髓基本分生组织基本分生组织（部分）（部分）原表皮原表皮( (部分部分) ) 皮层、髓射线皮层、髓射线( (垂周分裂垂周分裂) )( (平周或垂周分裂平周或垂周分裂) )6PPT课件L1L1层细胞功能：层细胞功能： 控制其内层细胞的分裂模式。控制其内层细胞的分裂模式。 在分生组织的维护中起着重要作用。在分生组织的维护中起着重要作用。 7PPT课件2. 2. 细胞组织区的结
4、构细胞组织区的结构 8PPT课件 苗苗端端分分生生组组织织 中央区中央区( (central zone) ) 周边区周边区( (peripheral zone) )肋状分生组织肋状分生组织( (rib meristem) ) : :细胞相对较大，是干细胞细胞相对较大，是干细胞的藏身之处。的藏身之处。 : :细胞较小，是叶原基等器细胞较小，是叶原基等器官原基的发源地。官原基的发源地。 : :将产生髓。将产生髓。9PPT课件分生组织的径向和纵向结构彼此重合，因此，周缘分生组织的径向和纵向结构彼此重合，因此，周缘区和中心区都包含了来自原体和原套的细胞区和中心区都包含了来自原体和原套的细胞 10PPT
5、课件干细胞：具有无限干细胞：具有无限自我更新能力自我更新能力和保持着和保持着再生再生子代子代细胞及其进行器官分化等细胞及其进行器官分化等潜力潜力的一类细胞。的一类细胞。 3. 3. 分生组织中的干细胞分生组织中的干细胞 11PPT课件组织中心组织中心( (organizing centre, OC) )：相当于根分生组：相当于根分生组织中的静止中心织中的静止中心( (quiescent centre,QC)。特异表达。特异表达WUS基因，功能是维持干细胞库的存在。基因，功能是维持干细胞库的存在。 苗端分生组织的干细胞苗端分生组织的干细胞( (stem cell) )：也称苗端分生组：也称苗端分
6、生组织起始细胞，位于织起始细胞，位于OCOC的上方。的上方。 12PPT课件TATA细胞细胞 (transit amplifying cell)： 干细胞的子代细胞都不直接分化，而是形成一群更干细胞的子代细胞都不直接分化，而是形成一群更具有定向分裂潜力的细胞作为过渡的中间细胞类群。具有定向分裂潜力的细胞作为过渡的中间细胞类群。 13PPT课件干细胞的命运是由干细胞的命运是由干细胞微环境干细胞微环境（分生组织）所决（分生组织）所决定的。定的。 干细胞分裂后的子代细胞，如离开它原来的庇护所，干细胞分裂后的子代细胞，如离开它原来的庇护所，将面临分化或死亡。将面临分化或死亡。 14PPT课件干细胞干细
7、胞 TATA细胞细胞（过渡态）（过渡态） 干细胞后裔：干细胞后裔：仍然在中央区，保持多潜能性。仍然在中央区，保持多潜能性。逐步远离中央区，分化或死亡。逐步远离中央区，分化或死亡。15PPT课件4.1.2 4.1.2 苗端分生组织突变体及其相关基因苗端分生组织突变体及其相关基因1. 1. 分生组织细胞不能维持增殖的突变体分生组织细胞不能维持增殖的突变体 （1 1）突变体）突变体 stm (shoot apical meristemless) stmstm表型表型：缺失苗端分生组织。：缺失苗端分生组织。 16PPT课件STM STM 功能功能：抑制分生组织的分化，维持苗端分生：抑制分生组织的分化，
8、维持苗端分生组织。组织。 STM STM 基因基因：属于：属于KNOX (KNOTTED-1 like homeobox)基因家族的成员，都有保守的同源异型域蛋白（基因家族的成员，都有保守的同源异型域蛋白（HD protein) )。 17PPT课件STM STM 表达表达： 在整个分生组织中都表达，不在叶原在整个分生组织中都表达，不在叶原基中表达。基中表达。18PPT课件（2 2）突变体）突变体 wus (wuschel) Wus Wus 表型表型：苗端分生组织出现：苗端分生组织出现“停停走走停停走走”的生长的生长模式，导致数百个莲座叶的形成。缺失苗端分生组模式，导致数百个莲座叶的形成。缺失
9、苗端分生组织。织。19PPT课件WUS WUS 功能功能：抑制：抑制SAMSAM的细胞分化，以便维持干细胞的细胞分化，以便维持干细胞群库。群库。 WUS WUS 表达表达：局限于中心区原体的一簇细胞。：局限于中心区原体的一簇细胞。 20PPT课件 STM STM 与与WUS WUS 功能相似，但功能相似，但STM STM 不能补偿不能补偿WUS WUS 的缺的缺失，失，WUS WUS 能部分补偿能部分补偿STM STM 的缺失。的缺失。WUS WUS 和和STM STM 的的功能是相互独立的功能是相互独立的。 21PPT课件2. 2. 分生组织的细胞过度增殖的突变体分生组织的细胞过度增殖的突变
10、体 突变体突变体clv1(clavata1)clv1(clavata1)、clv3clv3产生巨大的苗端分生组织。产生巨大的苗端分生组织。 CLV 基因功能基因功能：促进分化，控制分生组织中的细：促进分化，控制分生组织中的细胞增殖。胞增殖。 22PPT课件 CLV 1：LRR（富含亮氨酸重复序列，（富含亮氨酸重复序列，Leu-rich repeat)的膜结合受体类激酶的膜结合受体类激酶。 CLV 3：配体分子，配体分子，分泌型蛋白，是一种能在细分泌型蛋白，是一种能在细胞间移动的信号蛋白胞间移动的信号蛋白。 CLV 2：富含亮氨酸重复序列的膜结合受体蛋白富含亮氨酸重复序列的膜结合受体蛋白。 23
11、PPT课件 CLV 信号传导复合物形成信号传导复合物形成1 1）CLV3 CLV3 从干细胞分泌后进入质外体，加工为成熟肽，从干细胞分泌后进入质外体，加工为成熟肽，作为一种信号分子。作为一种信号分子。2 2）CLV1 CLV1 和和CLV2 CLV2 通过二硫键结合而成异源二聚体，与通过二硫键结合而成异源二聚体，与配体配体CLV3 CLV3 结合。结合。3 3）CLV1 CLV1 中激酶区域经过自磷酸化与蛋白磷酸酶中激酶区域经过自磷酸化与蛋白磷酸酶KAPPKAPP结结合，合，KAPPKAPP可使可使CLV1 CLV1 脱磷酸化。脱磷酸化。4 4）ROPROP蛋白的激活可启动蛋白的激活可启动MA
12、PKMAPK信号级联，抑制信号级联，抑制WUS WUS 的表的表达。达。24PPT课件4.1.3 4.1.3 苗端分生组织形成及其维持的遗传调控苗端分生组织形成及其维持的遗传调控25PPT课件 wus wus 突变体：分化多于干细胞增殖。突变体：分化多于干细胞增殖。 干细胞的增殖活性与因侧生器官发生而消耗的细干细胞的增殖活性与因侧生器官发生而消耗的细胞（分化）之间就必须处于一个胞（分化）之间就必须处于一个动态的平衡动态的平衡。 clv clv 突变体：干细胞增殖多于分化。突变体：干细胞增殖多于分化。26PPT课件 分生组织的形成和维持涉及的基因可分为二类分生组织的形成和维持涉及的基因可分为二类
13、l第一类第一类：形成和维持分生组织所需的同源异型框：形成和维持分生组织所需的同源异型框转录因子。如，转录因子。如，STM,WUSSTM,WUSl第二类第二类：促进器官原基分化的基因。如，：促进器官原基分化的基因。如，CLVCLV27PPT课件1. 1. WUS WUS 与与CLV CLV 基因相互作用形成一个反馈回路，控制基因相互作用形成一个反馈回路，控制SAMSAM的发育的发育28PPT课件干细胞增多干细胞增多CLV3CLV3转录水平增加转录水平增加与与CLV1,CLV2CLV1,CLV2结合结合形成有活性的受体形成有活性的受体WUSWUS表达表达干细胞减少干细胞减少CLV3CLV3转录水平
14、降低转录水平降低与与CLV1,CLV2CLV1,CLV2结合结合形成有活性的受体形成有活性的受体WUSWUS表达表达干细胞增加干细胞增加WUSWUS表达增强表达增强29PPT课件2. 2. 细胞分裂素细胞分裂素与与WUS WUS 相互作用与相互作用与SAMSAM干细胞微环境的建干细胞微环境的建立立 如何维持这个如何维持这个干细胞微环境的空间结构干细胞微环境的空间结构？30PPT课件 细胞分裂素与细胞分裂素与WUS WUS 相互作用相互作用建立了建立了SAMSAM干细胞的微干细胞的微环境。环境。31PPT课件 细胞分裂素信号由细胞分裂素信号由拟南芥组蛋白激酶基因家族拟南芥组蛋白激酶基因家族（AR
15、ABIDOPSIS HISTIDINE KINASE, AHK) )所转感，所转感，并将信号传导给并将信号传导给拟南芥响应调节因子拟南芥响应调节因子( (ARABIDOPSIS RESPONSE REGULATOR, ARR) )。32PPT课件 细胞分裂素可通过细胞分裂素可通过依赖于依赖于CLA 途径途径和和不依赖于不依赖于CLA 途径诱导途径诱导WUS WUS 表达。表达。 WUS WUS 通过抑制通过抑制ARRARR增强细胞分裂素信号传导。增强细胞分裂素信号传导。 细胞分裂素与细胞分裂素与WUS WUS 的相互作用的相互作用。33PPT课件第第4 4章章 苗端分生组织及其侧生器官的发苗端
16、分生组织及其侧生器官的发育育4.1 4.1 苗端分生组织苗端分生组织4.2 4.2 侧生器官侧生器官-叶的发育叶的发育4.3 4.3 侧生器官侧生器官-侧枝的发育侧枝的发育34PPT课件 植植 物物 的的 侧侧 生生 器器 官官侧生器官侧生器官 花分生组织花分生组织 苞片、花器官苞片、花器官营养性分生组织营养性分生组织叶、腋芽、侧枝叶、腋芽、侧枝 所有的侧生器官都来源于叶。所有的侧生器官都来源于叶。35PPT课件双子叶植物双子叶植物单子叶植物单子叶植物 叶片组成和结构叶片组成和结构36PPT课件玉米叶的维管束鞘玉米叶的维管束鞘成熟叶的横切面成熟叶的横切面37PPT课件 叶片的三个轴叶片的三个轴
17、38PPT课件 基基- -顶轴顶轴：由叶基部指向尖部。：由叶基部指向尖部。 背背- -腹轴腹轴：由叶上表皮指向下表皮。：由叶上表皮指向下表皮。 中中- -边轴边轴：由叶主脉指向边缘。：由叶主脉指向边缘。39PPT课件 叶片发育的阶段划分叶片发育的阶段划分 第一阶段第一阶段：叶发育的：叶发育的启动启动。SAMSAM的周边区出现叶启动的缔造细胞，分裂速的周边区出现叶启动的缔造细胞，分裂速率增加，形成叶原基。率增加，形成叶原基。 第二阶段第二阶段：沿着：沿着3 3个轴性发育出叶的各种个轴性发育出叶的各种形态形态，通过，通过细胞分裂和增大使叶达到最终的细胞分裂和增大使叶达到最终的大小大小。 第三阶段第
18、三阶段：叶组织分化阶段叶组织分化阶段。叶维管图式的形成和。叶维管图式的形成和叶细胞的分化，如气孔、表皮毛形成。叶细胞的分化，如气孔、表皮毛形成。 40PPT课件 4.2.1 4.2.1 叶发育的启动叶发育的启动 叶原基叶原基：叶发育初期，在：叶发育初期，在SAMSAM周边区出现的一个小突周边区出现的一个小突起。起。 叶原基启动的最早信号是在叶原基启动的最早信号是在SAMSAM的一定距离处出现的的一定距离处出现的局部平周分裂。局部平周分裂。41PPT课件 叶间隔期叶间隔期( (plastochron) )：叶原基相继发育所需要的：叶原基相继发育所需要的时间间隔，着重描述叶原基发育的时间。时间间隔
19、，着重描述叶原基发育的时间。 叶序叶序( (phyllotaxy) )：叶器官沿着苗端轴的排列方式，：叶器官沿着苗端轴的排列方式，着重描述叶原基发育的模式。着重描述叶原基发育的模式。42PPT课件 最幼小的可见叶原基称为最幼小的可见叶原基称为P1,P1,稍大点的称为稍大点的称为P2,P2,依次依次类推。类推。 叶原基发育描述方法叶原基发育描述方法-将来的叶原基称将来的叶原基称“初期的初期的”用用I1I1、I2I2等标记，等标记，I1I1是最是最先出现的。先出现的。43PPT课件 将要启动叶原基（而尚未出现）的部位称为将要启动叶原基（而尚未出现）的部位称为P0,P0,最近最近启动的最年幼的叶原基
20、定位启动的最年幼的叶原基定位P1P1，依此类推。，依此类推。 叶原基发育描述方法叶原基发育描述方法-44PPT课件1. 1. 叶序的发育叶序的发育-叶序的模式叶序的模式45PPT课件叶序的图式叶序的图式（a a）二列叶序。）二列叶序。（b b）螺旋叶序。）螺旋叶序。（c c）交互对生叶序。）交互对生叶序。（d d）对生叶序。）对生叶序。46PPT课件 接触斜列线接触斜列线(contact parastichy)(contact parastichy)：在螺旋叶序中，：在螺旋叶序中，器官左右交叉，形成两组斜的行列（顺时针、反时器官左右交叉，形成两组斜的行列（顺时针、反时针），把形成这样行列的叶中
21、心点连起来的线称为斜针），把形成这样行列的叶中心点连起来的线称为斜列线。列线。 叶序中的数学奥妙叶序中的数学奥妙 叶序可以用反时针和顺时针的接触斜列线数来表示。叶序可以用反时针和顺时针的接触斜列线数来表示。 47PPT课件（a a）马铃薯苗端的叶序接触斜列线数目为）马铃薯苗端的叶序接触斜列线数目为2+32+3，反时针方，反时针方向向( (实线实线) )有有2 2种斜列线种斜列线(2,6,8;3,5,9)(2,6,8;3,5,9)，顺时针方向，顺时针方向( (虚线虚线) ) 有有3 3种斜列线（种斜列线（1,4,7;2,5,8;3,6,9)1,4,7;2,5,8;3,6,9)。（b b）蕨类植物
22、叶序的接触斜列数为）蕨类植物叶序的接触斜列数为3+53+5。48PPT课件 叶序所具有的接触斜列线数显示数学回归的规律：叶序所具有的接触斜列线数显示数学回归的规律：1 1+1+2+3+5+8+13+21+1+2+3+5+8+13+21+。 49PPT课件 偏差角偏差角( (divergence angle):):两个连续叶原基的夹角，两个连续叶原基的夹角，拟南芥的偏差角为拟南芥的偏差角为137.5 137.5 50PPT课件2. 2. 叶原基位置信号叶原基位置信号 为何新叶原基发育的部位总是离前一个叶原基发育为何新叶原基发育的部位总是离前一个叶原基发育部位尽可能地远？部位尽可能地远？ 为何只选
23、择特定夹角处的细胞进行叶原基发生？为何只选择特定夹角处的细胞进行叶原基发生？ 研究方法：叶序改变的突变体；组织学手术；药物研究方法：叶序改变的突变体；组织学手术；药物处理处理 51PPT课件 玉米叶序突变体玉米叶序突变体 abphylabphyl1 1：由互生叶序变为对生叶：由互生叶序变为对生叶序，细胞分裂素诱导序，细胞分裂素诱导 ABPHYLABPHYL1 1 的表达。的表达。 突变体方法突变体方法52PPT课件（a a）当）当P1P1被切时是被切时是I2I2而不是而不是I1I1叶原基向叶原基向P1P1靠近。靠近。显微手术使叶原基发生位移显微手术使叶原基发生位移（b b）当）当I1I1被切时
24、是被切时是I3I3而不是而不是I2I2叶原基向叶原基向I1I1靠近。靠近。53PPT课件 这说明，已产生的叶原基可产生一种这说明，已产生的叶原基可产生一种抑制物抑制物而阻止而阻止新叶原基的发育，并根据离已产生的叶原基位置的远新叶原基的发育，并根据离已产生的叶原基位置的远近形成了该抑制物的近形成了该抑制物的浓度梯度浓度梯度。 54PPT课件药物处理药物处理-生长素运输抑制剂生长素运输抑制剂 施加生长素运输抑制剂可解除先出现的叶原基对后施加生长素运输抑制剂可解除先出现的叶原基对后出现叶原基在位置上的抑制作用。出现叶原基在位置上的抑制作用。 生长素可能是叶原基的抑制物质。生长素可能是叶原基的抑制物质
25、。 55PPT课件（a a）生长素浓度高的地方出现）生长素浓度高的地方出现P1P1叶原基，原基一旦形成，就成叶原基，原基一旦形成，就成为一个生长素的库，从分生组织周围夺取生长素，因此，在为一个生长素的库，从分生组织周围夺取生长素，因此，在P P1 1周围形成缺少生长素的区域。周围形成缺少生长素的区域。（b b）生长素可在离）生长素可在离P1P1最远的地方积累，其浓度达到一定阈值，最远的地方积累，其浓度达到一定阈值，启动启动I1I1叶原基发育。叶原基发育。生长素极性运输在叶序形成中的作用生长素极性运输在叶序形成中的作用56PPT课件4.2.14.2.1 叶发育的启动叶发育的启动1 1 叶序的发育
26、叶序的发育2 2 叶原基位置信号叶原基位置信号3 3 叶原基启动的分子机制叶原基启动的分子机制57PPT课件叶原基启动的分子机制叶原基启动的分子机制 有两种机制：有两种机制： （1 1）生长素极性输出作用途径）生长素极性输出作用途径在分生组织的表皮细胞中极性分布的生长素输出载体在分生组织的表皮细胞中极性分布的生长素输出载体PIN1PIN1可以将可以将生长素流导向生长素流导向分生组织的顶部。分生组织的顶部。 58PPT课件（2 2）ARP/KNOXARP/KNOX相互抑制作用途径相互抑制作用途径ARPARP蛋白蛋白: : AS1/RS2/PHAN AS1/RS2/PHAN蛋白，属于蛋白，属于MY
27、BMYB蛋白质家族。蛋白质家族。KNOX:KNOX: STMSTM 和和 BPBP。MYBMYB蛋白质家族蛋白质家族：含有：含有MYBMYB结构域结构域, ,多数是转录因子。多数是转录因子。MYBMYB结结构域是一段约构域是一段约51-5251-52个氨基酸的肽段，每隔约个氨基酸的肽段，每隔约1818个氨基个氨基酸规则间隔的色氨酸残基。酸规则间隔的色氨酸残基。59PPT课件（b b）分生组织分生组织：特异表达：特异表达STMSTM和和BP, STMBP, STM阻止阻止AS1AS1在在SAMSAM中的表达。中的表达。（a a）叶原基叶原基：特异表达：特异表达AS1,AS1,高浓度的生长素。高浓
28、度的生长素。AS1AS1抑制抑制BPBP和和STMSTM在叶原基中表达。高浓度的生长素也有可能抑制在叶原基中表达。高浓度的生长素也有可能抑制BPBP和和STMSTM在叶在叶原基中的表达。原基中的表达。60PPT课件 4.2.2 4.2.2 叶轴性的发育叶轴性的发育1 1 叶片腹叶片腹- -背轴的发育背轴的发育2 2 叶片基叶片基- -顶轴的发育顶轴的发育3 3 叶片中叶片中- -边轴的发育边轴的发育61PPT课件(a) 在I1和茎顶端分生组织中心间做一个切口(b)形成辐射对称叶。62PPT课件（1 1）SAMSAM中心区产生一种化学信号中心区产生一种化学信号，促进近远轴的，促进近远轴的形成。形
29、成。这种信号可能是一种固醇这种信号可能是一种固醇/ /脂类信号物质。脂类信号物质。63PPT课件（2 2）叶原基向轴面的发育）叶原基向轴面的发育向轴面的决定子向轴面的决定子 AS2AS2 HD-ZIP HD-ZIP ARPARP 64PPT课件AS2AS2 类似于金鱼草的类似于金鱼草的phan phan 突变体。突变体。 近轴被远轴取代，缺失腹近轴被远轴取代，缺失腹- -背轴。背轴。 65PPT课件 AS2 AS2 编码编码的蛋白质具有亮氨酸拉链结构，可能参与的蛋白质具有亮氨酸拉链结构，可能参与蛋白质间的相互作用。蛋白质间的相互作用。 AS2 AS2 表达表达部位：腹、背面交界的内侧。部位：腹
30、、背面交界的内侧。 66PPT课件 AS2 AS2 调控机制调控机制：在：在向轴面向轴面促进促进HD-ZIPHD-ZIP表达，在表达，在背轴背轴面面抑制抑制YABBYYABBY的表达。在的表达。在tasiRNAtasiRNA途经上起冗余作用，途经上起冗余作用，与与ETT-ARF4ETT-ARF4作用相反。作用相反。 67PPT课件HD-ZIP HD-ZIP HD-ZIPHD-ZIP转录因子基因家族：转录因子基因家族：PHBPHB、PHV PHV 和和REV REV 等。等。 它们都它们都编码编码一个同源异型域亮氨酸拉链蛋白（一个同源异型域亮氨酸拉链蛋白（HD-HD-ZIP),ZIP),而且都有
31、一个与固醇而且都有一个与固醇/ /脂类结合的脂类结合的STARTSTART保守保守结构域。结构域。 68PPT课件 HD-ZIP HD-ZIP表达表达部位：叶原基的腹面。部位：叶原基的腹面。 69PPT课件 HD-ZIP HD-ZIP调控机制调控机制：在向轴面抑制：在向轴面抑制KANADIKANADI的表达，在的表达，在背轴上受背轴上受miRNA166miRNA166和和KANADIKANADI蛋白抑制。蛋白抑制。 70PPT课件（3 3）叶原基背轴面的发育）叶原基背轴面的发育背轴面的决定子背轴面的决定子 KANKAN家族：家族：KAN1KAN1、KAN2KAN2、KAN3KAN3 ARF:E
32、TTARF:ETT、ARF4ARF4 YABYAB家族家族:YAB2:YAB2、YAB3YAB3、FILFIL 小分子小分子RNARNA 71PPT课件 YABYAB家族基因编码家族基因编码锌指蛋白（锌指蛋白（zinc finger proteizinc finger protein)n)。KANKAN基因编码基因编码蛋白质含有与蛋白质含有与DNADNA特异区结合的特异区结合的GAGARPRP保守序列。保守序列。 YAB YAB、KANKAN表达部位：叶原基的背轴面。表达部位：叶原基的背轴面。72PPT课件非编码的小非编码的小RNARNA一种是微小一种是微小RNARNA（microRNA):2
33、0-22microRNA):20-22个核苷酸。个核苷酸。 功能功能: :降解降解HD-ZIPHD-ZIP，起负调控作用。，起负调控作用。 miRNA miRNA先在器官原基的基部积累，然后通过韧皮部先在器官原基的基部积累，然后通过韧皮部移动，累积于器官背轴面。移动，累积于器官背轴面。73PPT课件另一种是反式作用短链干扰另一种是反式作用短链干扰RNARNA（tasiRNA)tasiRNA)。 功能：降解功能：降解ARFARF。74PPT课件（4 4）叶原基腹）叶原基腹- -背轴发育由三条遗传途经决定背轴发育由三条遗传途经决定HD-ZPHD-ZP途经途经 KAN KAN和和YABYAB特化背轴
34、面发育。特化背轴面发育。 SAMSAM产生向轴面的促进信号，由产生向轴面的促进信号，由HD-ZIPHD-ZIP接受该信号，特化向轴面的发育。接受该信号，特化向轴面的发育。 75PPT课件AS1-AS2AS1-AS2途途经经AS1-AS2AS1-AS2抑制抑制KANKAN，抑制背轴面发育。，抑制背轴面发育。促进促进HD-ZIPHD-ZIP蛋白的表达，促进向轴面发育。蛋白的表达，促进向轴面发育。76PPT课件小分子小分子RNARNA途途经经miRNAmiRNA在背轴面表达，裂解在背轴面表达，裂解HD-ZIPHD-ZIP转转录物，促进背轴面发育。录物，促进背轴面发育。tasiRNAtasiRNA裂解
35、裂解ARFARF转录物。转录物。77PPT课件蛋白质或小蛋白质或小RNA功能功能叶原基中表达部位叶原基中表达部位调控机制调控机制HD-ZIP向轴面的决定子向轴面的决定子向轴面向轴面在背轴上受在背轴上受miRNA166和和KAN蛋白抑制蛋白抑制ARP都可表达都可表达在在tasiRNA途经上起途经上起冗余作用，与冗余作用，与ETT-ARF作用相反作用相反AS2腹、背轴交界处内侧腹、背轴交界处内侧在在tasiRNA途经上起途经上起冗余作用，与冗余作用，与ETT-ARF作用相反作用相反KAN(KANAD1)背轴面的决定子背轴面的决定子背轴面背轴面在腹轴上为在腹轴上为HD-ZIP所抑制所抑制ARFETT
36、:都可表达都可表达ARF:背轴面背轴面为为tasiRNA作用靶物作用靶物，与，与AS1-AS2作用相作用相反反YAB(YABBY)背轴面背轴面在叶极性决定子的在叶极性决定子的下游起作用下游起作用miRNA166背轴面背轴面裂解裂解HD-ZIPtasiRNA未知未知未知未知裂解裂解ETT和和ARF78PPT课件第第4 4章章 苗端分生组织及其侧生器官的发苗端分生组织及其侧生器官的发育育4.1 4.1 苗端分生组织苗端分生组织4.2 4.2 侧生器官侧生器官-叶的发育叶的发育4.3 4.3 侧生器官侧生器官-侧枝的发育侧枝的发育79PPT课件( (a a) )二叉分枝：二叉分枝：SAMSAM均分为
37、二，形成各自生长轴，各个生长轴又均分为二，形成各自生长轴，各个生长轴又以同样方式发育出两个分枝轴，较原始，苔藓和蕨类植物。以同样方式发育出两个分枝轴，较原始，苔藓和蕨类植物。( (b b) )单轴分枝：顶芽发育成主干，由下向上各级分枝长度依次缩单轴分枝：顶芽发育成主干，由下向上各级分枝长度依次缩短，树冠呈尖塔形，多见于裸子植物。部分被子植物，如拟南短，树冠呈尖塔形，多见于裸子植物。部分被子植物，如拟南芥芥( (c c) )合轴分枝：顶芽生长缓慢，顶芽下面的腋芽代替顶芽，反复合轴分枝：顶芽生长缓慢，顶芽下面的腋芽代替顶芽，反复交替进行分枝的发育，主干由许多腋芽发育的侧枝联合组成。交替进行分枝的发
38、育，主干由许多腋芽发育的侧枝联合组成。较进化，多见于被子植物。较进化，多见于被子植物。( (d d) )假二叉分枝：具有对生叶的植物顶芽停止生长后，顶芽下面假二叉分枝：具有对生叶的植物顶芽停止生长后，顶芽下面两侧的腋芽同时迅速发育成两个如叉状的侧枝。多见于对生叶两侧的腋芽同时迅速发育成两个如叉状的侧枝。多见于对生叶植物，如丁香。植物，如丁香。( (e e) )分蘖：近地面的分蘖节上产生腋芽，腋芽形成具不定根的分分蘖：近地面的分蘖节上产生腋芽，腋芽形成具不定根的分枝，在分蘖上又继续分蘖，形成一级分蘖、二级分蘖等。禾本枝，在分蘖上又继续分蘖，形成一级分蘖、二级分蘖等。禾本科植物。科植物。4.34.
39、3.1.1 植物分枝方式植物分枝方式80PPT课件腋芽发育突变体腋芽发育突变体 影响腋分生组织启动的突变体影响腋分生组织启动的突变体 与腋生分生组织快速生长有关的与腋生分生组织快速生长有关的突变体突变体 与植物激素相关的突变体与植物激素相关的突变体4.34.3.2.2 腋芽发育突变体及其相关基因腋芽发育突变体及其相关基因 与分生组织启动及其生长都有关的与分生组织启动及其生长都有关的突变体突变体 81PPT课件1. 1. 与腋生分生组织启动有关的突变体及其相关基因与腋生分生组织启动有关的突变体及其相关基因 番茄突变体番茄突变体las(laseral suppressor)，拟南芥突变体，拟南芥突
40、变体ls(lateral suppressor)。表型：腋生分生组织组织完全被抑制。82PPT课件 LAS/LS 基因基因编码的蛋白质编码的蛋白质是植物特有的是植物特有的GRAS家家族蛋白，都带有保守的族蛋白，都带有保守的VHIIDVHIID结构区域。结构区域。 LAS/LS 基因功能基因功能：维持腋生分生组织的分生活性。：维持腋生分生组织的分生活性。83PPT课件2. 2. 与腋生分生组织快速生长有关的突变体及其相关基因与腋生分生组织快速生长有关的突变体及其相关基因 豌豆豌豆5 5个个rms(ramousus)突变体（突变体（rms1-5););拟南芥拟南芥max(more axillary
41、 growth)(max1-4) 突变体。突变体。 表型特点表型特点：侧枝增加。：侧枝增加。84PPT课件 MAXMAX3 3为质体类胡萝卜素裂解双加氧酶（为质体类胡萝卜素裂解双加氧酶（plastidic plastidic polyene chain dioxygenase,polyene chain dioxygenase,P PPCD)PCD)； MAX2 MAX2 属于属于F-boxF-box蛋白蛋白LRRLRR家族成员，在许多信号传家族成员，在许多信号传导途经中起作用。导途经中起作用。 MAX1 MAX1 编码细胞色素酶编码细胞色素酶P450P450家族，其底物常由双加家族，其底物常
42、由双加氧酶所产生；氧酶所产生； MAX4 MAX4 也是一种类胡萝卜素裂解双加氧酶（也是一种类胡萝卜素裂解双加氧酶（PCDPCD），），可以裂解可以裂解MAX3MAX3裂解反应的一个产物；裂解反应的一个产物；85PPT课件 生长素可上调生长素可上调MAX/RMSMAX/RMS 的表达。的表达。86PPT课件 拟南芥拟南芥sps(supershoot)和和bus(bushy)突变体。突变体。3.3.与腋生分生组织启动及其快速生长都有关的突变体及相关基因与腋生分生组织启动及其快速生长都有关的突变体及相关基因 表型表型：腋生分生组织大量增加，原来被抑制的芽：腋生分生组织大量增加，原来被抑制的芽也成为
43、有活性的芽，形成超多分枝。也成为有活性的芽，形成超多分枝。 SPS/BUS SPS/BUS 编码的蛋白质编码的蛋白质都属于细胞色素都属于细胞色素P450P450超家超家族中的族中的CYP79F1CYP79F1亚家族的成员，可控制生长素的合亚家族的成员，可控制生长素的合成。成。87PPT课件两种观点两种观点叶原基发生时，直接来源于苗端分生组叶原基发生时，直接来源于苗端分生组织的细胞，且一直保持着分生特性。织的细胞，且一直保持着分生特性。在生长发育后期，叶腋处细胞通过分化重在生长发育后期，叶腋处细胞通过分化重新获得分生能力而新形成的分生组织。新获得分生能力而新形成的分生组织。4.34.3.3.3
44、双子叶植物侧枝发育双子叶植物侧枝发育 1. 1. 腋生分生组织的来源腋生分生组织的来源88PPT课件2.2.植物激素对腋生分生组织的作用植物激素对腋生分生组织的作用 ：如果初生茎的顶端受损，腋芽的生：如果初生茎的顶端受损，腋芽的生长会得到极大的促进。长会得到极大的促进。 顶端优势说明健康的茎顶端可以抑制分枝的产生。顶端优势说明健康的茎顶端可以抑制分枝的产生。89PPT课件(a) (a) 去除顶芽可促使腋芽生长。去除顶芽可促使腋芽生长。(b) (b) 去除顶芽的切口上施加生长素，腋芽生长受抑制。去除顶芽的切口上施加生长素，腋芽生长受抑制。(c) (c) 完整茎杆上施加生长素运输抑制剂，施加点以下
45、腋芽被促进完整茎杆上施加生长素运输抑制剂，施加点以下腋芽被促进。(d) (d) 向腋芽施加细胞分裂素，促进腋芽的生长。向腋芽施加细胞分裂素，促进腋芽的生长。90PPT课件 生长素生长素在顶芽合成，并沿茎向基部运输，从而在顶芽合成，并沿茎向基部运输，从而抑制腋生分生组织的生长抑制腋生分生组织的生长。 但直接在腋芽部位施加生长素却不能阻止腋芽但直接在腋芽部位施加生长素却不能阻止腋芽的生长。这说明生长素对腋芽的抑制作用不是直的生长。这说明生长素对腋芽的抑制作用不是直接的而是间接的。接的而是间接的。91PPT课件 细胞分裂素细胞分裂素在根部合成，在根部合成，促进腋生分生组织的促进腋生分生组织的生长生长
46、。 待鉴定的待鉴定的新型激素新型激素抑制腋芽的生长。抑制腋芽的生长。92PPT课件3.3.植物激素调控腋芽发育的作用模式植物激素调控腋芽发育的作用模式 （1 1）生长素运输自动抑制作用模式）生长素运输自动抑制作用模式 1999: 1999:主茎向下运输的主茎向下运输的生长素流生长素流抑制着腋芽中的抑制着腋芽中的生长素向主茎中的运输流，而从腋芽向主茎的生生长素向主茎中的运输流，而从腋芽向主茎的生长素流是激活腋芽所要求的。长素流是激活腋芽所要求的。93PPT课件 2008: 2008: 活跃的苗端必定可输出生长素，但茎中活跃的苗端必定可输出生长素，但茎中的生长素库容量是的生长素库容量是有限的有限的
47、。 野生型野生型：苗端的生长素完全支配了茎有限的运：苗端的生长素完全支配了茎有限的运输能力，因此，从腋芽往茎运输的生长素流难于输能力，因此，从腋芽往茎运输的生长素流难于形成。形成。 突变体突变体: : 积累积累PINPIN蛋白，茎运输能力尚未饱和，蛋白，茎运输能力尚未饱和，从而允许腋芽中德生长素往茎中运输。从而允许腋芽中德生长素往茎中运输。94PPT课件（2 2）生长素与细胞分裂素和新型激素作用模式）生长素与细胞分裂素和新型激素作用模式95PPT课件rms1rms1突变体突变体(b)(b)的分枝比野生型的分枝比野生型(a)(a)多。多。(c)(c)将将rms1rms1的接穗嫁接到野生型的根砧木
48、上，的接穗嫁接到野生型的根砧木上，rms1rms1分枝减少。分枝减少。(d)(d)将野生型的接穗嫁接到将野生型的接穗嫁接到rms1rms1根砧木上，野生型分枝不变。根砧木上，野生型分枝不变。(e)(e)将一小段野生型的茎嫁接到将一小段野生型的茎嫁接到rms1rms1的茎中，嫁接茎以上的分枝受的茎中，嫁接茎以上的分枝受到抑制。到抑制。96PPT课件 除了生长素向下运输，还有一个除了生长素向下运输，还有一个向上运输的信向上运输的信号物质号物质。 细胞分裂素细胞分裂素可能是这种信号物质。细胞分裂素可能是这种信号物质。细胞分裂素在根部合成，通过木质部蒸腾作用向上运输，促在根部合成，通过木质部蒸腾作用向
49、上运输，促进腋芽的生长。进腋芽的生长。97PPT课件 新型激素新型激素也可能是这种信号物质。它的合成取也可能是这种信号物质。它的合成取决于决于MAX MAX 基因。基因。98PPT课件99PPT课件苗端产生的生长素向下运输时有两种作用：苗端产生的生长素向下运输时有两种作用： 通过通过AXR1/AFBAXR1/AFB途经下调细胞分裂素的生物合成；途经下调细胞分裂素的生物合成； 与抑制分枝的激素支配着有限的生长素运输能与抑制分枝的激素支配着有限的生长素运输能力，以防止休眠芽的生长素外运。力，以防止休眠芽的生长素外运。100PPT课件4.34.3. .4 4 单子叶植物侧枝发育特点单子叶植物侧枝发育
50、特点 两种侧枝两种侧枝从基部的节上产生的侧枝（蓝色箭头）。从基部的节上产生的侧枝（蓝色箭头）。植物发育较后的时期从茎中发生（红色箭头）。植物发育较后的时期从茎中发生（红色箭头）。101PPT课件1. 1. 单子叶植物腋生分生组织的启动单子叶植物腋生分生组织的启动 水稻单杆突变体水稻单杆突变体moc1moc1(monoculm1)(monoculm1)是我国李家洋是我国李家洋实验室鉴定的突变体。实验室鉴定的突变体。 表型表型：腋生分生组织不能启动，无分枝；增加：腋生分生组织不能启动，无分枝；增加M MOC1OC1的表达，促进分蘖的生成。的表达，促进分蘖的生成。102PPT课件 功能功能：防止腋生
