1、授課教師授課教師 羅竹芳羅竹芳 吳書平吳書平【本著作除另有註明外，採取本著作除另有註明外，採取創用創用CC姓名標示姓名標示非商業性相同方式分享台灣非商業性相同方式分享台灣2.5版版授權釋出授權釋出】思考思考蓋婭蓋婭 (Gaia)與與生命生命(Life) 思考思考生物多樣性生物多樣性 en:User:Justin思考思考植物的多樣性分佈植物的多樣性分佈Sten Porse思考思考-達爾文和黑猩猩達爾文和黑猩猩相似度相似度 99% !user:snowyowls思考物種起源思考物種起源 生命、人從何而來？生命、人從何而來？蘇格拉底蘇格拉底(Socrates)， 470-399B.C. 歸納法歸納法
2、(Inductive method)： 類化類化 (Generalization)與與分類分類(Classification)的概念的概念西方自然史家對生命史的觀察與記述西方自然史家對生命史的觀察與記述Copy of Lysippos , Photographer/source- Eric Gaba (User:Sting)亞里斯多德亞里斯多德 (Aristotle)384-322 B.C. 自然之梯自然之梯 ，理型，理型 早期博物學家的觀點早期博物學家的觀點Copy of Lysippos , Photographer/source- Eric Gaba (User:Sting)臺灣大學臺灣
3、大學 羅竹芳羅竹芳蒲林尼蒲林尼 (Plinius ) “ the Elder”，2379 B.C. 羅馬時期的自然史羅馬時期的自然史 地理大發現的啟示地理大發現的啟示-1400-1600諾亞方舟有多少個房間諾亞方舟有多少個房間？1627年代之世界地圖樣貌年代之世界地圖樣貌 達爾文之前的生物學家們如何看待生命形式達爾文之前的生物學家們如何看待生命形式? 布豐布豐 Buffon居維葉居維葉 Cuvierl林奈林奈 (C. Linnaeus,瑞典瑞典1758) 的貢獻的貢獻:生物學命名的生物學命名的u二名法二名法(binomial system of nomenclature)uType (模式標本
4、模式標本) 的概念的概念:holotype(正模標本正模標本 ), paratypel布豐布豐 (Buffon)l居維葉居維葉 (Cuvier) 林奈林奈Linnaeus拉馬克拉馬克 (Larmack) 對生命形式的觀點對生命形式的觀點 提出提出：生命形式可變生命形式可變 (Transition of Organism)解釋機制解釋機制-後天獲得性遺傳後天獲得性遺傳 (Inheritance of Acquired Characteristics)Larmack 1744-1829 明代記載的非洲長頸鹿明代記載的非洲長頸鹿Licence : Licence GFDL. Auteur :User
5、:Valrie75Luca Galuzzi (Lucag)達爾文達爾文(Charles Darwin)的生命史觀：的生命史觀：1809-1882u達爾文達爾文(Charles Darwin,1809)的生命史觀：的生命史觀： u生命經由天擇生命經由天擇 (Natural Selection) 產生改變產生改變u小獵犬號的航行之旅小獵犬號的航行之旅 (Voyage of the Beagle,1831-1836)加拉加拉巴哥巴哥群島群島Made by user de:WEBMASTER達爾文雀達爾文雀-Darwin Finch【小獵犬號環球航行記小獵犬號環球航行記】中的插圖中的插圖達爾文與雀鳥達
6、爾文與雀鳥(影片影片219 )天擇與演化的適應者天擇與演化的適應者1.達爾文之後達爾文之後 100 年，年，1970 年代普林斯頓大學的科學家年代普林斯頓大學的科學家彼得和蘿絲瑪莉格蘭特欲瞭解達爾文如何判定演化的彼得和蘿絲瑪莉格蘭特欲瞭解達爾文如何判定演化的機制，探究加拉巴哥達芙妮麥哲小島的達爾文雀。機制，探究加拉巴哥達芙妮麥哲小島的達爾文雀。2.該島該島 1977 年遭逢旱災之後，兩種達爾文雀數量從年遭逢旱災之後，兩種達爾文雀數量從 1,300 隻降至隻降至 300 隻，中型達爾文雀隻，中型達爾文雀 (主食種子主食種子) 損失損失 85 % 的的族群。與族群。與 1976 年相比，有較大嘴喙
7、族群增加年相比，有較大嘴喙族群增加 6 %，嘴，嘴喙增加喙增加 0.5 mm，平均深度增加，平均深度增加 4-5 %。3.1984-1985 年卻出現反壓力，大種子變少而小種子變多，年卻出現反壓力，大種子變少而小種子變多，因此造成對嘴喙較小者有利之生存條件。因此造成對嘴喙較小者有利之生存條件。4.最適者為何？不同性狀僅在不同時空環境下呈現有利，最適者為何？不同性狀僅在不同時空環境下呈現有利，不一定是嘴喙巨大者恆為有利。不一定是嘴喙巨大者恆為有利。5.天擇作用在天擇作用在生物的表現型生物的表現型而不是個體之單一而不是個體之單一基基因因，故天擇不會選擇出所有適合性狀。，故天擇不會選擇出所有適合性狀
8、。1.華萊士華萊士 (Alfred Wallace) 的生物地理觀與生命可的生物地理觀與生命可變觀對達爾文天擇理論變觀對達爾文天擇理論的貢獻的貢獻2.On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859) 天擇說天擇說(Natural Selection)1.所有生物都具有極高的生殖潛能。所有生物都具有極高的生殖潛能。2.遺傳變異存在族群中遺傳變異存在族群中， 隨機出現隨機出現 (突變突變)。3.生存競爭生存競爭 (Darwin fitness)。4.適應值高者存活並延續遺傳組成。適應值高者存活並延續遺傳組成。天擇天擇 (Na
9、tural Selection) 與物種形成與物種形成1.生命的形式可改變，物種族群內存在變異，新生命的形式可改變，物種族群內存在變異，新的生命可經由演化產生，天擇與適應是決定演的生命可經由演化產生，天擇與適應是決定演化的主要機制。化的主要機制。2.中性演化與遺傳漂變中性演化與遺傳漂變 (drift) 亦在塑造生物多樣亦在塑造生物多樣性的生命史長河中參與作用。性的生命史長河中參與作用。演化演化 Evolution1. 成功解釋了生命的產生成功解釋了生命的產生2. 生命改變的機制生命改變的機制3. 生命的未來生命的未來 生物學或生命科學的基本問題生物學或生命科學的基本問題 終於得到解答終於得到解
10、答?Christopher Walsh, Harvard Medical SchoolTkgd2007達爾文達爾文無法回答的事？無法回答的事？(1859年年)1.遺傳的機制？遺傳的機制？2.生物演化如何在連續改變中達成？生物演化如何在連續改變中達成？3.缺乏孟德爾現代遺傳理論缺乏孟德爾現代遺傳理論 (1900年年) 的達爾的達爾文思想與無法自圓其說的矛盾文思想與無法自圓其說的矛盾4.新達爾文學說與現代演化生物學新達爾文學說與現代演化生物學 (Modern synthesis, 1930 (neo-Darwinism) Gregor Mendel, 1822-1884物理學、數學、生物化學與分子
11、物理學、數學、生物化學與分子生物學對演化生物學的貢獻生物學對演化生物學的貢獻l孟德爾的遺傳學理論孟德爾的遺傳學理論lSutton 的染色體學說的染色體學說lThomas Morgan 的的 果蠅遺傳研究果蠅遺傳研究演化生物學演化生物學Michal Maas數學家費雪數學家費雪 (Fisher)lModern synthesis (neo-Darwinism) 1930-lHaldane, Wright & Fisher.l在生物學上演化的貢獻在生物學上演化的貢獻是無與倫比的是無與倫比的 -杜布藍杜布藍斯基斯基( Nothing in Biology Makes Sense Except the
12、 Light of Evolution )-Dobzhansky新達爾文主義新達爾文主義 (新綜合理論新綜合理論)1950 年代華生與克里克發年代華生與克里克發現現 DNA 結構，開啟分子生結構，開啟分子生物學的新頁物學的新頁從分子的角度觀察微小的遺傳變異成為可能從分子的角度觀察微小的遺傳變異成為可能華森華森(James D.Watson)與與克里克克里克(Francis Crick ) Photo: Marc LiebermanOriginally uploaded by MadprimePlease credit Madeleine Price Ball“ if used in a com
13、mercial context 物種的概念：物種的概念：“種種”是什麼？是什麼？l物種：自然的基礎單元物種：自然的基礎單元l生物種生物種 (BSC, Mayr 1940)：利於操作的概念利於操作的概念l親緣種親緣種 (PSC)lPopulation Thinking：物：物種以族群呈現自然中，族群種以族群呈現自然中，族群內的個體存在變異，天擇可內的個體存在變異，天擇可改變族群基因與表型頻率改變族群基因與表型頻率。物種起源經由自然選擇，種物種起源經由自然選擇，種 (species) 是什麼？是什麼？University of KonstanzNothing in Evolution Makes
14、Sense Except the Light of Population GeneticsPopulation Thinking物種物種 = = 族群族群天擇如何作用天擇如何作用天擇的模式天擇的模式 (Selection patterns)穩定選擇穩定選擇 (Stabilizing selection)分裂選擇分裂選擇 (Disruptive selection)定向選擇定向選擇 (Directional selection)天擇如何改變族群內基因與表型頻率天擇如何改變族群內基因與表型頻率蛋黃蝸牛蛋黃蝸牛 (Cepaea)與其多型性與其多型性 (polymorphism)樺樹蛾的例子樺樹蛾的例
15、子淺色型淺色型 (白白) 樺樹蛾樺樹蛾深色型深色型 (黑黑 ) 樺樹蛾樺樹蛾Cepaea hortensis、Cepaea vindobonensis與Cepaea nemoralis 這樣有問題嗎？Picture taken byOlaf LeillingerPicture taken byOlaf LeillingerRobert Nordsieck (Rnordsieck)User:Erbsensuppe種化模式種化模式 (Pattern of speciation)u異域種化異域種化 (allopatric speciation)u鄰域種化鄰域種化 (parapatric specia
16、tion)u同域種化同域種化 (sympatric speciation)磐古古陸磐古古陸地理變異可促成物種分化與生成地理變異可促成物種分化與生成Original image of the pangaea made by en:User:Kieff. 中文版中文版 modified by KaurJmebOriginal uploader was Mcy jerry at en.wikipedia達爾文的預期達爾文的預期化石證據多顯示為此化石證據多顯示為此演化演化 (改變改變) 速率速率u漸變漸變 (Gradualism) 與點斷平衡與點斷平衡 (punctuated equilibrium,
17、頓變頓變) 滅絕滅絕 (Extinction): 生命必經的過程生命必經的過程u演化：生命的形式可改變，物種族群內存在變演化：生命的形式可改變，物種族群內存在變異。新的生命可經由演化產生，物種會滅絕，異。新的生命可經由演化產生，物種會滅絕，生物多樣性經由滅絕喪失。生物多樣性經由滅絕喪失。u背景滅絕背景滅絕 與與 大滅絕大滅絕u過去曾發生五次大滅絕事件過去曾發生五次大滅絕事件n寒武紀寒武紀(Cambrian)末末 500mya n奧陶紀奧陶紀(Ordovician)末末425mya n泥盆紀泥盆紀(Devonian)末末345myan二疊紀二疊紀(Permian)末末 225myan白堊紀白堊紀
18、(Cretaceous)末末65mya已滅絕的不同動物類群已滅絕的不同動物類群隨之消逝的是物種、隨之消逝的是物種、 基因與其基因與其一切一切關聯性關聯性Steveoc 86Original uploader was Killdevil at en.wikipedia Later version(s) were uploaded by Timefornothing, AzaToth at en.wikipediaMistvan演化的尺度演化的尺度巨演化巨演化 Macroevolution微演化微演化 Microevolution演化發生學演化發生學u演化發生學演化發生學 (evo-devo)：一
19、個新的觀點：一個新的觀點u從發育的角度來理解生命演化從發育的角度來理解生命演化u不同生物間分享共通的分子機制與調控路徑不同生物間分享共通的分子機制與調控路徑u改變相關基因的表現範圍改變相關基因的表現範圍改變體制結構改變體制結構生物多生物多樣性樣性u實例實例: Hox 基因群基因群 (動物界動物界) MADS-box (植物界植物界)演化演化u演化一詞本身並無進步的意涵演化一詞本身並無進步的意涵u達爾文對演化所賦予的定義也僅有代代達爾文對演化所賦予的定義也僅有代代相傳、可改變的生物意義。相傳、可改變的生物意義。u因此生命本身並非固定不變的形式，在漫因此生命本身並非固定不變的形式，在漫長的生命史中
20、，生命會改變，新的生命會長的生命史中，生命會改變，新的生命會產生，舊有的生命會滅絕，天擇從中作用產生，舊有的生命會滅絕，天擇從中作用並並挑選適應值高者。這一切的改變，就是生挑選適應值高者。這一切的改變，就是生命的演化。命的演化。Page 37參考書目與影片參考書目與影片v 參考書目參考書目Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson (2008). Biology . Eighth edition.Chapter 2225. San Francisco: Benjamin Cummings.v 參考影片參考影片Discovery Channel 達爾文之島。達爾文之島。National Geography 達爾文的演化遠征達爾文的演化遠征
