1、第三节第三节 植物对矿质元素的吸收植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点一、根系吸收矿质元素的特点（一）根系吸盐区域（一）根系吸盐区域 根毛区根毛区（ （最活跃区域最活跃区域） ）根尖根尖（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例（二）吸盐与吸水的相对性，不成比例无关，两者无关，两者吸收机理不同吸收机理不同 根部吸水根部吸水-因蒸腾拉力而引起的因蒸腾拉力而引起的被动过程被动过程， 吸盐吸盐-消耗代谢能量消耗代谢能量主动吸收主动吸收为主，有饱和效应。为主，有饱和效应。 分配方向不同分配方向不同： 水分水分-叶片；叶片； 养分养分-生长中心生长中心相对独立的，既有关，又无关相对独立的，既有关，又无
2、关有关：有关： 盐分要溶于水盐分要溶于水中才能被根部吸收，并随水流一中才能被根部吸收，并随水流一起进入根部自由空间；降低水势，起进入根部自由空间；降低水势，促进促进水分吸收。水分吸收。（三）离子的选择吸收（三）离子的选择吸收(selective absorption)供供 (NH4)2SO4时，时，根系吸收根系吸收NH4多于多于SO42，溶液中存留许，溶液中存留许多多SO42，造成土壤酸性提高，造成土壤酸性提高-生理酸性盐生理酸性盐；供供NaNO3或或Ca(NO3)2时，时，根系吸收根系吸收NO3多多，溶液中留存很多，溶液中留存很多Na+或或Ca2+，使碱性升高，使碱性升高-生理碱性盐。生理碱
3、性盐。供供KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率同等速率被根系吸收，被根系吸收，土壤溶液的土壤溶液的pH不发生明显变化不发生明显变化-生理中性盐生理中性盐。 植物对同一溶液中的植物对同一溶液中的不同离子不同离子或同一盐溶液中的或同一盐溶液中的阴阳离子阴阳离子吸收比例不同吸收比例不同的现象的现象试验结束时试验结束时培养液培养液中各种养分浓度占开始试验时中各种养分浓度占开始试验时 图图 水稻和番茄养分吸收差异水稻和番茄养分吸收差异 物种间差异物种间差异: 如番茄吸收如番茄吸收Ca、Mg多多 水稻吸收水稻吸收Si多（图）多（图）对同种盐的不同离子吸收差异对同种盐的不同离
4、子吸收差异（四）单盐毒害（四）单盐毒害 与离子对抗与离子对抗溶液中只有一种矿质盐对植溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象。物起毒害作用的现象。1.单盐毒害单盐毒害 （toxicity of single salt ）A. NaCl+ KCl+ CaClA. NaCl+ KCl+ CaCl2 2；B. NaCl+CaClB. NaCl+CaCl2 2C. CaClC. CaCl2 2； D. NaClD. NaCl图图 小麦根在盐类溶液中生长情况小麦根在盐类溶液中生长情况2.离子对抗（离子对抗（ion antagonism） 在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量在发生单盐毒害的溶液中，如再
5、加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。 离子间能离子间能相互减弱相互减弱或消除单盐毒害作用的现或消除单盐毒害作用的现象叫做象叫做离子对抗离子对抗。3.平衡溶液（平衡溶液（balanced solution） 把必需矿质元素按把必需矿质元素按一定比例和浓度混合一定比例和浓度混合，使植物生长发育良好，这种对植物生长有良使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液。平衡溶液。二、根系吸收矿质元素的过程二、根系吸收矿质元素的过程1.1. 离子吸附在根部细胞表面（离子吸附在根部细胞表面（交换吸附交换吸
6、附-exchange absorption-exchange absorption） 2. 2. 离子进入根系内部离子进入根系内部 质外体和共质体质外体和共质体 根部表面根部表面 进入根内部进入根内部3.3.离子进入导管离子进入导管（一）根系对（一）根系对溶液中溶液中矿质元素的吸收过程矿质元素的吸收过程 原因原因：根部细胞质膜表层有阴阳离子：根部细胞质膜表层有阴阳离子（ H H+ + 和和 HCOHCO3 3- - 呼吸放呼吸放 C0C02 2 和和 H H2 20 0 生成的生成的H H2 2C0C03 3 解离出来解离出来）。 H H+ + 和和 HCO HCO3 3- - 迅速地分别与迅
7、速地分别与周围溶液阳周围溶液阳, ,阴离子进行交换阴离子进行交换 吸附吸附, ,盐类离子即被吸附在细胞表面盐类离子即被吸附在细胞表面( (不需能量不需能量, ,速度快速度快, , 几分之一秒几分之一秒 ) ) 。根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织 离子在根内径向运输图解离子在根内径向运输图解 C细胞质细胞质 V液泡液泡 ER. 内质网内质网( (二二) )根部对根部对被土粒吸附着被土粒吸附着的矿质元素的吸收的矿质元素的吸收 土粒表面带土粒表面带负电荷负电荷 , , 吸附着吸附着矿质阳离子矿质阳离子( (如如NHNH4 4+ +,K,K+ +), ), 不易不易被水冲走被水冲走 , ,
8、 它们通过阳离子交换它们通过阳离子交换 (cation exchange) (cation exchange) 与土壤与土壤溶液中阳离子交换。溶液中阳离子交换。 矿质矿质阴离子阴离子( (如如NONO3 3- -,CI,CI- -) ) 被土粒表面负电荷排斥被土粒表面负电荷排斥 , , 溶解在溶解在土壤溶液中土壤溶液中, ,易流失易流失。 但但POPO4 43-3- 则被含铝和铁土粒束缚住则被含铝和铁土粒束缚住 , ,因因 FeFe2+2+,Fe,Fe3+3+ 和和 AlAl3+3+ 等带有等带有OHOH- -,OH,OH- -和和POPO4 43-3- 交换交换 , , 于是于是POPO4
9、43-3-被吸附在土粒上被吸附在土粒上 , , 不不易流失易流失。根呼吸: C0 C0 2 2 + H+ H2 20 0 H H2 2C0C03 3 H H+ + + + HCOHCO3 3- - 分布在根表面分布在根表面，土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表土粒表面营养矿质阳、阴离子分别与根表面的面的 H H+ +，HCOHCO3 3- - 交换交换 , , 进入根部。进入根部。2、吸附态矿质元素两种方式：间接交换和接触交换间接交换H+ + HCO3-（三）土壤溶液浓度（三）土壤溶液浓度 有有饱和效应饱和效应；太高造成太高造成“烧苗烧苗”。（二）土壤通气状况（二）土壤通气状况 排水排水-增进
10、土壤通气。增进土壤通气。三、影响根系吸收矿质元素的条件三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况（一）土壤温度状况 一定范围内，随温度升高而加快；超过反而降低一定范围内，随温度升高而加快；超过反而降低（酶活性，原生质粘性，根的发育如木栓化等（酶活性，原生质粘性，根的发育如木栓化等-影响影响主动吸收）主动吸收）（四）土壤（四）土壤pH状况状况 1.直接影响直接影响 随随pH升高，阳离子吸收加快，阴离子吸收下降升高，阳离子吸收加快，阴离子吸收下降CCOONH2HR(pH6)CCOORNHH(pH56)+ 3+ CCOOHNH3HR(pH 直接影直接影响）响）土壤溶液土壤溶液碱性加强碱性加强时
11、，时，Fe2+、Ca2+、Mg2、Cu2+、Zn2等等 不溶解状态，不利于植物吸收；不溶解状态，不利于植物吸收；土壤溶液土壤溶液酸性反应加强酸性反应加强时，时，K、PO43 -、Ca2+、Mg2等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性土壤（如红壤）常缺乏这几种元素。因此酸性土壤（如红壤）常缺乏这几种元素。酸性土壤还导致酸性土壤还导致重金属重金属（Al、Fe、Mn等）等）溶解度加大，易使植物受害；溶解度加大，易使植物受害；土壤溶液反应也土壤溶液反应也影响土壤微生物影响土壤微生物的活动的活动: 酸性酸性-易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力易导
12、致根瘤菌死亡，失去固氮能力; 碱性碱性-促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。酸性环境酸性环境-茶，马铃薯，烟草茶，马铃薯，烟草碱性环境碱性环境-甘蔗，甜菜甘蔗，甜菜作物生育最适作物生育最适pH: 6-7（五）离子间的相互作用（五）离子间的相互作用竞争和协助作用竞争和协助作用1.竞争作用竞争作用 一种离子存在一种离子存在抑制抑制植物对另一种离子吸收。植物对另一种离子吸收。易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与之间，可能与竞争同种离子载体有关竞争同种离子载体有关。 NH4 K； Mn2
13、、Ca2 Mg2+； Cl NO3；SO42 SeO422.离子协助作用离子协助作用一种离子存在一种离子存在能促进能促进植物对另一种离植物对另一种离子吸收（常发生在阴、阳离子间）。子吸收（常发生在阴、阳离子间）。抑制效应抑制效应（六）（六）土壤有害物质状况土壤有害物质状况 土壤中一些过量有害物质会不同程度地土壤中一些过量有害物质会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。 如如 H2S、 某些有机酸、某些有机酸、 过多过多Fe2、 重金属元素。重金属元素。四、植物地上部对矿质元素的吸收四、植物地上部对矿质元素的吸收 植物地上部分也可吸收矿质元素植物地
14、上部分也可吸收矿质元素-根外营养根外营养 主要是叶片，所以亦称为主要是叶片，所以亦称为叶片营养叶片营养（foliar nutrition）途径：途径：表皮细胞质膜表皮细胞质膜气孔、角质层气孔、角质层外连丝外连丝（ectodesmata）叶脉韧皮部叶脉韧皮部影响叶片吸收矿质元素因素影响叶片吸收矿质元素因素C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多；、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多； D、影响液体蒸发因子、影响液体蒸发因子:光，风，温度，大气湿度等。光，风，温度，大气湿度等。A、叶片部位：嫩叶、叶片部位：嫩叶成熟叶快且多（表层结构和生理活性）；成熟叶快且多（表层结构和生理活性）
15、；B、温度：直接影响物质进入叶片；、温度：直接影响物质进入叶片； 时间时间： 凉爽，无风，大气湿度高（阴天或傍晚）凉爽，无风，大气湿度高（阴天或傍晚） 溶液浓度浓度： 1.52 % 1.52 % 以下以下 , , 以免烧伤植物。不足不足： 角质层厚的叶片（柑橘类），效果差；角质层厚的叶片（柑橘类），效果差； 浓度过高，易伤叶片。浓度过高，易伤叶片。根外营养方式：如喷施杀虫剂(内吸剂)、杀菌剂、植物生长物质除草剂和抗蒸腾剂等（叶片营养原理）。 尿素，磷酸二氢钾，微量元素根外施肥特点：根外施肥特点：当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；
16、 作物生育后期根部吸肥能力衰退；作物生育后期根部吸肥能力衰退；营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；某些肥料（如磷肥、某些肥料（如磷肥、铁、铁、锰锰、铜、铜）易被土壤固定，而根）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；加入表面活性剂。加入表面活性剂。干旱土壤缺少有效水干旱土壤缺少有效水，土壤施肥难以发挥效益时，土壤施肥难以发挥效益时第四节第四节 矿质元素在植物体内的运输与分配矿质元素在植物体内的运输与分配一、
17、矿质元素在植物体内的运输一、矿质元素在植物体内的运输（一）矿质元素运输形式（一）矿质元素运输形式N有机氮有机氮（氨基酸、酰胺），少量（氨基酸、酰胺），少量NO3-P无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱无机离子，少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱S硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽金属离子金属离子离子（离子（K,Ca,Mg,Fe等）等）（二）矿质元素运输的途径（二）矿质元素运输的途径 根系吸收无机离子主要通过根系吸收无机离子主要通过木质部向上运输木质部向上运输，同时可从木质部活跃地同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部横向运输到韧皮部叶片叶片下行下行运输以运输以韧皮部韧皮部为
18、主为主（也可从韧皮部横向运输到木质部）也可从韧皮部横向运输到木质部）放射性试验证实放射性试验证实二、矿质元素在植物体内的分配与再分配二、矿质元素在植物体内的分配与再分配分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。分配与再分配，因离子在植物体内是否参与循环而异。1. 参与循环元素：都能再利用参与循环元素：都能再利用 有的元素进入地上部后仍呈离子状态（有的元素进入地上部后仍呈离子状态（钾钾） ； 有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离有的元素形成不稳定化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（子又转移到其它需要的器官中去（氮、磷、镁氮、磷、镁） 。缺素症缺素症-发生在发
19、生在老叶老叶。缺素症缺素症-先出现于先出现于嫩叶嫩叶。 有的元素（有的元素（硫、钙、铁、锰、硼硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰。呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰。2. 不参与循环元素：不能再利用不参与循环元素：不能再利用 开花结实时开花结实时-籽实的氮来自于叶子籽实的氮来自于叶子 落叶前落叶前-叶中氮，磷等运回到茎或根，叶中氮，磷等运回到茎或根， 钙，硼，锰则不能或很少钙，硼，锰则不能或很少 不宜用结实后牧草和绿肥作饲料或绿肥原因？不宜用结实后牧草和绿肥作饲料或绿肥原因？ 3.3.再分配再分配营养体内氮化物含量大减营养体内氮化物含量大减玉米玉米
20、第五节第五节 植物对植物对氮氮的同化的同化植物从土壤中吸收铵铵盐后盐后 ,必经代谢还原必经代谢还原成氨基酸成氨基酸，才能利用. 高度还原状态高度还原状态高度氧化状态高度氧化状态硝酸盐的氮硝酸盐的氮蛋白质的氮蛋白质的氮植物可吸收氨基酸、天冬植物可吸收氨基酸、天冬酰胺酰胺和尿素等有机氮化物和尿素等有机氮化物氮源氮源 无机氮化物无机氮化物( (以以铵铵盐和硝酸盐为主盐和硝酸盐为主) )土壤土壤硝酸盐还原为氨分为两个阶段：硝酸盐还原为氨分为两个阶段： 在硝酸还原酶作用下，由在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸盐硝酸盐还原为亚硝酸盐；）（亚硝酸还原酶）（硝酸还原酶（33632253NHNONOee
21、在亚硝酸还原酶作用下，将在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨亚硝酸盐还原为氨。OHNADNOHNADHNONR223（一）硝酸盐还原为亚硝酸盐（一）硝酸盐还原为亚硝酸盐-细胞质（叶和根）细胞质（叶和根）硝酸还原酶（硝酸还原酶（nitrate reductase, NR） 诱导酶诱导酶，受底物，受底物NO3- 诱导。诱导。 钼黄素蛋白钼黄素蛋白 钼钼Mo（钼辅因子）（钼辅因子）-电子传递体电子传递体(受光促进受光促进) CytbCytb557557（细胞色素（细胞色素b b557557） 黄素辅酶黄素辅酶FAD(黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸)硝酸还原酶催化硝酸还原酶催化来源于呼吸作用
22、来源于呼吸作用（二）亚硝酸还原成氨（二）亚硝酸还原成氨-叶绿体或根中的前质叶绿体或根中的前质体体 亚硝酸还原酶（亚硝酸还原酶（nitrite reductase, NiR）催化）催化OHNHHeNONiR242286 氢供给体氢供给体是绿叶中的是绿叶中的铁氧还蛋白铁氧还蛋白（Fd） 含两个辅基(铁铁- -硫簇硫簇 (Fe (Fe4 4S S4 4),),特异化血红素血红素) )亚硝酸还原酶亚硝酸还原酶 光合作用光合作用根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。还原产
23、生的还原产生的NH 4+或植物从土壤中吸收的或植物从土壤中吸收的NH 4+氨基化作用氨基化作用氨基转换作用氨基转换作用合成氨基酸合成氨基酸( (三三) )氨同化氨同化谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 当植物吸收铵盐的氨后,或者当植物所吸收的硝酸盐还原成氨后,氨立即被同化氨立即被同化。游离氨游离氨(NH(NH3 3) )的量稍为多一点的量稍为多一点毒害植物毒害植物氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统氨可能抑制呼吸过程中的电子传递系统, ,尤其是尤其是 NADH NADH 氨同化氨同化 途径途径谷氨谷氨酰胺酰胺合成酶合成酶( (GS)GS)谷氨酸合酶谷氨酸合酶( (GOGAT)GOGAT)白天白天 黑夜黑夜
24、氨还原速度氨还原速度还原力还原力( (四四) )生物固氮生物固氮( (biological nitrogen fixation)biological nitrogen fixation)高等植物高等植物仅能仅能同化固定状态氮化物同化固定状态氮化物 ( (如硝酸盐如硝酸盐, ,铵铵盐等盐等 ) )工业: 氮气(N2) + 氢气(H2) 氨 自然界：闪电-10% 微生物-90% 高温高压高温高压氮氮(N2)占空气占空气79%,很好氮肥来源很好氮肥来源不活泼不活泼不能直不能直接接利用利用生物固氮生物固氮微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合微生物把空气中游离氮固定转化为含氮化合物物过程过程NH4 是
25、固氮的最终产物是固氮的最终产物, 分子氮被固定为氨的总反应式如下分子氮被固定为氨的总反应式如下:N N2 2 + + 8e8e- - + + 8H8H+ + +16ATP +16ATP 2NH2NH3 3 + + H H2 2 +16ADP+16ADP + + 16Pi16Pi 固氮酶复合物固氮酶复合物耗能反应耗能反应, 每固定2分子分子NH3耗耗16分子分子 ATP, 据计算 , 高等植物固定高等植物固定1g N2 要消耗有机碳要消耗有机碳12g 与水生蕨类红萍共生的蓝藻(鱼腥藻)等 , 其中以根瘤菌根瘤菌最为重要最为重要嫌气性细菌嫌气性细菌 以梭菌属 (Clostridium) 为主 两类
26、生物固氮微生物：1） 非共生微生物非共生微生物 (asymbiotic microorganism),3种好气性细菌好气性细菌 以固氮菌属 (Azotobacter)为主 蓝藻蓝藻2）共生微生物共生微生物 (symbiotic microorganism)与豆科植物共生的根瘤菌与非豆科植物共生的放线菌1)1)铁蛋白铁蛋白( (Fe protein)Fe protein) -固氮酶还原酶固氮酶还原酶( (dinitrogenase reductase)dinitrogenase reductase) 两个两个3772377210103 3亚基组成。亚基组成。 每个亚基含一个每个亚基含一个4 4F
27、e-4SFe-4S2-2-簇簇 , , 通过铁参与氧化还原反应通过铁参与氧化还原反应 作用作用：水解水解 ATP, ATP, 还原钼铁蛋白还原钼铁蛋白 2)2)钼铁蛋白钼铁蛋白( (Mo-Fe protein)Mo-Fe protein) 固氮酶固氮酶 ( (dinitrogenase)dinitrogenase) 4 4个个18022518022510103 3 亚基组成亚基组成 , , 每个亚基有每个亚基有2 2个个Mo-Fe-SMo-Fe-S簇。簇。固氮酶复合物遇固氮酶复合物遇O O2 2 很快被钝化很快被钝化。 作用作用：还原还原 N N2 2 为为 NH NH3 3 。 固氮酶复合物
28、固氮酶复合物( (nitrogenase conitrogenase complex)mplex)二者二者同时存在才能起固氮酶复合物的作用同时存在才能起固氮酶复合物的作用 , 缺一则没有活性。缺一则没有活性。(五五)硝酸还原酶与作物的氮素利用硝酸还原酶与作物的氮素利用NR活力活力 作物氮素利用效率作物氮素利用效率 根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效率的差异，人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。率的差异，人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。耐瘠性耐瘠性-低水平供肥低水平供肥（N）条件下能够充分利用有限）条件下能够充分利用有限氮源，较好地生长，获得较高产量的特性；
29、氮源，较好地生长，获得较高产量的特性；耐肥性耐肥性-高水平供肥（高水平供肥（N）条件下的增产特性，即）条件下的增产特性，即随供肥（随供肥（N）水平的提高，产量继续增加。）水平的提高，产量继续增加。耐肥植物利用低浓度耐肥植物利用低浓度NO3能力差，但在较高水平能力差，但在较高水平NO3条件下，生长比较好，产量也有较高的水平。条件下，生长比较好，产量也有较高的水平。 耐瘠植物的耐瘠植物的NR活力高，利用低浓度活力高，利用低浓度NO3的能力的能力强，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平强，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平下有一定产量。下有一定产量。研究表明，研究表明，NR活力与耐肥性呈活力与
30、耐肥性呈负负相关。相关。第六节第六节 合理施肥的生理基础合理施肥的生理基础 根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥规律一、作物的需肥规律（一）不同作物需肥不同（一）不同作物需肥不同小麦、棉花小麦、棉花-需较多需较多N，P、K肥；肥；烟草、马铃薯烟草、马铃薯-需需K较多；较多；豆科、茄科豆科、茄科-需需Ca较多；较多；水稻水稻-需需Si较多；较多；油料作物油料作物-需需Mg较多；较多；油菜油菜-需需B较多较多 施肥营养效果最好的时期施肥营养效果最好的时期
31、-最高生产效率期最高生产效率期( (植植物营养最大效率期物营养最大效率期) ) 作物的营养最大效率期一般是作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期生殖生长时期 。营养最大效率期营养最大效率期烟草，马铃薯烟草，马铃薯草木灰优于草木灰优于KCl（氯降低燃烧性和淀粉含量）（氯降低燃烧性和淀粉含量） 烟草烟草-氨态氮，硝态氮均可（加强燃烧性和香味）氨态氮，硝态氮均可（加强燃烧性和香味）水稻水稻-氨态氮（无硝酸还原酶）氨态氮（无硝酸还原酶）（二）不同作物需肥形态不同（二）不同作物需肥形态不同（三）不同生育期需肥不同（三）不同生育期需肥不同 组织营养元素浓度与产量关系的图解组织营养元素浓度与产量关系的图解二
32、、合理施肥的指标二、合理施肥的指标（一）施肥的形态指标（一）施肥的形态指标1.相貌相貌小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，过旺苗象猪耳朵。2.叶色叶色-叶绿素含量与叶绿素含量与 N相关相关（二）施肥的生理指标（二）施肥的生理指标1、营养元素、营养元素 营养临界浓度（营养临界浓度（critical concentration）：）： 获得最高产量的最低养分浓度。获得最高产量的最低养分浓度。3、酰胺和淀粉含量、酰胺和淀粉含量 水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行 缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉2、叶绿素含量、叶绿素含量4、酶活性、酶活性缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 缺锌：核糖核酸酶和碳酸酐
33、酶活性缺钼：NR缺铁：过氧化物酶和H2O2酶活性缺锰：异柠檬酸脱氢酶活性缺磷：酸性磷酸酶活性三、施肥增产原因三、施肥增产原因-间接间接施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。（一）施肥可增强光合性能（一）施肥可增强光合性能 具体表现：具体表现： 施肥施肥增大增大光合面积（如氮肥使叶面积加大），可提高光合面积（如氮肥使叶面积加大），可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多环节必需的），可环节必需的），可延长延长光合时间（氮肥延长叶片寿命），光合时间（氮肥延长叶
34、片寿命），有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）等等。等等。改善光合性能，通过光合过程改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。形成更多有机物，获得增产。 改善植物光合性能（改善植物光合性能（生理效应生理效应） 改善生态环境（改善生态环境（生态效应生态效应） 施肥增产实质施肥增产实质-增产增产效果效果 施肥施肥（二）施肥的生态效应（二）施肥的生态效应 施肥不只满足作物的生理需要，同时也改施肥不只满足作物的生理需要，同时也改善善生态环境生态环境，特别是土壤环境。，特别是土壤环境。 如施石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分如施石
35、灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。解，也能提高土温。 酸性土壤上施石灰，可中和土壤酸性。酸性土壤上施石灰，可中和土壤酸性。 施有机肥料，更为优越，它不只是养分较施有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结构，提高土温等。构，提高土温等。四、增强肥效措施四、增强肥效措施1.1.改善施肥方式改善施肥方式如深层施肥，根外施肥如深层施肥，根外施肥2.2.平衡施肥平衡施肥3.3.适当灌溉适当灌溉4.4.适当深耕适当深耕 5.5.改善光照条件改善光照条件 按按J.V.LiebigJ.V.Liebig的的最小养分律最小养分律，作物产量是受最，作物产量是受最小养分所支配。因各种矿质元素的生理作用是互相小养分所支配。因各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。 6.调控土壤微生物活动
