1、章屠宰后肉的变化章屠宰后肉的变化引言引言 热鲜肉热鲜肉肉的尸僵肉的尸僵解僵成熟解僵成熟自体酶解自体酶解腐败变质腐败变质 动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小弹性，这动物刚屠宰后，肉温还没有散失，柔软具有较小弹性，这种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。种处于生鲜状态的肉称作热鲜肉。 经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变为僵硬状态，这经过一定时间，肉的伸展性消失，肉体变为僵硬状态，这种现象称为死后僵直（种现象称为死后僵直（ ）,此时肉加热食用是很硬的，而且持此时肉加热食用是很硬的，而且持水性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加工。水性也差，因此加热后重量损失很大，不适于加工。 继续贮藏，其僵直情
2、况会缓解，经过继续贮藏，其僵直情况会缓解，经过自身解僵，肉又变得柔软起来，同时持水自身解僵，肉又变得柔软起来，同时持水性增加，风味提高，所以在利用肉时，一性增加，风味提高，所以在利用肉时，一般应解僵后再使用，此过程称作肉的成熟般应解僵后再使用，此过程称作肉的成熟（）。（）。 成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生成熟肉在不良条件下贮存，经酶和微生物作用分解变质称作肉的腐败（）。物作用分解变质称作肉的腐败（）。 屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、屠宰后肉的变化，即包括上述肉的尸僵、肉的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。肉的成熟、肉的腐败三个连续变化过程。在肉品工业生产中，要控制尸僵、促进成在肉品工业
3、生产中，要控制尸僵、促进成熟、防止腐败。熟、防止腐败。第一节肌肉收缩的机制第一节肌肉收缩的机制 第二节第二节 肉的僵直肉的僵直 第三节第三节 肉的成熟肉的成熟 第四节第四节 肉的腐败变质肉的腐败变质肌肉收缩的基本单位肌肉收缩的基本单位肌肉收缩与松弛的生物化学机制肌肉收缩与松弛的生物化学机制第一节第一节 肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的基本单位肌肉收缩的基本单位 在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对在每一条肌球蛋白粗丝的周围，有六对肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格肌动蛋白纤丝，围绕排列而构成六方格状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围，状结构。在每个肌球蛋白粗丝的周围，有放射状的突起，这些突起呈
4、螺旋状排有放射状的突起，这些突起呈螺旋状排列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。列，每六个突起排列位置恰好旋转一周。在突起上含有酶的活性中心的重酶解肌在突起上含有酶的活性中心的重酶解肌球蛋白，并能和球蛋白，并能和肌动蛋白结合。粗丝和肌动蛋白结合。粗丝和细丝不是永久性结合的，由于某些因素细丝不是永久性结合的，由于某些因素会产生离合状态，便产生肌肉的伸缩。会产生离合状态，便产生肌肉的伸缩。即所说的肌肉收缩和松弛。即所说的肌肉收缩和松弛。 肌肉收缩包括以下四种主要因子肌肉收缩包括以下四种主要因子（）收缩因子肌球蛋白（）、肌动蛋白（）收缩因子肌球蛋白（）、肌动蛋白（）、原肌球蛋白（）和肌原蛋白（）。（）
5、、原肌球蛋白（）和肌原蛋白（）。（）能源（）能源 （）调节因子（）调节因子 初级调节因子初级调节因子钙离子，次级钙离子，次级调节因子调节因子原肌球蛋白和肌原蛋白。原肌球蛋白和肌原蛋白。 （）疏松因子（）疏松因子 肌质网系统（肌质网系统（ ）和钙离子泵。）和钙离子泵。 生活的肌肉处于静止状态时，由于和形生活的肌肉处于静止状态时，由于和形成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌成复合体的存在，防碍了肌动蛋白与肌球蛋白粗丝突起端的结合。球蛋白粗丝突起端的结合。 肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体肌原纤维周围糖原的无氧酵解和线粒体内进行的三羧酸循环，使不断产生，以内进行的三羧酸循环，使不断产生，以供应肌肉收
6、缩之用。供应肌肉收缩之用。 肌球蛋白头是一种酶，这种酶的激活需肌球蛋白头是一种酶，这种酶的激活需要的激活。要的激活。神经冲动神经冲动肌内膜肌内膜肌质网释放肌质网释放 使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点使肌动蛋白暴露与肌球蛋白结合位点 使酶活化使酶活化分解产生能量分解产生能量肌动蛋白与肌球蛋白结合肌动蛋白与肌球蛋白结合收缩收缩肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经）肌肉收缩时首先由神经系统（运动神经）传递信号，来自大脑的信息经神经纤维传递信号，来自大脑的信息经神经纤维传到肌原纤维膜产生去极化作用，神经传到肌原纤维膜产生去极化作用，神经冲动沿着小管进入肌原纤维，可促使肌冲动沿着小管进入肌原纤维，可促使肌
7、质网将释放到肌浆中。质网将释放到肌浆中。进入肌浆中的浓度从进入肌浆中的浓度从 增高到增高到 时，钙离子时，钙离子即与细丝的肌原蛋白钙结合亚基（）结即与细丝的肌原蛋白钙结合亚基（）结合，引起肌原蛋白三个亚单位构型发生合，引起肌原蛋白三个亚单位构型发生变化，使原肌球蛋白更深地移向肌动蛋变化，使原肌球蛋白更深地移向肌动蛋白的螺旋槽内，从而暴露出肌动蛋白纤白的螺旋槽内，从而暴露出肌动蛋白纤丝上能与肌球蛋白头部结合的位点。丝上能与肌球蛋白头部结合的位点。钙离子可以使从其惰性的复合物中游离钙离子可以使从其惰性的复合物中游离出来，并刺激肌球蛋白的酶，使其活化。出来，并刺激肌球蛋白的酶，使其活化。 酶被活化后
8、，将分解为酶被活化后，将分解为 能量，同时肌能量，同时肌球蛋白纤丝的突起端点与肌动蛋白纤丝球蛋白纤丝的突起端点与肌动蛋白纤丝结合，形成收缩状态的肌动球蛋白。结合，形成收缩状态的肌动球蛋白。 当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质当神经冲动产生的动作电位消失，通过肌质网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原网钙泵作用，肌浆中的钙离子被收回。肌原蛋白钙结合亚基（）失去，肌原蛋白抑制亚蛋白钙结合亚基（）失去，肌原蛋白抑制亚基（）又开始起控制作用。基（）又开始起控制作用。 与形成复合物，且与肌球蛋白头部结合。而与形成复合物，且与肌球蛋白头部结合。而细丝上的原肌球蛋白分子又从肌动蛋白螺旋细丝上的原肌球蛋白
9、分子又从肌动蛋白螺旋沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球蛋白结合沟中移出，挡往了肌动蛋白和肌球蛋白结合的位点，形成肌肉的松驰状态。的位点，形成肌肉的松驰状态。如果供应不足，则肌球蛋白头部与肌动蛋白结如果供应不足，则肌球蛋白头部与肌动蛋白结合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于收缩合位点不能脱离，使肌原纤维一直处于收缩状态，这就形成尸僵。状态，这就形成尸僵。一、屠宰后肌肉糖原的酵解一、屠宰后肌肉糖原的酵解二、死后僵直的机制二、死后僵直的机制三、死后僵直的过程三、死后僵直的过程四、死后僵直的类型四、死后僵直的类型五、冷收缩及解冻僵直收缩五、冷收缩及解冻僵直收缩六、尸僵和保水性的关系六、尸僵和保水性的关系七、
10、尸僵开始和持续时间七、尸僵开始和持续时间第二节 肉的僵直 屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，屠宰后的肉尸（胴体）经过一定时间，肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，肉的伸展性逐渐消失，由弛缓变为紧张，无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态，无光泽，关节不活动，呈现僵硬状态，叫作尸僵。叫作尸僵。 尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有尸僵的肉硬度大，加热时不易煮熟，有粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具粗糙感，肉汁流失多，缺乏风味，不具备可食肉的特征。这样的肉从相对意义备可食肉的特征。这样的肉从相对意义上讲不适于加工和烹调。上讲不适于加工和烹调。尸僵的定义 糖酵解作用糖酵解作用 酸性极限值酸性极限值 糖酵解作
11、用糖酵解作用 动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物屠宰以后，糖原的含量会逐渐减少，动物死后血液循环停止，供给肌肉的氧动物死后血液循环停止，供给肌肉的氧气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵气也就中断了，其结果促进糖的无氧酵解过程，糖原形成乳酸，直至下降到抑解过程，糖原形成乳酸，直至下降到抑制糖酵解酶的活性为止。制糖酵解酶的活性为止。 有氧代谢，一有氧代谢，一个葡萄糖可产生个葡萄糖可产生 个，而糖酵解作用，一个，而糖酵解作用，一个葡萄糖可产生个葡萄糖可产生 个，使能量的产生大大个，使能量的产生大大减少。减少。牛肉宰后在4条件 下48h内糖原、乳酸 、pH值的变化如表3-1。屠宰后延续时间(h)p
12、H糖原(mg%)乳酸(mg%)无机酸(mg%)13691224486.216.06.045.755.955.565.68633.7-462.0274.0189.1319.2314.7465.5512.8600700.6692.670.5-77.775.375.4酸性极限值酸性极限值 一般活体肌肉的值保持中性（），死一般活体肌肉的值保持中性（），死后由于糖原酵解生成乳酸，肉的值逐渐后由于糖原酵解生成乳酸，肉的值逐渐下降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为下降，一直到阻止糖原酵解酶的活性为止，这个值称极限值。止，这个值称极限值。 哺乳动物肌肉的极限值为之间，达到哺乳动物肌肉的极限值为之间，达到极限值时大
13、部分糖原已被消耗，这时即极限值时大部分糖原已被消耗，这时即使残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化，使残留少量糖原，由于糖酵解酶的钝化，也不能继续分解了。肉的值下降对微生也不能继续分解了。肉的值下降对微生物，特别是对细菌的繁殖有抑制作用，物，特别是对细菌的繁殖有抑制作用，所以从这个意义来说，死后肌肉值的下所以从这个意义来说，死后肌肉值的下降，对肉的加工质量有十分重要的意义。降，对肉的加工质量有十分重要的意义。 与宰前状况有关与宰前状况有关 如果在屠宰前剧烈运动，如果在屠宰前剧烈运动，或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量就会或注射肾上腺素，那么这时的糖原含量就会减少。如果这时候屠宰，死后继续消耗糖原，减
14、少。如果这时候屠宰，死后继续消耗糖原，肉就会产生高极限值。肉就会产生高极限值。 与牲畜的种类、不同的部位及个体的差异与牲畜的种类、不同的部位及个体的差异等内在因素有关，等内在因素有关， 受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外受屠宰前是否注射药物、环境的温度等外界因素影响。环境温度越高，值变化越快。界因素影响。环境温度越高，值变化越快。 减少减少 动物死之后，呼吸停止了，供给肌肉的氧动物死之后，呼吸停止了，供给肌肉的氧气也就中断了，此时其糖原不再像有氧时最终氧气也就中断了，此时其糖原不再像有氧时最终氧化成和，而是在缺氧情况下经糖酵解产生乳酸。化成和，而是在缺氧情况下经糖酵解产生乳酸。在正常有氧条件
15、下，每个葡萄糖单位可氧化生成在正常有氧条件下，每个葡萄糖单位可氧化生成个分子，而经过糖酵解只能生成分子，的供应受个分子，而经过糖酵解只能生成分子，的供应受阻。然而体内的消耗，由于肌浆中酶的作用却在阻。然而体内的消耗，由于肌浆中酶的作用却在继续进行，因此动物死后，的含量迅速下降。继续进行，因此动物死后，的含量迅速下降。 肌质网破裂肌质网破裂 的减少及值的下降，使肌的减少及值的下降，使肌质网功能失常，发生崩解，肌质网失去质网功能失常，发生崩解，肌质网失去钙泵的作用，内部保存的钙离子被放出，钙泵的作用，内部保存的钙离子被放出，致使浓度增高，促使粗丝中的肌球蛋白致使浓度增高，促使粗丝中的肌球蛋白酶活化
16、，更加快了的减少，结果肌动蛋酶活化，更加快了的减少，结果肌动蛋白和肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，引白和肌球蛋白结合形成肌动球蛋白，引起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。起肌肉收缩表现出肉尸僵硬。反应不可逆反应不可逆 这种情况下由于不断减少，这种情况下由于不断减少，所以反应是不可逆的，则引起永久性的所以反应是不可逆的，则引起永久性的收缩。收缩。 动物死后僵直的过程分为三个阶段：动物死后僵直的过程分为三个阶段： 迟滞期迟滞期:从屠宰后到开始出现僵直现象为止，从屠宰后到开始出现僵直现象为止，即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称即肌肉的弹性以非常缓慢的速度进展阶段，称为迟滞期；为迟滞期； 急速期急速期:随着弹
17、性的迅速消失出现僵硬阶段叫随着弹性的迅速消失出现僵硬阶段叫急速期急速期 僵硬后期僵硬后期:最后形成延伸性非常小的一定状态最后形成延伸性非常小的一定状态而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可而停止叫僵硬后期。到最后阶段肌肉的硬度可增加到原来的倍，并保持较长时间。增加到原来的倍，并保持较长时间。 图图 死后僵直期肌肉物理和化学的变化死后僵直期肌肉物理和化学的变化（牛肉（牛肉下）下）肌肉死后僵直过程与肌肉中的下降速度有着密切的肌肉死后僵直过程与肌肉中的下降速度有着密切的关系。在迟滞时期，肌肉中的含量几乎恒定，这关系。在迟滞时期，肌肉中的含量几乎恒定，这是由于肌肉中还存在另一种高能磷酸化合物是由于肌
18、肉中还存在另一种高能磷酸化合物磷酸肌酸（），在磷酸激酶的作用下，由再合成，磷酸肌酸（），在磷酸激酶的作用下，由再合成，而磷酸肌酸变成肌酸：而磷酸肌酸变成肌酸： 肌酸肌酸 在此时期，细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔在此时期，细丝还能在粗丝中滑动，肌肉比较柔软，这一时期与的贮量及磷酸肌酸的贮量有关。软，这一时期与的贮量及磷酸肌酸的贮量有关。 随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使的形成随着磷酸肌酸的消耗殆尽，使的形成主要依赖糖酵解，使迅速下降而进入急速期。当主要依赖糖酵解，使迅速下降而进入急速期。当降低至原含量的时，肉的延伸性消失而进入僵降低至原含量的时，肉的延伸性消失而进入僵直后期。直后期。 动物屠宰之后磷
19、酸肌酸与值迅速下降，而动物屠宰之后磷酸肌酸与值迅速下降，而在磷酸肌酸降到一定水平之前尚维持相对在磷酸肌酸降到一定水平之前尚维持相对的恒定，此时肌肉的延伸性几乎没有变化，的恒定，此时肌肉的延伸性几乎没有变化，只有当磷酸肌酸下降到一定程度时，开始只有当磷酸肌酸下降到一定程度时，开始下降，并以很快的速度进行，由于的迅速下降，并以很快的速度进行，由于的迅速下降，肉的延伸性也迅速消失，迅速出现下降，肉的延伸性也迅速消失，迅速出现僵直现象。僵直现象。 因此处于饥饿状态下或注入胰岛素情况下因此处于饥饿状态下或注入胰岛素情况下屠宰的动物肉，肌肉中糖原的贮备少，的屠宰的动物肉，肌肉中糖原的贮备少，的生成量则更少
20、，这样在短时间内就会出现生成量则更少，这样在短时间内就会出现僵直，即僵直的迟滞期短。僵直，即僵直的迟滞期短。图图 僵直时肌肉柔软性的变化曲线僵直时肌肉柔软性的变化曲线 从图中的五条曲线可以看出，屠宰时从图中的五条曲线可以看出，屠宰时动物的生理状态不同，则第一阶段迟动物的生理状态不同，则第一阶段迟滞期长短不同，从（第滞期长短不同，从（第条曲线）到条曲线）到（第（第条曲线），而急速期从（第条曲线），而急速期从（第条曲线）到（第条曲线）到（第条曲线）。条曲线）。图僵直过程中肌肉弹性系数的变化曲线图僵直过程中肌肉弹性系数的变化曲线 通过上述现象可以证明，引起死后僵直通过上述现象可以证明，引起死后僵直过
21、程的变化，与肌肉中的消失有直接的过程的变化，与肌肉中的消失有直接的关系。随着的消失，肌肉的肌球蛋白与关系。随着的消失，肌肉的肌球蛋白与肌动蛋白立即结合，生成肌动球蛋白，肌动蛋白立即结合，生成肌动球蛋白，因而失去弹性。所以最初阶段迟滞期的因而失去弹性。所以最初阶段迟滞期的长短是由含量决定的。长短是由含量决定的。 肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即热收肌肉宰后有三种短缩或收缩形式，即热收缩（缩（ ）、冷收缩和解冻僵直收缩。）、冷收缩和解冻僵直收缩。热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和热收缩是指一般的尸僵过程，缩短程度和温度有很大关系，这种收缩是在尸僵后温度有很大关系，这种收缩是在尸僵后期，当含量显著
22、减少以后会发生，在接期，当含量显著减少以后会发生，在接近零度时收缩的长度为开始长度的，到近零度时收缩的长度为开始长度的，到时，收缩为开始的。时，收缩为开始的。当当牛牛肉肉、羊羊肉肉和和火火鸡鸡肉肉在在 pH 值值下下降降到到5.96.2 之之前前，也也就就是是僵僵直直状状态态完完成成之之前前，温温度度降降低低到到 10以以下下，这这些些肌肌肉肉收收缩缩，并并在在随随后后的的烹烹调调中中变变硬硬，这这个个现现象象称称为为冷冷收收缩缩 由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未由冷收缩可知，死后肌肉的收缩速度未必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在必温度越高，收缩越快，牛、羊、鸡在低温条件下也可产生急剧收缩，
23、该现象低温条件下也可产生急剧收缩，该现象红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以红肌肉比白肌肉出现得更多一些，尤以牛肉明显。牛肉明显。 从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌从刚屠宰后的牛屠体上切下一块牛头肌肉片，立刻分别在肉片，立刻分别在的温度中放置，的温度中放置，结果表明：在结果表明：在中贮藏的肉收缩最快、中贮藏的肉收缩最快、最急剧。在最急剧。在中贮藏的肉收缩得最慢，中贮藏的肉收缩得最慢，而且也最小。而且也最小。 温度越高，的消耗越大。温度越高，的消耗越大。低温收缩与减少产生的僵低温收缩与减少产生的僵直收缩是不一样的。最近直收缩是不一样的。最近一项结果表明，冷收缩不一项结果表明，冷收缩不是由肌质网的
24、作用产生，是由肌质网的作用产生，而是由线粒体释放出来的而是由线粒体释放出来的产生的，含有大量线粒体产生的，含有大量线粒体的红色肌肉，在死后厌氧的红色肌肉，在死后厌氧的低温条件下放置，线粒的低温条件下放置，线粒体机能下降而释放出钙，体机能下降而释放出钙，再被在低温条件下机能下再被在低温条件下机能下降的肌质网回收而引起收降的肌质网回收而引起收缩。缩。还 有 资 料 表 明 ， 肌 肉 发生 冷 收 缩 的 温 度 范 围 是0 1 0 之 间 。 由 于 迅 速的 冷 却 和 肉 的 最 终 温 度降 到0 ， 糖 酵 解 的 速度 显 著 减 慢 ， 但AT P的分 解 速 度 在 开 始 时
25、下降 ， 而 在 低 于15 时 开始 加 速 ， 因 此 肌 肉 收 缩增 加 。 为了防止冷收缩带来的不良效果，采用电刺为了防止冷收缩带来的不良效果，采用电刺激的方法，使肌肉中迅速消失，值迅速下降，激的方法，使肌肉中迅速消失，值迅速下降，使尸僵迅速完成，即可改善肉的质量和外观使尸僵迅速完成，即可改善肉的质量和外观色泽。色泽。 去骨的肌肉易发生冷收缩，硬度较大，带骨去骨的肌肉易发生冷收缩，硬度较大，带骨肉则可在一定程度上抑制冷收缩，所以目前肉则可在一定程度上抑制冷收缩，所以目前普遍使用的屠体直接成熟是不太会出现冷收普遍使用的屠体直接成熟是不太会出现冷收缩的。对于猪胴体，一般不会发生冷收缩。缩
26、的。对于猪胴体，一般不会发生冷收缩。 肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高肌肉在僵直未完成前进行冻结，仍含有较高的，在解冻时由于发生强烈而迅速的分解而产的，在解冻时由于发生强烈而迅速的分解而产生的僵直现象，称为解冻僵直。解冻时肌肉产生的僵直现象，称为解冻僵直。解冻时肌肉产生强烈的收缩，收缩的强度较正常的僵直剧烈生强烈的收缩，收缩的强度较正常的僵直剧烈的多，并有大量的肉汁流出。的多，并有大量的肉汁流出。 解冻僵直发生的收缩严重有力，可缩短，解冻僵直发生的收缩严重有力，可缩短，这种收缩可破坏肌肉纤维的微结构，而这种收缩可破坏肌肉纤维的微结构，而且沿肌纤维方向收缩不够均一。且沿肌纤维方向收缩不够均
27、一。 在尸僵发生的任何一点进行冷冻，解冻在尸僵发生的任何一点进行冷冻，解冻时都会发生解冻僵直，但随肌肉中浓度时都会发生解冻僵直，但随肌肉中浓度的下降，肌肉收缩力也下降。在刚屠宰的下降，肌肉收缩力也下降。在刚屠宰后立刻冷冻，然后解冻时，这种现象最后立刻冷冻，然后解冻时，这种现象最明显。明显。 因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，因此要在形成最大僵直之后再进行冷冻，以避免这种现象的发生。以避免这种现象的发生。 尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性尸僵阶段除肉的硬度增加外，肉的保水性减少，在最大尸僵期时最低。肉中的水分减少，在最大尸僵期时最低。肉中的水分最初时渗出到肉的表面，呈现湿润状态，最初时渗出
28、到肉的表面，呈现湿润状态，并有水滴流下。并有水滴流下。 刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性刚宰后的肉保水性好，几小时以后保水性降低，到（最大尸僵期）肉的保水性最降低，到（最大尸僵期）肉的保水性最低。宰后有的肉汁游离。低。宰后有的肉汁游离。降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进行，降低：屠宰后的肌肉，随着糖酵解作用的进行，肉的值下降至极限值，此值正是肌原纤维多肉的值下降至极限值，此值正是肌原纤维多数蛋白质的等电点附近。数蛋白质的等电点附近。由于的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白纤丝由于的消失和肌动球蛋白形成，肌球蛋白纤丝和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而肉的和肌动蛋白纤丝之间的间隙减少了，故而
29、肉的保水性大为降低。保水性大为降低。蛋白质某种程度的变性，肌浆中的蛋白质在高蛋白质某种程度的变性，肌浆中的蛋白质在高温低值作用下沉淀变性，不仅失去了本身的保温低值作用下沉淀变性，不仅失去了本身的保水性，而且由于沉淀到肌原纤维蛋白质上，也水性，而且由于沉淀到肌原纤维蛋白质上，也进一步影响到肌原纤维的保水性。进一步影响到肌原纤维的保水性。 因动物的种类、品种、宰前状况，宰后肉的因动物的种类、品种、宰前状况，宰后肉的变化及不同部位而异。一般鱼类肉尸发生早，变化及不同部位而异。一般鱼类肉尸发生早，哺乳类动物发生较晚，不放血致死较放血致哺乳类动物发生较晚，不放血致死较放血致死发生的早，温度高发生的早持续
30、时间短，死发生的早，温度高发生的早持续时间短，温度低则发生的晚，持续时间长。温度低则发生的晚，持续时间长。 表表为不同动物尸僵时间。肉在达到最大尸僵为不同动物尸僵时间。肉在达到最大尸僵时以后，即开始解僵软化进入成熟阶段。时以后，即开始解僵软化进入成熟阶段。 表 3-3 尸僵开始和持续时间 开始时间（h） 持续时间（h） 牛肉尸 猪肉尸 兔肉尸 鸡肉尸 鱼肉尸 死后 10 死后 8 死后 1.54 死后 2.54.5 死后 0.10.2 72 1524 410 612 2 一、肉成熟的条件及机制一、肉成熟的条件及机制二、成熟肉的物理变化二、成熟肉的物理变化三、成熟肉的化学变化三、成熟肉的化学变化
31、四、促进肉成熟的方法四、促进肉成熟的方法第三节第三节 肉的成熟肉的成熟 尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉尸僵持续一定时间后，即开始缓解，肉的硬度降低，保水性有所恢复，使肉变的硬度降低，保水性有所恢复，使肉变得柔嫩多汁，具有良好的风味，最适于得柔嫩多汁，具有良好的风味，最适于加工食用，这个变化过程即为肉的成熟。加工食用，这个变化过程即为肉的成熟。肉的成熟包括尸僵的解除及在组织蛋白肉的成熟包括尸僵的解除及在组织蛋白酶作用下进一步成熟的过程。酶作用下进一步成熟的过程。肉的成熟定义（一）死后僵直的解除（一）死后僵直的解除（二）组织蛋白酶的作用（二）组织蛋白酶的作用尸僵时肉的僵硬是肌纤维收缩的结果，可
32、以认为成熟时又恢复伸长而变为柔软。肌肉死后僵直达到顶点之后，并保持一定时间，其后又逐渐变软，解除僵直状态。解除僵直所需时间由动物的种类、肌肉的部位以及其它外界条件不同而异。在条件贮存的肉类，对鸡肉需达到僵直的顶点，而解除僵直需，其它牲畜完成僵直约需，而解除僵直猪、马肉需，牛约需周到左右。一、肉成熟的条件及机制一、肉成熟的条件及机制肌原纤维小片化死后肌肉中肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱肌肉中结构弹性网状蛋白的变化蛋白酶说.肌原纤维小片化肌原纤维小片化 刚宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是刚宰后的肌原纤维和活体肌肉一样，是由数十到数百个肌节沿长轴方向构成的由数十到数百个肌节沿长轴方向构成的纤维，
33、而在肉成熟时则断裂成个肌节纤维，而在肉成熟时则断裂成个肌节相连的小片状。这种肌原纤维断裂现象相连的小片状。这种肌原纤维断裂现象被认为是肌肉软化的直接原因。这时在被认为是肌肉软化的直接原因。这时在相邻肌节的线变得脆弱，受外界机械冲相邻肌节的线变得脆弱，受外界机械冲击很容易断裂。击很容易断裂。产生小片化的原因产生小片化的原因() 死后僵直肌原纤维产生收缩的张力，使死后僵直肌原纤维产生收缩的张力，使线在持续的张力作用下发生断裂，张力线在持续的张力作用下发生断裂，张力的作用越大，小片化的程度越大。的作用越大，小片化的程度越大。() 作用引起的。死后肌质网功能破坏，从作用引起的。死后肌质网功能破坏，从网
34、内释放，使肌浆中的网内释放，使肌浆中的 浓度增高，刚宰浓度增高，刚宰后肌浆中，浓度为，成熟时为，比后肌浆中，浓度为，成熟时为，比原来增高倍。高浓度的长时间作用于线，原来增高倍。高浓度的长时间作用于线，使线蛋白变性而脆弱给予物理力的冲击使线蛋白变性而脆弱给予物理力的冲击和牵引而发生断裂。和牵引而发生断裂。肌原纤维小片化与肌原纤维小片化与 浓度的关系如图。从图浓度的关系如图。从图中看出当中看出当 浓度在以下时，对小片化无浓度在以下时，对小片化无显著影响，而当超过显著影响，而当超过 数量时，肌原纤数量时，肌原纤维小片化程度忽然增加，浓度达到时维小片化程度忽然增加，浓度达到时达到最大值。达到最大值。.
35、死后肌肉中肌动蛋白和肌球蛋死后肌肉中肌动蛋白和肌球蛋白纤维之间结合变弱白纤维之间结合变弱随着保藏时间的延长，肌原纤维的分解量随着保藏时间的延长，肌原纤维的分解量逐渐增加，如家兔肌肉在逐渐增加，如家兔肌肉在条件下保藏条件下保藏的肌原纤维只分解，而到时近的肌原纤的肌原纤维只分解，而到时近的肌原纤维被分离，当加入时分解量更大。肌原维被分离，当加入时分解量更大。肌原纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化纤维分离的原因，恰与肌原纤维小片化是一致的。小片化是从肌原纤维的线处是一致的。小片化是从肌原纤维的线处崩解，正表明肌球蛋白和肌动蛋白之间崩解，正表明肌球蛋白和肌动蛋白之间的结合减弱了。的结合减弱了。 .肌肉
36、中结构弹性网状肌肉中结构弹性网状蛋白的变化蛋白的变化结构弹性网状蛋白是肌原纤维中除去粗丝、结构弹性网状蛋白是肌原纤维中除去粗丝、细丝及线等蛋白质后，不溶性的并具有细丝及线等蛋白质后，不溶性的并具有较高弹性的蛋白质。贯穿于肌原纤维的较高弹性的蛋白质。贯穿于肌原纤维的整个长度，连续的构成网状结构。整个长度，连续的构成网状结构。 随着保藏时间的延长和弹性的消失而减少，随着保藏时间的延长和弹性的消失而减少，结构弹性蛋白的含量也达到最低值。肉结构弹性蛋白的含量也达到最低值。肉类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，类在成熟软化时结构弹性蛋白质的消失，导致肌肉弹性的消失。导致肌肉弹性的消失。 钙激活酶与肉的成
37、熟钙激活酶与肉的成熟 肌肉成熟变化的反应是在多种酶的肌肉成熟变化的反应是在多种酶的协同作用下完成的其中一个起主协同作用下完成的其中一个起主要作用的酶就是钙激活酶，因为只要作用的酶就是钙激活酶，因为只有它才能启动肌原纤维蛋白的降解，有它才能启动肌原纤维蛋白的降解，破坏线，释放肌纤丝，从而引起其破坏线，释放肌纤丝，从而引起其它蛋白酶的作用，促进肌纤维的降它蛋白酶的作用，促进肌纤维的降解解钙激活酶与肌肉成熟的关系钙激活酶与肌肉成熟的关系 使肌原纤维带和盘结合变弱或断裂使肌原纤维带和盘结合变弱或断裂 使连接蛋白的降解使连接蛋白的降解 值的变化值的变化 保水性的变化保水性的变化 嫩度的变化嫩度的变化 风
38、味的变化风味的变化二、成熟肉的物理变化 肉在成熟过程中值发生显著的变化。刚肉在成熟过程中值发生显著的变化。刚屠宰后肉的值在之间，约经开始下降，屠宰后肉的值在之间，约经开始下降，尸僵时达到最低之间，而后随保藏时尸僵时达到最低之间，而后随保藏时间的延长开始慢慢地上升。间的延长开始慢慢地上升。值的变化 肉在成熟时保水性又有回升。肉在成熟时保水性又有回升。（）保水性的回升和值变化有关，随着解僵，值逐（）保水性的回升和值变化有关，随着解僵，值逐渐增高，偏离了等电点，蛋白质静电荷增加，使渐增高，偏离了等电点，蛋白质静电荷增加，使结构疏松，因而肉的持水性增高。结构疏松，因而肉的持水性增高。（）此外随着成熟的
39、进行，蛋白质分解成较小的单（）此外随着成熟的进行，蛋白质分解成较小的单位，从而引起肌肉纤维渗透压增高。位，从而引起肌肉纤维渗透压增高。保水性恢复只能部分恢复，不可能恢复到原来状态，保水性恢复只能部分恢复，不可能恢复到原来状态，因肌纤维蛋白结构在成熟时发生了变化。因肌纤维蛋白结构在成熟时发生了变化。保水性的变化嫩度的变化 随着肉成熟的发展，肉的柔软性产随着肉成熟的发展，肉的柔软性产生显著的变化。刚屠宰之后生肉的生显著的变化。刚屠宰之后生肉的柔软性最好，而在昼夜之后达到最柔软性最好，而在昼夜之后达到最低的程度。如热鲜肉的柔软性平均低的程度。如热鲜肉的柔软性平均值为，保藏六昼夜之后又重新增加，值为，
40、保藏六昼夜之后又重新增加，平均可达鲜肉时的。平均可达鲜肉时的。 肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白肉在成熟过程中由于蛋白质受组织蛋白酶的作用，游离的氨基酸含量有所增加，主酶的作用，游离的氨基酸含量有所增加，主要表现在浸出物质中。新鲜肉中酪氨酸和苯要表现在浸出物质中。新鲜肉中酪氨酸和苯丙氨酸等很少，而成熟后的浸出物中有酪氨丙氨酸等很少，而成熟后的浸出物中有酪氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸等存在，其酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸等存在，其中最多的是谷氨酸、精氨酸、亮氨酸、缬氨中最多的是谷氨酸、精氨酸、亮氨酸、缬氨酸、甘氨酸，这些氨基酸都具有增强肉的滋酸、甘氨酸，这些氨基酸都具有增强肉的滋味和香气的作
41、用，所以成熟后的肉类，肉的味和香气的作用，所以成熟后的肉类，肉的风味提高，与这些氨基酸成分有一定的关系。风味提高，与这些氨基酸成分有一定的关系。此外，肉在成熟过程中，分解产生次黄嘌呤此外，肉在成熟过程中，分解产生次黄嘌呤核苷酸（），它为味质增强剂。核苷酸（），它为味质增强剂。风味的变化（一）蛋白水解（一）蛋白水解（二）次黄嘌呤核苷酸（）的形成（二）次黄嘌呤核苷酸（）的形成（三）肌浆蛋白溶解性的变化（三）肌浆蛋白溶解性的变化（四）构成肌浆蛋白的（四）构成肌浆蛋白的端基的数量增加端基的数量增加（五）金属离子的增减（五）金属离子的增减三、成熟肉的化学变化 在成熟中，水溶性非蛋白质态含氮化合物会增加。
42、在成熟中，水溶性非蛋白质态含氮化合物会增加。如果将处于极限值的家兔的背最长肌，在如果将处于极限值的家兔的背最长肌，在条件下无条件下无菌贮藏个月，那么三氯乙酸可溶性氮，即非蛋白态菌贮藏个月，那么三氯乙酸可溶性氮，即非蛋白态氮就会从初期总氮的上升到（家兔）和（牛）。开氮就会从初期总氮的上升到（家兔）和（牛）。开始贮藏后的天增长速度很快。在低温条件下贮藏，其始贮藏后的天增长速度很快。在低温条件下贮藏，其增长速度较慢。牛背最长肌在增长速度较慢。牛背最长肌在条件下贮藏天其非蛋条件下贮藏天其非蛋白态氮增长到白态氮增长到肉，家兔背最长肌在肉，家兔背最长肌在条件下贮藏条件下贮藏天，增长到天，增长到肉。肉。（一
43、）蛋白水解（二）次黄嘌呤核苷酸（）的形成 死后肌肉中的在肌浆中酶作用下迅速转变为，而又在肌激活酶死后肌肉中的在肌浆中酶作用下迅速转变为，而又在肌激活酶的作用下进一步水解为，再由脱氨酶的作用下形成，反应过程如的作用下进一步水解为，再由脱氨酶的作用下形成，反应过程如下：下： A AT TP P三磷酸腺苷酶 A AD DP P肌激酶 A AM MP P腺苷酸脱氢酶 I IM MP P磷酸酶 肌苷 Pi Pi NH3 Pi 表 35 成熟过程中牛背最长肌 IMP 含量变化 死后 时间 含量 （mol/g） 死后时间 含量（mol/g） 0 12h 24h 4d 4.71 5.44 4.86 4.47
44、7d 14d 24d 4.20 2.17 0.75 根据分析结果表明，僵直前的肌肉中很根据分析结果表明，僵直前的肌肉中很少，而的含量较多；但僵直以后的数少，而的含量较多；但僵直以后的数量特多，其中肌苷、次黄嘌呤、次黄量特多，其中肌苷、次黄嘌呤、次黄苷、（次黄苷二磷酸）、（次黄苷、（次黄苷二磷酸）、（次黄苷三磷酸）等较少。苷三磷酸）等较少。 屠宰后接近肌浆蛋白溶解度降到最低程度。表屠宰后接近肌浆蛋白溶解度降到最低程度。表是在是在条件下成熟过程随时间的条件下成熟过程随时间的延续，肌浆蛋白溶解性的变化，从表中数字看出，刚屠宰之后的热鲜肉，转入到浸延续，肌浆蛋白溶解性的变化，从表中数字看出，刚屠宰之后
45、的热鲜肉，转入到浸出物中的肌浆蛋白最多，以后肌浆蛋白的溶解性就显著减少而呈不溶状态，直到第出物中的肌浆蛋白最多，以后肌浆蛋白的溶解性就显著减少而呈不溶状态，直到第一昼夜终了，达到最低限度，只是最初热鲜肉的。到第四昼夜可增加到开始数量，一昼夜终了，达到最低限度，只是最初热鲜肉的。到第四昼夜可增加到开始数量，相当第一昼夜的倍，以后仍然继续增加。对盐的溶解性也是新鲜肉最高，经昼夜相当第一昼夜的倍，以后仍然继续增加。对盐的溶解性也是新鲜肉最高，经昼夜溶解性开始降低，为鲜肉的，以后又继续增加，当达到四昼夜时达。溶解性开始降低，为鲜肉的，以后又继续增加，当达到四昼夜时达。（三）肌浆蛋白溶解性的变化表3-6
46、 宰后肌浆 蛋白溶 解性的变 化蛋白质溶解 数量蛋白质溶解 数量成熟 时 间（ d）g/100g肉占最初量的百分比（%）成熟 时 间（ d）g/100g肉占最初量的百分比（%）热鲜肉1/41/2123.431.391.010.650.92100.040.529.418.926.834610141.181.241.221.291.3334.436.135.637.638.4 随着肉成熟的发现，蛋白质结构发生变化，使肌随着肉成熟的发现，蛋白质结构发生变化，使肌浆蛋白质氨基酸和肽链的浆蛋白质氨基酸和肽链的端基（氨基）的数量增多。端基（氨基）的数量增多。而相应的氨基酸如二羧酸、谷氨酸、甘氨酸、亮氨酸而
47、相应的氨基酸如二羧酸、谷氨酸、甘氨酸、亮氨酸等都增加，显然伴随着肉成熟进行，构成肌浆蛋白质等都增加，显然伴随着肉成熟进行，构成肌浆蛋白质的肽链被打开，形成游离的肽链被打开，形成游离端基的增多。所以成熟后端基的增多。所以成熟后的肉类，柔软性增加，水化程度增加，热加工时保水的肉类，柔软性增加，水化程度增加，热加工时保水能力增高，这些都与能力增高，这些都与端基的增多有一定的关系。端基的增多有一定的关系。 （四）构成肌浆蛋白的 端基的数量增加 在成熟中可看到水提取的金属离子增减情况。和增在成熟中可看到水提取的金属离子增减情况。和增加，减少。在活体肌肉中，和大部分以游离形态存在加，减少。在活体肌肉中，和
48、大部分以游离形态存在于细胞内，一部分与蛋白质等结合。几乎全部处于游于细胞内，一部分与蛋白质等结合。几乎全部处于游离状态，变成，成为肌球蛋白的基质。基本不以游离离状态，变成，成为肌球蛋白的基质。基本不以游离的形态存在，而与肌质网、线粒体、肌动蛋白等结合。的形态存在，而与肌质网、线粒体、肌动蛋白等结合。增加的钙可能是某种变化游离出来的。增加的钙可能是某种变化游离出来的。（五）金属离子的增减 （一）物理因素的控制（一）物理因素的控制 （二）化学因素（二）化学因素 （三）生物学因素（三）生物学因素 四、促进肉成熟的方法（一）物理因素的控制 .温度 .电刺激可加快死后僵直的发展 .力学因素.温度温度温度
49、高成熟的快，等试验温度高成熟的快，等试验 射线照射牛肉，结射线照射牛肉，结合防腐进行高温成熟，合防腐进行高温成熟，即完成，它和低温即完成，它和低温成熟获得嫩度效果相同，缩短时间多倍，成熟获得嫩度效果相同，缩短时间多倍，但这样的肉颜色、风味都不好。但这样的肉颜色、风味都不好。高温和低值环境下，不易形成僵直肌动球蛋白。高温和低值环境下，不易形成僵直肌动球蛋白。中温成熟时，尸僵硬度是在中温域引起，此中温成熟时，尸僵硬度是在中温域引起，此时肌肉缩短度小，因而成熟的时间短。为了时肌肉缩短度小，因而成熟的时间短。为了防止尸僵时短缩，可把不剔骨肉在中温域进防止尸僵时短缩，可把不剔骨肉在中温域进入尸僵。入尸僵
50、。.电刺激可加快死后僵直的发展电刺激可加快死后僵直的发展电刺激主要用于牛、羊肉中，这个方法可电刺激主要用于牛、羊肉中，这个方法可以防止冷收缩。以防止冷收缩。所谓电刺激是家畜屠宰放血后，在一定的所谓电刺激是家畜屠宰放血后，在一定的电压电流下，对胴体进行通电，从而达电压电流下，对胴体进行通电，从而达到改善肉质的目的。到改善肉质的目的。电刺激使用的电压变化非常显著，有高电电刺激使用的电压变化非常显著，有高电压和低电压之分。高电压可以达到以上，压和低电压之分。高电压可以达到以上，甚至以上，低电压则为以下。甚至以上，低电压则为以下。屠宰后的机体用电流刺激可以加快生化屠宰后的机体用电流刺激可以加快生化反应
