1、第二章第二章 遗传的细胞学基础遗传的细胞学基础第一节第一节 细胞的结构和功能细胞的结构和功能一、细胞膜一、细胞膜细胞是由细胞细胞是由细胞(Cellmembrane)，细胞质细胞质(cytoplasm) 和和细胞核细胞核(nucleus)三部分所组成。三部分所组成。 细胞膜是一切细胞不可缺少的细胞膜是一切细胞不可缺少的表面结构，是包被着细胞内原生质表面结构，是包被着细胞内原生质 (protoplasm)的一层薄膜，简称质的一层薄膜，简称质(plasmamembrane)。 质膜的质膜的 厚度约为厚度约为70-100A。它。它使细胞成为具有一定形态结构的单使细胞成为具有一定形态结构的单位，借以调位
2、，借以调 节细胞质和细胞核两节细胞质和细胞核两部分。部分。 原生质是指细胞所含有的全部原生质是指细胞所含有的全部生活物质，包括细胞质和细胞核两生活物质，包括细胞质和细胞核两部分。部分。植物细胞（如图植物细胞（如图1-1）不同于动物细胞，）不同于动物细胞，在其质膜的外围还有一在其质膜的外围还有一 层由纤维素和果层由纤维素和果胶质等构成的细胞壁胶质等构成的细胞壁(cell wall)。图1-1 细胞膜对细胞生命活动具细胞膜对细胞生命活动具有重要的作用。据近年来研究，有重要的作用。据近年来研究，认为质膜认为质膜(如图如图1-2)是流动性的是流动性的嵌有蛋白质的脂质双分子层的嵌有蛋白质的脂质双分子层的
3、液态结构。液态结构。图图1-21-2 它的主要功能在于能主动它的主要功能在于能主动而有选择地通透某些物质，既而有选择地通透某些物质，既能阻止细胞内许多有机物质的能阻止细胞内许多有机物质的渗出，同时又能调节细胞外一渗出，同时又能调节细胞外一些营养物质的渗入。此外，质些营养物质的渗入。此外，质膜对于信息传递，能量转换，膜对于信息传递，能量转换，代谢调控，细胞识别和癌变等代谢调控，细胞识别和癌变等方面，都具有重要的作用。方面，都具有重要的作用。 在植物的细胞壁上有许多称为在植物的细胞壁上有许多称为胞间连丝胞间连丝( (如图如图1-3)1-3)的微孔；它们是的微孔；它们是相邻细胞间的通道，是植物所特有
4、相邻细胞间的通道，是植物所特有的构造的构造。 胞间连丝有利于细胞间胞间连丝有利于细胞间的物质转运，并且大分子物的物质转运，并且大分子物质可以通过质膜上这些微孔质可以通过质膜上这些微孔从一个细胞进入另一个细胞。从一个细胞进入另一个细胞。二、细胞质二、细胞质 细胞质是在质膜内环绕着细胞核外细胞质是在质膜内环绕着细胞核外围的原生质呈胶体溶液。在细胞质中包围的原生质呈胶体溶液。在细胞质中包含着各种细胞器含着各种细胞器(organnelle)。细胞器细胞器是指细胞质内除了核以外的一些具有一是指细胞质内除了核以外的一些具有一定形态，结构和功能的物体。它们包括：定形态，结构和功能的物体。它们包括：线粒体线粒
5、体(mitochondria)，质体质体(plastid)，核糖体核糖体(ribosome)，内质网内质网(endoplasmic reticulum)，高尔基体高尔基体(Golgibody)，中心体中心体(central body),溶溶酶体酶体(lysosome)和液泡和液泡(vacuole)。其中有些细胞器只是某些生其中有些细胞器只是某些生物所特有的。例如，中心体物所特有的。例如，中心体只是动物和一些蕨类及裸子只是动物和一些蕨类及裸子植物有，质体植物有，质体( (叶绿体等叶绿体等) )只只是绿色植物有。细胞器是细是绿色植物有。细胞器是细胞里有生命活动的组成部分；胞里有生命活动的组成部分；
6、现已肯定线粒体，叶绿体现已肯定线粒体，叶绿体, ,核核糖体和内质网等具有重要的糖体和内质网等具有重要的遗传功能。遗传功能。线粒体线粒体( (如图如图1-3)1-3)是动植物是动植物细胞质中普遍存在的细胞器。细胞质中普遍存在的细胞器。线粒体是由内外两层膜组成，线粒体是由内外两层膜组成，外膜光滑，内膜向内外膜光滑，内膜向内回旋折叠，形成许多膜隔。回旋折叠，形成许多膜隔。 线粒体含有多种氧化酶，能线粒体含有多种氧化酶，能进行氧化，可传递和贮存所产生进行氧化，可传递和贮存所产生的能量，因而成为细胞里氧化作的能量，因而成为细胞里氧化作用和呼吸作用的中心，线粒体含用和呼吸作用的中心，线粒体含有脱氧核糖核酸
7、有脱氧核糖核酸( (DNADNA) )核糖核酸核糖核酸( (RNA)RNA)和核糖体等；并且具有独和核糖体等；并且具有独立合成蛋白质的能力。线粒体立合成蛋白质的能力。线粒体DNADNA是环状裸露的是环状裸露的DNADNA分子，分子，DNADNA是重要的遗传物质。是重要的遗传物质。质体质体( (如图如图1-31-3a a) )有有叶绿体叶绿体(chloroplast) (chloroplast) 有色体有色体( (chromoplastchromoplast) )和和白色体白色体( (leukoplastleukoplast) )，其中其中最主要是叶绿体，这是绿色最主要是叶绿体，这是绿色植物细胞
8、中所特有的一种细植物细胞中所特有的一种细胞器。胞器。叶绿体叶绿体( (如图如图1-4)1-4)含有两层含有两层膜，内含叶绿素的基粒是膜，内含叶绿素的基粒是由内膜的折叠所包被，这由内膜的折叠所包被，这些折叠彼此平行延伸为许些折叠彼此平行延伸为许多片层多片层 叶绿体的主要功能是光叶绿体的主要功能是光合作用。叶绿体含有合作用。叶绿体含有DNADNA，RNARNA及核糖体。并且能分裂及核糖体。并且能分裂增殖，也能够合成蛋白质，增殖，也能够合成蛋白质，还可能发生的白化突变，这还可能发生的白化突变，这些特征都表现叶绿体具有特些特征都表现叶绿体具有特定的遗传功能，是遗传物质定的遗传功能，是遗传物质的载体之一
9、。的载体之一。 核糖体核糖体( (动画动画11011101) )是直径约是直径约200200A A的微小细胞器，在细胞质中数量的微小细胞器，在细胞质中数量很多。核糖体是由大约很多。核糖体是由大约4%4%的蛋白的蛋白质质6%6%的的RNARNA所组成，其中所组成，其中RNARNA主要主要是核糖体核糖核酸是核糖体核糖核酸( (rRNArRNA) )。核糖核糖体可以游离在细胞质中或核里，体可以游离在细胞质中或核里，也可以附着在内质网上。在线粒也可以附着在内质网上。在线粒体和叶绿体中也都含有核糖体。体和叶绿体中也都含有核糖体。它是合成蛋白质的主要场所。它是合成蛋白质的主要场所。 内质网内质网( (如图
10、如图1-6)1-6)是在细胞质是在细胞质中广泛分布的膜结构。内质网是中广泛分布的膜结构。内质网是单层膜的结构，它在形态上是多单层膜的结构，它在形态上是多型的，不仅有管状，也有一些呈型的，不仅有管状，也有一些呈囊腔状或小泡状。内质网外面附囊腔状或小泡状。内质网外面附有核糖体的，称为粗糙型内质网；有核糖体的，称为粗糙型内质网；不附有核糖体的，称为平滑型内不附有核糖体的，称为平滑型内质网。内质网主要是转运蛋白质质网。内质网主要是转运蛋白质合成的原料和最终合成产物的通合成的原料和最终合成产物的通道。道。三、细胞核三、细胞核所有生物都具有一定的细胞结构，所有生物都具有一定的细胞结构，根据细胞结构的复杂程
11、度，可把生物界根据细胞结构的复杂程度，可把生物界的细胞概分为两类：原核细胞和真核细的细胞概分为两类：原核细胞和真核细胞。胞。 原核细胞仅含有核物质，没有核膜，原核细胞仅含有核物质，没有核膜，通常称为拟核通常称为拟核( (nucleoidnucleoid) ) 或核质体或核质体( (chrnomatinchrnomatin body) body)。细菌和蓝藻等低等细菌和蓝藻等低等生物的细胞属于这生物的细胞属于这 种结构，统称为原核种结构，统称为原核生物生物( (prokaryotpeprokaryotpe) )。 原核细胞原核细胞( (如图如图1-7)1-7)一般较小，一般较小，约为约为1-10
12、1-10mm，它的质膜结构及它的质膜结构及 化化学组成与真核细胞相似，但在质膜学组成与真核细胞相似，但在质膜外面都有一层由特殊的蛋白聚糖外面都有一层由特殊的蛋白聚糖 所所组成的细胞壁。在细胞质中它没有组成的细胞壁。在细胞质中它没有内质网、线粒体，质体和高尔基内质网、线粒体，质体和高尔基 体，体，仅有核糖体。仅有核糖体。图图1-71-7a a 原核细胞的结构原核细胞的结构图图1-71-7b b 原核细胞的结构原核细胞的结构 真核细胞不仅含有核物质，真核细胞不仅含有核物质，而且有核结构，即核物质被核膜而且有核结构，即核物质被核膜包被包被 在细胞核里。所有的高等在细胞核里。所有的高等植物、动物，以及
13、单细胞藻类，植物、动物，以及单细胞藻类，真菌和原生真菌和原生 动物都具有这种真动物都具有这种真核细胞结构；故统称为真核生物核细胞结构；故统称为真核生物( (eukaryoteeukaryote) )。如图如图1-71-7c c 所示。所示。图图1-71-7c c 真核细胞的结构真核细胞的结构细胞核细胞核( (如图如图1-8)1-8)由由核膜核膜( (nuclear membranenuclear membrane) )、核液核液( (nuclear nuclear sap)sap)、核仁核仁( (nucleolusnucleolus) )和和染色质染色质( (chromatin)chromat
14、in)四部分组成。核四部分组成。核膜是核的表面膜，为两层的薄膜，膜膜是核的表面膜，为两层的薄膜，膜上分布着直径约上分布着直径约400-700A400-700A的核孔，细的核孔，细胞核与细胞质之间的物质流通就是通胞核与细胞质之间的物质流通就是通过核孔进行的。在细胞分裂的前期，过核孔进行的。在细胞分裂的前期，核膜开始解体；在细胞分裂末期，核核膜开始解体；在细胞分裂末期，核膜重新形成。膜重新形成。图图1-81-8b b 真核细胞的细胞核真核细胞的细胞核 核液：核内充满着核液，核核液：核内充满着核液，核液是分散在低电子密度构造中的液是分散在低电子密度构造中的直径直径 为为100-200100-200A
15、 A的小颗粒和微细的小颗粒和微细纤维。纤维。 核内一般有一个或几个折光核内一般有一个或几个折光率很强的核仁，其形态为园形。率很强的核仁，其形态为园形。在细胞分裂过程中，核仁短时间在细胞分裂过程中，核仁短时间的消失，实际上只是暂时的分散，的消失，实际上只是暂时的分散，以后又重新聚集起来。以后又重新聚集起来。 染色质和染色体染色质和染色体 在细胞在细胞尚未进行分裂的核中，可以见尚未进行分裂的核中，可以见到许多由于碱性染料而染色较到许多由于碱性染料而染色较深的，纤细的网状物，这就是深的，纤细的网状物，这就是染色质染色质( (如图如图1-91-9a)a)。 当细胞当细胞分裂时，核内的染色质卷缩而分裂时
16、，核内的染色质卷缩而呈现为一定数目和形态的染色呈现为一定数目和形态的染色体。体。图图1-91-9a a 染色质染色质 染色体（如图染色体（如图1-91-9b b）：）：细胞分细胞分裂时出现的，易被碱性染色的丝状裂时出现的，易被碱性染色的丝状或棒状小体。或棒状小体。图图1-91-9b b 染色体染色体 当细胞分裂结束进入间期时，染色体当细胞分裂结束进入间期时，染色体又逐渐松散而回复为染色质，又逐渐松散而回复为染色质， 染色质和染色质和染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表染色体是同一物质在细胞分裂过程中所表现的不同形态。如现的不同形态。如动画动画1-91-9c c所示。所示。 染色体是核中最重要的
17、稳定的成分，染色体是核中最重要的稳定的成分，它具有特定的形态结构和一它具有特定的形态结构和一 定的数目，定的数目，具有自我复制的能力，并且积极参与细胞具有自我复制的能力，并且积极参与细胞的代谢活动，能的代谢活动，能 出现连续而有规律性的出现连续而有规律性的变化，控制生物性状的遗传物质单位变化，控制生物性状的遗传物质单位- -基基因，按因，按 一定顺序在染色体上成直线排列，一定顺序在染色体上成直线排列，因此染色体是生物遗传物质的主要因此染色体是生物遗传物质的主要 载体。载体。第二节第二节 染色体的形态和数目染色体的形态和数目一、一、 染色体的形态特征染色体的形态特征 染色体是细胞核中最重要的组染
18、色体是细胞核中最重要的组成部分。是生物遗传物质的主要成部分。是生物遗传物质的主要载载 体，具有特定的形态特征。在体，具有特定的形态特征。在细胞有丝分裂的中期表现得最为细胞有丝分裂的中期表现得最为明显和典型，如图明显和典型，如图1-131-13b b。 根据细胞学的观察，在外形上；根据细胞学的观察，在外形上；每个染色体都有一个着丝粒和被每个染色体都有一个着丝粒和被 着丝着丝粒分开的两个臂。在细胞分裂时，纺粒分开的两个臂。在细胞分裂时，纺锤丝就附着在着丝粒区域，这就是通锤丝就附着在着丝粒区域，这就是通常所称的着丝点的部分。在某些染色常所称的着丝点的部分。在某些染色体的一个或两个臂上还体的一个或两个
19、臂上还 常另外有缢缩常另外有缢缩部位，染色较淡，称为次缢痕。它的部位，染色较淡，称为次缢痕。它的位置是固定的，通常在短臂的一端。位置是固定的，通常在短臂的一端。 某些染色体次缢痕的末端所具某些染色体次缢痕的末端所具有的圆形或略呈长形的突出体，称有的圆形或略呈长形的突出体，称为随体。随体也是识别某一特定染为随体。随体也是识别某一特定染色体的重要标志，染色体经过染色色体的重要标志，染色体经过染色后，当两个臂被染色时，着丝点不后，当两个臂被染色时，着丝点不染色，使染色体就象在着丝点部分染色，使染色体就象在着丝点部分中断了中断了( (模型模型1-1)1-1)。于是着丝点区。于是着丝点区域又称为主缢痕。
20、域又称为主缢痕。 各个染色体的着丝点位各个染色体的着丝点位置是恒定的，因而着丝点的置是恒定的，因而着丝点的位置直接关系染色体的形态位置直接关系染色体的形态表现。表现。( (如图如图1-10)1-10) 染色体的形态表现形式染色体的形态表现形式( (臂比臂比) ) 中间着丝点染色体(等臂)：V 近中着丝点染色体：L 近端着丝点染色体：近似棒状 端着丝点染色体：棒状 颗粒状染色体：颗粒状 如果着丝点位于染色体的中间，成为如果着丝点位于染色体的中间，成为中间着丝点染色体，则两臂中间着丝点染色体，则两臂 大致等长，大致等长，因而在细胞分裂后期当染色体向两极牵引因而在细胞分裂后期当染色体向两极牵引时表现
21、为形。时表现为形。 如果着丝点较近于染色如果着丝点较近于染色体的一端，成为近中着丝点染色体，则两体的一端，成为近中着丝点染色体，则两臂长臂长 短不一，形成为一个长臂和一个短短不一，形成为一个长臂和一个短臂，因而表现为臂，因而表现为L L形。如果着丝点形。如果着丝点 靠近染靠近染色体末端，成为近端着丝点染色体，则有色体末端，成为近端着丝点染色体，则有一个长臂和一个极短一个长臂和一个极短 的臂，因而近似于的臂，因而近似于棒状。又如果着丝点就在染色体末端，成棒状。又如果着丝点就在染色体末端，成为端着丝为端着丝 点染色体，由于只有一个臂故点染色体，由于只有一个臂故呈棒状。如果染色体的两臂都极其粗短，呈
22、棒状。如果染色体的两臂都极其粗短， 则呈颗粒状。则呈颗粒状。 此外，染色体的次缢痕一此外，染色体的次缢痕一般具有组成核仁物质特殊功能，般具有组成核仁物质特殊功能，在细胞在细胞 分裂时它紧密联系着一分裂时它紧密联系着一个球形的核仁，因而称为核仁个球形的核仁，因而称为核仁组织中心组织中心 ( (如图如图1-111-11所示所示) ) 。 例如，玉米第例如，玉米第6 6对染色体的次缢对染色体的次缢痕就明显地联系着一个核仁。痕就明显地联系着一个核仁。图图1-11 各种生物的染色体形各种生物的染色体形态结构不仅是相对稳定的，态结构不仅是相对稳定的，而且数目一般是成对存在而且数目一般是成对存在的的( (如
23、图如图1-12)1-12)。 这样形态和结构相同的一这样形态和结构相同的一对染色体，称为同源染色体。对染色体，称为同源染色体。( (图图1-121-12b)b) 一对染色体与另一对形态结构不同的一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，则互称为非同源染色体。染色体，则互称为非同源染色体。( (如图如图1-121-12c)c)。 在细胞遗传学上可以根据各在细胞遗传学上可以根据各对同源染色体的形态特征预以编对同源染色体的形态特征预以编号，以便识别和研究。例如，水号，以便识别和研究。例如，水稻和玉米可按各对染色体长度和稻和玉米可按各对染色体长度和着丝点的位置而编号列于左表。着丝点的位置而编号列于左表。
24、( (表表1-1)1-1)。 近年来由于染色体分带技术的发展。近年来由于染色体分带技术的发展。利用利用GiemsaGiemsa等染料进行染色等染料进行染色 可使染色可使染色体上呈现不同的带纹体上呈现不同的带纹( (图图1-121-12a)a)，从而从而可以在染色体长度，可以在染色体长度， 着丝点位置，长着丝点位置，长短臂比随体有无等特点的基础上，进一短臂比随体有无等特点的基础上，进一步根据染色体步根据染色体 的显带表现区分出各对的显带表现区分出各对同源染色体，予以分类和编号。同源染色体，予以分类和编号。 例如，人类的染色体有例如，人类的染色体有2323对对(2(2n=46)(n=46)(图图1
25、-121-12d)d)，其中其中2222对为常染色体，另一对为性染对为常染色体，另一对为性染色体。色体。 目前国际上已根据人类各对染色体目前国际上已根据人类各对染色体的形态特征及其染色的显带表现，把它的形态特征及其染色的显带表现，把它们统一地划分为们统一地划分为7 7组，分别予以编号。组，分别予以编号。( (表表1-2)1-2)。这样把生物核内全部染色体的形态特这样把生物核内全部染色体的形态特征所进行的分析，称为染色征所进行的分析，称为染色 体组型分析体组型分析或称核型分析（图或称核型分析（图1-121-12e)e)。图图 1-121-12e e 人类染色体核型人类染色体核型二、二、 染色体的
26、数目染色体的数目 各种生物的染色体数目是恒定的，它各种生物的染色体数目是恒定的，它们在体细胞中是成对的，在性细胞中总是们在体细胞中是成对的，在性细胞中总是成单的。通常以成单的。通常以2 2n n表示体细胞的染色体数表示体细胞的染色体数目，用目，用n n表示性细胞的染色体数目。表示性细胞的染色体数目。例如例如: :蚕豆蚕豆2 2n=12 n=6(n=12 n=6(图图1-131-13a)a) 普通小麦普通小麦 2 2n=42 n=21.(n=42 n=21.(如图如图1-131-13b)b)。 图图1-131-13a a 蚕豆的染色体蚕豆的染色体 图图1-131-13b b 普通小麦的染色体普通
27、小麦的染色体 各物种的染色体数目往往差异很大。各物种的染色体数目往往差异很大。染色体的数目和形态特征对染色体的数目和形态特征对 于鉴定系于鉴定系统发育过程中的物种间亲缘关系，常具统发育过程中的物种间亲缘关系，常具有重要意义。现将一些生物的染色体数有重要意义。现将一些生物的染色体数目列于表目列于表1-31-3。 有些生物的细胞除具有正有些生物的细胞除具有正常恒定数目的染色体以外，还常恒定数目的染色体以外，还常出现额常出现额 外的染色体。通常把外的染色体。通常把正常的染色体称为正常的染色体称为A A染色体把这染色体把这种额外染色体统称为种额外染色体统称为B B染色体，染色体，也称为超数染色体或副染
28、色体。也称为超数染色体或副染色体。( (如图如图1-14)1-14)。 B B染色体比染色体比A A染色体小染色体小, ,它能它能自我复制，并通过细胞分裂传自我复制，并通过细胞分裂传递给子代，当它在细胞中增加递给子代，当它在细胞中增加到一定数目时，会影响生物的到一定数目时，会影响生物的生存。原核生物的染色体是裸生存。原核生物的染色体是裸露的露的DNADNA分子或分子或RNARNA分子。有些分子。有些是环状，有些呈线条状。是环状，有些呈线条状。( (如图如图1-141-14b)b) 第三节第三节 染色体的结构染色体的结构一、染色质的基本结构一、染色质的基本结构 染色质是细胞分裂间期中能被碱性染染
29、色质是细胞分裂间期中能被碱性染料的染色网状物质，料的染色网状物质， 呈纤细的丝状结构，呈纤细的丝状结构，也称为染色质。它是染色体在细胞分裂间也称为染色质。它是染色体在细胞分裂间期所表现的形态，是期所表现的形态，是DNA和蛋白质的复合和蛋白质的复合物，物，DNA的含量占染色质重量的的含量占染色质重量的3040%，与与DNA相结合的碱性蛋白组蛋白的含量与相结合的碱性蛋白组蛋白的含量与DNA的含量比率大一致相等。的含量比率大一致相等。 Olins等人通过电子显微等人通过电子显微镜的观察镜的观察,发现染色质有如发现染色质有如一串念珠（图一串念珠（图1-15），提出），提出了染色质结构的串珠模型。了染色
30、质结构的串珠模型。 这个模型认为染色质的这个模型认为染色质的 基本结构基本结构单位是由核小体（单位是由核小体（nucleosome）和连接和连接丝（丝（linker）两部分所组成。由两部分所组成。由H2A，H2B，H3和和H4四种组蛋白以四种组蛋白以2个分子组个分子组成八聚体构成核小体，核小体形状近似成八聚体构成核小体，核小体形状近似于扁珠状，直径约为于扁珠状，直径约为100埃埃 DNA分子就分子就盘绕在核小体的表面，连接丝把两个核盘绕在核小体的表面，连接丝把两个核小体串联起来，它是由两个核小体之间小体串联起来，它是由两个核小体之间的的DNA双链与其相结合的组蛋白双链与其相结合的组蛋白H1所所
31、组成（如图组成（如图1-16a）。）。 一个核小体及其连接丝约含一个核小体及其连接丝约含200个碱个碱基对的基对的DNA，其中约其中约140个碱基对盘绕在个碱基对盘绕在核小体表面核小体表面1.75圈，其余圈，其余50-60个碱基对个碱基对连接着两个核小体。根据染色体对染色连接着两个核小体。根据染色体对染色的反应，染色体中的染色质可分为的反应，染色体中的染色质可分为异染色质异染色质(heterochromatin)和和常染色质（常染色质（euchromatin）两种类型（如两种类型（如图图1-16b, 1-16c所示）。所示）。 异染色质是染色质线中染色很深的区异染色质是染色质线中染色很深的区段
32、，称为异染色质区（段，称为异染色质区（heterochromatin region） 常染色质是染色很浅的区段，这常染色质是染色很浅的区段，这称为常染色质区（称为常染色质区（euchromatin region）常常染色质和异染色质在结构上是连续的，在染色质和异染色质在结构上是连续的，在细胞分裂间期的染色质线仍然是高度螺旋细胞分裂间期的染色质线仍然是高度螺旋化而且紧密卷缩，故能染色很深。而常染化而且紧密卷缩，故能染色很深。而常染色质区的染色质线是解脱螺旋而松散的，色质区的染色质线是解脱螺旋而松散的，故染色很浅，不易看到。故染色很浅，不易看到。在同一染色体上所表现的这种差别，在同一染色体上所表现
33、的这种差别，称为异固缩现象。称为异固缩现象。二、染色体的结构模型二、染色体的结构模型 在细胞有丝分裂的中期，染色体含有在细胞有丝分裂的中期，染色体含有两条染色单体。一个染色体所含有两条染两条染色单体。一个染色体所含有两条染色单体分别由一条色单体分别由一条DNA分子与蛋白质结合分子与蛋白质结合形成染色质线形成染色质线(图图1-17a)。 真核细胞中每条染色单体只含有一条真核细胞中每条染色单体只含有一条染色质线，这方面最有力的证据是泰勒的染色质线，这方面最有力的证据是泰勒的放射自显影试验。他以蚕豆根尖为材料，放射自显影试验。他以蚕豆根尖为材料，用标记放射性的用标记放射性的3的胸腺密啶核苷酸溶液的胸
34、腺密啶核苷酸溶液处理处理8小时，然后移入含有秋水仙素而没有小时，然后移入含有秋水仙素而没有标记放射性的培养液中。结果表明，经标标记放射性的培养液中。结果表明，经标记处理后第一次分裂中期的染色体周围均记处理后第一次分裂中期的染色体周围均显示放射性，每个染色体中有一条染色单显示放射性，每个染色体中有一条染色单体是标记的，另一条染色单体是未标记的。体是标记的，另一条染色单体是未标记的。第二次分裂中第二次分裂中 期的染色体就只有一个显示期的染色体就只有一个显示有放射性，而另一个却没有了。（有放射性，而另一个却没有了。（动画动画1-17b）。）。 这个试验结果证明这个试验结果证明,染色体中两条染色体中两
35、条染色单体都是通过自我复制重染色单体都是通过自我复制重 新形成新形成的。也就是在原来染色体的基础上按的。也就是在原来染色体的基础上按半保留方式复制的。在细胞分裂过程半保留方式复制的。在细胞分裂过程中，染色质是如何螺旋化形成染色体中，染色质是如何螺旋化形成染色体的呢？的呢？Bak等人提出了染色质螺旋化的等人提出了染色质螺旋化的四级结构模型解释了这个问题。四级结构模型解释了这个问题。（动画动画1-18a）。）。 一级结构是染色质基本单位的核小体一级结构是染色质基本单位的核小体 二级结构是由核小体的长链螺旋化盘绕二级结构是由核小体的长链螺旋化盘绕形成的超微螺旋，称为螺线体。形成的超微螺旋，称为螺线体
36、。 三级结构是由螺线体进一步螺旋化和卷三级结构是由螺线体进一步螺旋化和卷缩形成的一条直径为缩形成的一条直径为400埃的圆筒状结构，埃的圆筒状结构，称为超螺线体。称为超螺线体。 四级结构是由超螺线体再次折迭和螺旋四级结构是由超螺线体再次折迭和螺旋化，从而形成为染色体。化，从而形成为染色体。 第四节第四节 细胞的有丝分裂细胞的有丝分裂 一、一、 有丝分裂的过程有丝分裂的过程 细胞分裂是生物进行繁殖的基础。细细胞分裂是生物进行繁殖的基础。细胞分裂的方式分为无丝分裂和有丝分裂。胞分裂的方式分为无丝分裂和有丝分裂。无丝分裂先是细胞核拉长，缢裂成两部分，无丝分裂先是细胞核拉长，缢裂成两部分，接着细胞质分裂
37、，从而成为两个子细胞。接着细胞质分裂，从而成为两个子细胞。（动画动画1401）。因为整个分裂过程看不到）。因为整个分裂过程看不到纺棰丝故称无丝分裂。纺棰丝故称无丝分裂。 高等生物的体细胞分裂主要是高等生物的体细胞分裂主要是以有丝分裂方式进行的。一般根据以有丝分裂方式进行的。一般根据 核分裂的变化特征将有丝分裂分为核分裂的变化特征将有丝分裂分为四个时期，前期、中期、后期和未四个时期，前期、中期、后期和未期；在细胞相继两次分裂之间还有期；在细胞相继两次分裂之间还有一个间期（动画一个间期（动画1-9c）现把这五个现把这五个时期描述如下：时期描述如下：间期：细胞连续分裂之间的一段时期称间间期：细胞连续
38、分裂之间的一段时期称间期。（图期。（图1-4-2） 根据间期根据间期DNA合成的特点，在间期中合成的特点，在间期中可分为三个时期：合成前期可分为三个时期：合成前期G1，合成期合成期S，合成后期合成后期G2。 G1是细胞分裂周期第一个间隙是细胞分裂周期第一个间隙,它为它为DNA合成作准备。合成作准备。 S是是DNA 合成时期。合成时期。 G2是是DNA合成后期至核分裂开始之合成后期至核分裂开始之间的第二个间隙。间的第二个间隙。（图（图1-4-3）前期前期:细胞核内出现细长而卷曲的染色细胞核内出现细长而卷曲的染色体，以后逐渐缩短变粗，每个染色体含体，以后逐渐缩短变粗，每个染色体含有两个染色单体。核
39、仁和核膜逐渐模糊有两个染色单体。核仁和核膜逐渐模糊不明显。（图不明显。（图1-4-4）中期中期:核仁和核膜消失，细胞内出现核仁和核膜消失，细胞内出现由来自两极的纺锤丝所构成的纺锤体。由来自两极的纺锤丝所构成的纺锤体。各个染色体的着丝点均排列在纺锤体各个染色体的着丝点均排列在纺锤体中间的赤道面上。染色体具有曲型的中间的赤道面上。染色体具有曲型的形状，因此是鉴别和计数的好时期。形状，因此是鉴别和计数的好时期。（图（图1-4-5）后期后期:每个染色体的着丝点分裂为每个染色体的着丝点分裂为二，各条染色体单体各成为一个染二，各条染色体单体各成为一个染色体，由纺锤丝拉向二极。（图色体，由纺锤丝拉向二极。（
40、图1-4-6）未期未期:染色体变得松乱细长，核仁重染色体变得松乱细长，核仁重新出现。一个细胞内形成两个子核，新出现。一个细胞内形成两个子核，接着细胞质分裂，在纺锤体的赤道接着细胞质分裂，在纺锤体的赤道板区域形成细胞板，分裂为两个子板区域形成细胞板，分裂为两个子细胞。（图细胞。（图1-4-7） 有丝分裂过程有丝分裂过程 前期 中期 后期 末期 DNA量 的变化此外此外,有丝分裂中还存在一些特殊情有丝分裂中还存在一些特殊情况。况。 一是细胞核进行多次重复的分一是细胞核进行多次重复的分裂，而细胞质却不分裂，因而形成裂，而细胞质却不分裂，因而形成具有很多游离核的多核细胞；二是具有很多游离核的多核细胞；
41、二是核内染色体分裂，而染色体中染色核内染色体分裂，而染色体中染色线连续复制，但其细胞核本身不分线连续复制，但其细胞核本身不分裂，结果加倍的这些染色体都留在裂，结果加倍的这些染色体都留在一个核里，这就称为核内有丝分裂。一个核里，这就称为核内有丝分裂。（动画动画1402） 核内有丝分裂的另一种情况是染色核内有丝分裂的另一种情况是染色体中的染色线连续复制后，其染色体中的染色线连续复制后，其染色体并不分裂，后紧密聚集在一起，体并不分裂，后紧密聚集在一起，因而形成多线染色体。（因而形成多线染色体。（动画动画 1403） 多核细胞：核分裂、质不分裂特殊有丝分裂 染色体分裂， 核不分裂 核内有丝分裂 多线染
42、色体 唾腺染色体比一般细胞的染唾腺染色体比一般细胞的染色体粗色体粗10002000倍，长倍，长100200 倍，染色体上呈现许多深浅倍，染色体上呈现许多深浅明显不同的模纹和条节，（图明显不同的模纹和条节，（图1-4-10）。）。 这种横纹和条带的形这种横纹和条带的形态和数目在同一物种的不同的细态和数目在同一物种的不同的细胞中是一样胞中是一样 的，并且横纹和条的，并且横纹和条带的变化与其遗传的变异是密切带的变化与其遗传的变异是密切关联的。因此，这种巨型染色体关联的。因此，这种巨型染色体的条带结构在遗传学的研究上具的条带结构在遗传学的研究上具有重大的意义。有重大的意义。二、有丝分裂的遗传意义二、有
43、丝分裂的遗传意义首先：核内每个染色体，准确地首先：核内每个染色体，准确地复制分裂为二，为形成的两个子复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与母细胞完全细胞在遗传组成上与母细胞完全一样提供了基础。其次，复制的一样提供了基础。其次，复制的各对染色体有规则而均匀地分配各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中从而使两个到两个子细胞的核中从而使两个子细胞与母细胞具有同样质量和子细胞与母细胞具有同样质量和数量的染色体。数量的染色体。第五节第五节 细胞的减数分裂细胞的减数分裂一、一、 减数分裂的过程减数分裂的过程 减数分裂是在性母细胞成熟时，配子形减数分裂是在性母细胞成熟时，配子形成过程中所发生
44、的一种细胞分裂方式。因成过程中所发生的一种细胞分裂方式。因为它使体细胞染色体数目减半，故称为减为它使体细胞染色体数目减半，故称为减数分裂数分裂(动画动画1-21)。 减数分裂的主要特点：首先是各对同源减数分裂的主要特点：首先是各对同源染色体在细胞分裂的前期配对或称联会其染色体在细胞分裂的前期配对或称联会其次是细胞在分裂过程中包括两次分裂，第次是细胞在分裂过程中包括两次分裂，第一次是减数的。第二次是等数的。一次是减数的。第二次是等数的。减数分裂的整个过程如下减数分裂的整个过程如下:第一次分裂第一次分裂前期前期 细线期细线期 染色体细长如线，由于间期染色体染色体细长如线，由于间期染色体已经复制，每
45、个染色体含有两个染色已经复制，每个染色体含有两个染色单体。（图单体。（图1-22b）偶线期偶线期:各对同源染色体分别配对，出现联会各对同源染色体分别配对，出现联会现象。联会了的一对同源染现象。联会了的一对同源染 色体称为色体称为二价体。同源染色体经过配对在偶线二价体。同源染色体经过配对在偶线期形成联会复合体。（图期形成联会复合体。（图 1-22d）。）。 联会复合体是同源染色体联结在联会复合体是同源染色体联结在一起的一种特殊的固定结构，其主要一起的一种特殊的固定结构，其主要成分是自我集合的碱性蛋白质和酸性成分是自我集合的碱性蛋白质和酸性蛋白，由中央成分的两侧伸出横丝，蛋白，由中央成分的两侧伸出
46、横丝，使同源染色体得以固定在一起。（图使同源染色体得以固定在一起。（图1-22h）。）。 粗线期粗线期 二价体缩短加粗，因为每个二价体二价体缩短加粗，因为每个二价体包含有四条染色单体，包含有四条染色单体， 故又称为四合故又称为四合体（图体（图1-22c）。）。 二价体中一个染色体的两条染色单二价体中一个染色体的两条染色单体，互称为姊妹染色单体，而体，互称为姊妹染色单体，而 不同染色不同染色体的染色单体，则互称为非姊妹染色单体的染色单体，则互称为非姊妹染色单体。在粗线期非姊妹染色单体间出现交体。在粗线期非姊妹染色单体间出现交换，将造成遗传物质的重新组合。（图换，将造成遗传物质的重新组合。（图1-
47、23c） 双线期双线期(图图1-22f):四合体继续缩短变粗，四合体继续缩短变粗，各个联会了的二价体虽各个联会了的二价体虽 因非姊妹染色因非姊妹染色单体相互排斥而松解，但仍被一、二个单体相互排斥而松解，但仍被一、二个以至几个交叉联以至几个交叉联 结在一起。结在一起。终变期（图终变期（图1-23）：染色体变得更为浓）：染色体变得更为浓缩和粗短。交叉向二价体的两端移动，缩和粗短。交叉向二价体的两端移动， 逐渐接近于未端，出现交叉端化。此逐渐接近于未端，出现交叉端化。此时每个二价体分散在整个核内，时每个二价体分散在整个核内， 可以可以一一区分开来。所以是鉴定染色体数一一区分开来。所以是鉴定染色体数目
48、的最好时期。目的最好时期。中期核仁和核膜消失，细胞质里出现中期核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体。（图纺锤体。（图1-24）。）。从纺锤体的侧面观察，二价体每个从纺锤体的侧面观察，二价体每个同源染体的着丝点是向着相反同源染体的着丝点是向着相反 的两极的两极的，并且每个同源染色体的着丝点朝向的，并且每个同源染色体的着丝点朝向哪一极是随机的。哪一极是随机的。后期后期 由于纺锤丝的索引，各个二价体的由于纺锤丝的索引，各个二价体的两个同源染色体各自分开。每一级只分两个同源染色体各自分开。每一级只分到每对同源染色体中的一个，实现了染到每对同源染色体中的一个，实现了染色体数目减半。色体数目减半。 由于着丝
49、点没有分裂，由于着丝点没有分裂，每个染色体包含两条染色单体（图每个染色体包含两条染色单体（图1-25）。）。 末期分到二级的染色体松散变细，末期分到二级的染色体松散变细，逐渐形成两个子核，同时细胞逐渐形成两个子核，同时细胞 质分质分为两部分，近而形成两个子细胞，称为两部分，近而形成两个子细胞，称为二分体（图为二分体（图1-26）。）。 在末期后大都有一个短暂在末期后大都有一个短暂停顿时期，称为中间期。此时停顿时期，称为中间期。此时DNA不复制。在很多动物中几不复制。在很多动物中几乎是没有的，它们在末期乎是没有的，它们在末期紧接紧接着就进入下着就进入下 一次分裂。一次分裂。第二次分裂第二次分裂前
50、期前期 每个染色体有两条染色单每个染色体有两条染色单体，着丝点仍连接在一起，但体，着丝点仍连接在一起，但是染色单体彼此散得很开。是染色单体彼此散得很开。（图（图1-27）中期中期每个染色体的着丝点整齐地每个染色体的着丝点整齐地排列在各个分裂细胞的赤道排列在各个分裂细胞的赤道板板 上。着丝点开始分裂。上。着丝点开始分裂。（图（图1-28）（图（图1-28）后期后期着丝点分裂为二，各个染色单着丝点分裂为二，各个染色单体由纺锤丝分别拉向两极。体由纺锤丝分别拉向两极。（图（图1-29） （图（图1-29） 末期末期拉到两极的染色体拉到两极的染色体形成新的子核，同时细胞质又形成新的子核，同时细胞质又分为
