1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用植物的呼吸作用和光呼吸的差异？植物的呼吸作用和光呼吸的差异？植物呼吸作用有几种类型？植物呼吸作用有几种类型？在农作物栽培和蔬菜运输存储中如何在农作物栽培和蔬菜运输存储中如何合理利用呼吸作用？合理利用呼吸作用？问问 题题1 1 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义v呼吸作用呼吸作用(respiration)是是氧化有机物并氧化有机物并释放能量的异化作用释放能量的异化作用。有氧呼吸和无氧呼吸有氧呼吸和无氧呼吸 有氧呼吸：有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧将体内指生活细胞利用分子氧将体内的的某些某些有机物
2、质有机物质彻底氧化彻底氧化分解分解,形成形成CO2和和H2O,同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。无氧呼吸：无氧呼吸：一般指生活细胞在无氧条件下一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分把某些有机物分解成为解成为不彻底的氧化不彻底的氧化产物产物,同时释放能量的同时释放能量的过程。过程。呼吸作用的多条途径呼吸作用的多条途径:呼吸作用呼吸作用无氧呼吸无氧呼吸酒精发酵酒精发酵乳酸发酵乳酸发酵有氧呼吸有氧呼吸糖酵解糖酵解磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径三羧酸循环三羧酸循环糖酵解糖酵解 呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义2 2 呼吸代谢的生化途径呼吸代谢的生化途
3、径 2.1糖酵解糖酵解 糖酵解（糖酵解（EMP途径）途径）是指在细胞质内所发生是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过并释放能量的过程。程。糖酵解的化学历程糖酵解的化学历程糖酵解途径分三个阶段：糖酵解途径分三个阶段：(1)(1)已糖的活化已糖的活化 (2)(2)已糖的裂解已糖的裂解 (3)(3)丙糖的氧化丙糖的氧化 已糖的活化已糖的活化已糖的裂解已糖的裂解丙糖的氧化丙糖的氧化糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义 (1)(1)糖酵解普遍存在于生物体中糖酵解普遍存在于生物体中,是是有氧有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)(2)糖酵解过
4、程中产生的一系列中间产物糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种可以通过各种代谢途径代谢途径,产生不同的生理反应产生不同的生理反应,在植物体内在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。(3)3)通过糖酵解通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的生物体可获得生命活动所需的部分能量部分能量。对于厌氧生物来说对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。解和获取能量的主要方式。(4)(4)糖酵解途径中糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、酶、丙酮酸激酶
5、所催化的反应以外丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反其余反应均可逆转应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途这就为糖异生作用提供了基本途径。径。2.2发酵作用发酵作用 酒精发酵酒精发酵 在无氧条件下，在无氧条件下，丙酮丙酮酸脱羧生成酸脱羧生成COCO2 2和和乙醛乙醛，乙醛再被还原为乙醛再被还原为乙醇乙醇的过程。的过程。乳酸发酵乳酸发酵 在无氧条件下，在无氧条件下，丙酮丙酮酸被酸被NADH+H+直接直接还原为还原为乳酸乳酸的过程的过程。3.3 三羧酸循环三羧酸循环 三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）指）指丙酮酸丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧在有氧条件下
6、，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成逐步氧化分解生成COCO2 2的的过程。又称为柠檬酸环或过程。又称为柠檬酸环或Krebs环，简称环，简称TCA循环。循环。三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。总反应式为：三羧酸循环的生理意义三羧酸循环的生理意义 （1 1）TCA TCA 循环是生物体利用糖或其他循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。物质氧化获得能量的主要途径。（2 2）从物质代谢来看）从物质代谢来看,TCATCA循环中有许循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连切相连,相互转变。
7、相互转变。TCA TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。物质代谢和转化的枢纽。2.4戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway）：是指在细胞质内进行的一种：是指在细胞质内进行的一种将将葡萄糖直接氧化葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。降解的酶促反应过程。或 称 为 已 糖 磷 酸 支 路或 称 为 已 糖 磷 酸 支 路(h e x o s e monophosphate pathway)。简称简称PPP或或HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。也称为葡萄糖直接氧化途径。四、戊糖磷酸途径2.磷
8、酸戊糖途径的化学历程 脱氢反应(1)葡萄糖氧化脱羧阶段 水解反应 脱氢脱羧反应(2)非氧化分子的重组阶段 磷酸戊糖途径的总反应式为：(4)(4)该该途 径途 径非 氧非 氧化 分化 分子 重子 重排 阶排 阶段 形段 形成 的成 的丙糖、丙糖、丁糖、丁糖、戊糖、戊糖、已 糖已 糖和 庚和 庚糖 的糖 的磷 酸磷 酸酯 及酯 及酶 类酶 类与 光与 光合 作合 作用 卡用 卡尔 文尔 文循 环循 环中 间中 间产 物产 物和 酶和 酶相同相同,因 而因 而戊 糖戊 糖磷 酸磷 酸途 径途 径和 光和 光合 作合 作用 可用 可以 联以 联系 起系 起来来,相相互 沟互 沟通。通。(5)(5)该
9、途该 途径 在径 在许 多许 多植 物植 物中 普中 普遍 存遍 存在在,特特别 是别 是在 植在 植物 感物 感病 和病 和受伤、受伤、干 旱干 旱时时,该该途 径途 径可 占可 占全 部全 部呼 吸呼 吸50%50%以以上。上。(4)(4)该该途 径途 径非 氧非 氧化 分化 分子 重子 重排 阶排 阶段 形段 形成 的成 的丙糖、丙糖、丁糖、丁糖、戊糖、戊糖、已 糖已 糖和 庚和 庚糖 的糖 的磷 酸磷 酸酯 及酯 及酶 类酶 类与 光与 光合 作合 作用 卡用 卡尔 文尔 文循 环循 环中 间中 间产 物产 物和 酶和 酶相同相同,因 而因 而戊 糖戊 糖磷 酸磷 酸途 径途 径和 光
10、和 光合 作合 作用 可用 可以 联以 联系 起系 起来来,相相互 沟互 沟通。通。(5)(5)该 途该 途径 在径 在许 多许 多植 物植 物中 普中 普遍 存遍 存在在,特特别 是别 是在 植在 植物 感物 感病 和病 和受伤、受伤、干 旱干 旱时时,该该途 径途 径可 占可 占全 部全 部呼 吸呼 吸50%50%以以上。上。戊糖磷酸途径的生理意义戊糖磷酸途径的生理意义 (1)(1)是葡萄糖直接氧化过程是葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转有较高的能量转化效率化效率。(2)(2)途径中生成的大量途径中生成的大量NADPHNADPH可做为主要供氢体可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、
11、氨的同化中在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。起重要作用。(3)(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。质生物合成的原料。(4)(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、丁糖、戊糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相相互沟通。互沟通。(5)(5)该途径在许多植物中普遍存在该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植特别
12、是在植物感病和受伤、干旱时物感病和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸该途径可占全部呼吸50%50%以上。以上。3 3 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 3.13.1呼吸链的概念呼吸链的概念 呼吸链呼吸链(respiratory chain),respiratory chain),是指按一是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列传氧的一系列传递体的总轨道递体的总轨道.3.2 3.2 呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体呼吸链中五种酶复合体 (1)(1)复合体复合体(NADHNADH脱氢酶脱氢酶)(2)(2)复合体复合体(琥珀酸
13、脱氢酶琥珀酸脱氢酶)(3)(3)复合体复合体(细胞色素细胞色素bc1bc1复合体复合体)(4)(4)复合体复合体(细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶)(5)(5)复合体复合体(ATPATP合成酶合成酶)3.3 氧化磷酸化氧化磷酸化磷酸化的概念磷酸化的概念 生物氧化过程中释放的自由能生物氧化过程中释放的自由能,促使促使ADP形形成成ATP,称为磷酸化作用称为磷酸化作用。磷酸化的类型磷酸化的类型 (1)底物水平磷酸化底物水平磷酸化指底物脱氢指底物脱氢(或脱水或脱水),其分子内部其分子内部所所含能量的重新分布或集中含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间即可生成某些高能中间代谢物代谢物,再通过酶促磷酸
14、基团转移反应直接偶联再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。的生成。(2)电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化氧化磷酸化)是指电子从是指电子从NADH或或FADH2脱下脱下,经电子传递链传经电子传递链传递给分子氧生递给分子氧生成水成水，并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理 化学渗透假说化学渗透假说(P.Mitchell 1961P.Mitchell 1961年年)要点要点:(1)(1)呼吸传递体呼吸传递体不对称不对称地地分布分布在线粒体内膜上。在线粒体内膜上。(2)2)呼吸链的复合体中呼吸链的复合体中递氢体有质子泵递氢体有
15、质子泵作用作用,它可以它可以将将H H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建在内膜两侧建立起立起质子浓度梯度和电位梯度质子浓度梯度和电位梯度。(3)(3)由由质子动力势梯度质子动力势梯度推动推动ADP和和Pi合成合成ATP。氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂(1)1)解偶联剂解偶联剂(uncoupler)uncoupler)指能对呼吸链产指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如如2 2，4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)DNP)。(2)(2)抑制剂（抑制剂（depressant)depressa
16、nt)不仅抑制不仅抑制ATPATP的形的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。末端氧化酶末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最：能将底物所脱下的氢中的电子最后传给后传给O2，并形成，并形成H2O或或H2O2的酶类。的酶类。交替氧化酶交替氧化酶：线粒体中还存在一种对氰化物不：线粒体中还存在一种对氰化物不敏感的氧化酶，可将电子传递给敏感的氧化酶，可将电子传递给O2，称为交替，称为交替氧化酶，又称抗氰氧化酶。氧化酶，又称抗氰氧化酶。细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒体内细胞色素氧化酶和交替氧化酶都属于线粒体内末端氧化酶。末端氧化酶。其它都属于线粒其它都属于线粒体体
17、外末端氧化酶。外末端氧化酶。3.3末端氧化酶类末端氧化酶类末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性2.抗氰呼吸途径（交替途径）抗氰呼吸途径（交替途径）3.酚氧化酶酚氧化酶酚酚醌醌4.抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶抗坏血酸抗坏血酸脱氢抗坏血酸脱氢抗坏血酸3.4 呼吸作用中能量代谢呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来化学能释放出来,一部分转变为热能散失一部分转变为热能散失,一部分以一部分以ATP形式贮存。形式贮存。1mol葡萄糖葡萄糖 36mol ATP （1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为葡萄糖完全氧化时产生的自
18、由能为2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的的ATP共释放共释放1144.8kJ。）。）1mol葡萄糖呼吸能量利用率为葡萄糖呼吸能量利用率为:能量利用率能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%39.8%EMP-TCA-呼吸链彻底氧化呼吸链彻底氧化 4 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素 4.1、呼吸作用的指标、呼吸作用的指标呼吸速率呼吸速率 又称呼吸强度又称呼吸强度,指单位时间内单位指单位时间内单位重量的植物材料重量的植物材料释放的释放的CO2的量或吸收的量或吸收O2的量的量.呼吸商呼吸商 又称呼吸系数又称呼
19、吸系数,指植物组织在一定时指植物组织在一定时间内间内,释放释放CO2的量与吸收的量与吸收O2的的量的比值量的比值。呼吸呼吸底物是糖类底物是糖类（如葡萄糖）而又完全氧化时，（如葡萄糖）而又完全氧化时，呼吸商是呼吸商是/如果呼吸如果呼吸底物是一个富含氢的物质底物是一个富含氢的物质，如脂肪或蛋白质，如脂肪或蛋白质，呼吸商呼吸商小于小于 (棕榈酸）棕榈酸）/.如果呼吸底物是一个如果呼吸底物是一个富含氧的物质富含氧的物质，如有机酸，如有机酸，呼吸商大于呼吸商大于(苹果酸）苹果酸）/.4.2内部因素对呼吸速率的影响内部因素对呼吸速率的影响 不同植物种类、代谢类型、生育特性、不同植物种类、代谢类型、生育特性
20、、生理状况，呼吸速率有所不同。生理状况，呼吸速率有所不同。同一植物的不同器官或组织的呼吸速率同一植物的不同器官或组织的呼吸速率也有很大的差异。也有很大的差异。4.3外部因素对呼吸作用的影响外部因素对呼吸作用的影响v温度温度：通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸：通过对呼吸酶活性的影响而改变呼吸速率。温度对呼吸作用的影响有三基点速率。温度对呼吸作用的影响有三基点:最低、最低、最适、最高。最适、最高。v氧气氧气：氧是植物有氧呼吸的必要条件。无氧：氧是植物有氧呼吸的必要条件。无氧呼吸呼吸熄灭点熄灭点指使无氧呼吸停止时的环境氧气指使无氧呼吸停止时的环境氧气浓度浓度(10%左右左右)。v二氧化碳：二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用终产物之一二氧化碳是呼吸作用终产物之一,当环境二氧化碳浓度增高时，呼吸速率下降。当环境二氧化碳浓度增高时，呼吸速率下降。v水分水分:水分是植物呼吸作用的必备条件水分是植物呼吸作用的必备条件,在一定在一定范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升范围内，呼吸速率随组织含水量的增加而升高。高。v机械损伤会显著加快植物的呼吸速率，产生机械损伤会显著加快植物的呼吸速率，产生“伤呼吸伤呼吸”。5 植物呼吸作用与生产实践植物呼吸作用与生产实践 5.1 与作物栽培与作物栽培
