1、近亲繁殖的概念：近亲繁殖的概念：v简称近交（简称近交（inbreedinginbreeding）v近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性（homozygosityhomozygosity），），从而提高遗传稳定性，但从而提高遗传稳定性，但是往往伴随严重的近交衰退现象（是往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding inbreeding depressiondepression）。）。v杂交（杂交（outbreedingoutbreeding），），可以使原本是自交或可以使原本是自交或近交的生物增加杂合性（近交的生物增加杂合性（heterozygos
2、ityheterozygosity），），产生杂种优势（产生杂种优势（heterosisheterosis）。）。一、近交一、近交 n有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合。包括v自交（selfing）v全同胞交配v半同胞交配v表兄妹间交配v回交n自交是近交的极端形式，一般只出现在植物中（自花授粉植物），动物界也有。异交异交品种内个体间交品种内个体间交配配品种间交配品种间交配种内亚种间交配种内亚种间交配种间交配种间交配属间交配属间交配远缘杂交远缘杂交二、近交系数二、近交系数（coefficient of inbreeding）近交的程度用近交系数表示，近交的程度用近交系数表示，F。近交系数：一个
3、个体从祖先得到一对在遗传上近交系数：一个个体从祖先得到一对在遗传上完全等同的完全等同的2个等位基因的概率个等位基因的概率。同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘关系的两个祖先，即使功能上是相同的，仍然不能看着关系的两个祖先，即使功能上是相同的，仍然不能看着在遗传上是等同的；在遗传上是等同的；只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，在只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，在遗传上才是等同的。遗传上才是等同的。v两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先那里两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先那里得到同一个基因。得到同一个基因。v这
4、两个个体交配，又有可能把同一个基因传递这两个个体交配，又有可能把同一个基因传递给同一个子女。给同一个子女。v这样，下代个体得到的一对等位基因可能不仅这样，下代个体得到的一对等位基因可能不仅是纯合的，而且在遗传上也是等同的。是纯合的，而且在遗传上也是等同的。v一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基因的概率就是近交系数。因的概率就是近交系数。v 例如，杂合体例如，杂合体Aa自交，子代中一半是纯合体自交，子代中一半是纯合体AA、aa。v 纯合体纯合体AA或或aa，不仅是纯合的，而且在遗传不仅是纯合的，而且在遗传上也是等同的。上也是等同的。v 因为因为AA（或
5、或aa）就是杂种亲本仅有的两个基就是杂种亲本仅有的两个基因之一的两份拷贝。因之一的两份拷贝。v 自交一代中，纯合体占自交一代中，纯合体占1/2，就是两个等位基，就是两个等位基因在遗传上等同的个体的比例是因在遗传上等同的个体的比例是1/2，也就是，也就是近交系数等于近交系数等于1/2。近交系数的计算：近交系数的计算：A1A2、A3A4子代的基因型为 同胞兄妹间随机交配，子女中应该有四种纯合基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4 这些纯合体的两个等位基因不但是纯合的，在遗传上也是等同的。这些纯合体出现的概率累加起来，就等于全同胞交配后代的近交系数，F1/4。1314232411114444
6、A AA AA AA A全同胞交配子代近交系数的计算全同胞交配子代近交系数的计算 141A 241A 341A 441A 141A 11161AA 241A 22161AA 341A 33161AA 441A 44161AA 如果双亲都是杂合体，而且等位基因的来源如果双亲都是杂合体，而且等位基因的来源不同，则子代中有四种基因型。不同，则子代中有四种基因型。同胞间随机交配，不同基因型的配子有同胞间随机交配，不同基因型的配子有16种种组合方式，频率各为组合方式，频率各为1/16。其中纯合体占其中纯合体占16/64，即，即1/4，这就是全同胞，这就是全同胞交配的近交系数。交配的近交系数。近交系数的计
7、算近交系数的计算三、自交的遗传效应三、自交的遗传效应 1、杂合体自交导致基因的分离和纯合、杂合体自交导致基因的分离和纯合uAAAAaaFaaF1 1 AaAa，F F1 1自交产生自交产生F F2 2，1/41/4AAAA、1/2Aa1/2Aa和和1/41/4aaaa。uF F1 1100100AaAa，F F2 2中中50%Aa50%AauF F3 3代中，代中，3/83/8AAAA、2/8Aa2/8Aa、3/8aa3/8aa，AaAa的比例下的比例下降到降到1/41/4。杂合体杂合体AaAa连续自交后代基因型比例的变化连续自交后代基因型比例的变化基因型频率基因型频率 世代世代 自交次数自交
8、次数 AAAA AaAa aaaa 杂合体杂合体 频率频率 纯合体纯合体 频率频率 F F1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 F F2 2 1 1 1/41/4 1/21/2 1/41/4 1/21/2 1/21/2 F F3 3 2 2 3/83/8 1/41/4 3/83/8 1/41/4 3/43/4 F F4 4 3 3 7/167/16 1/81/8 7/167/16 1/81/8 7/87/8 F F5 5 4 4 15/3215/32 1/161/16 15/3215/32 1/161/16 15/1615/16 F F1r r r 1212rr r21 12
9、12rr r21 r211 每自交一代，杂合体比例下降每自交一代，杂合体比例下降1/21/2，逐渐，逐渐00，但是，但是只要没有选择在起作用，就永远不会等于只要没有选择在起作用，就永远不会等于0 0。纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度，与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有度，与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。关。设设n n对异质基因，自交对异质基因，自交r r代，其后代群体中纯合体的代，其后代群体中纯合体的比例为：比例为：nr211杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系应用这个公式，有2个前
10、提条件：各对基因是独立遗传的，不存在连锁；各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。2、隐性性状通过自交得以表现、隐性性状通过自交得以表现 在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害性状。自花授粉植物由于长期自交，有害的性状已经被长期的自然选择和人工选择所淘汰，后代中很少出现隐性有害性状，也不会因为近交而使生活力显著降低。3、自交导致遗传性状的稳定、自交导致遗传性状的稳定纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是不稳定的。自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性状的表现稳定一致。自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳定性都具有重要的意义。四、回交及其
11、遗传效应四、回交及其遗传效应回交也是近交的一种形式。回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。利用隐性亲本和F1回交，可以测定F1产生的配子的种类和比例。通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中导入个别基因或染色体区段。回交的遗传效应回交的遗传效应回交的遗传效应回交的遗传效应v回交也能够导致基因型纯合。v每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就下降1/2。v经过若干代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的遗传组成。v一般来说，连续回交的过程都会伴随人工选择，保留非轮回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。回交与自交的区别回交与自交的区别v回交和自交都能导致后代基因型的纯合v自交后代中纯合基因型的种类多种多样
12、v而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制约回交与自交的区别回交与自交的区别v 假设涉及假设涉及3 3对基因，自交后代应该有对基因，自交后代应该有2 23 3=8=8种纯合基因型种纯合基因型 AABBCC AABBCC AABBccAABBcc AAbbCCAAbbCC AAbbccAAbbcc aaBBCCaaBBCC aaBBccaaBBcc aabbCCaabbCC aabbccaabbccv 自交自交r r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为112nrv 每一种纯合基因型的比例只有每一种纯合基因型的比例只有11122nnr回交与自交的区别回交与自交的
13、区别v同样涉及同样涉及3 3对基因，回交后代只有对基因，回交后代只有1 1种与轮回亲种与轮回亲本相同的纯合基因型本相同的纯合基因型 AABBCC AABBCC 或或AABBccAABBcc 或或 AAbbCCAAbbCC 或或AAbbccAAbbcc 或或 aaBBCCaaBBCC 或或 aaBBccaaBBcc 或或 aabbCCaabbCC 或或 aabbccaabbccv回交回交r r次以后，后代群体中这一种纯合基因型次以后，后代群体中这一种纯合基因型的比例为的比例为112nr第第3节节 杂种优势杂种优势 一、杂种优势的表现一、杂种优势的表现杂种优势（hybrid vigor；heter
14、osis）：杂合体在一种或多种性状上优于亲本的现象杂合体在一种或多种性状上优于亲本的现象。杂种优势的度量杂种优势的度量100杂种表现型值双亲平均值平均优势双亲平均值100杂种表现型值高亲值超亲优势高亲值杂种劣势杂种劣势 杂种优势有时候也会是负向的，杂种性状的表现不如亲本，这种现象又称为杂种劣势。杂种优势的表现是很复杂的：营养型，营养体发育旺盛；生殖型，生殖器官发育旺盛；适应型，适应能力增强。这种划分是相对的，仅仅是为研究方便起见，划分的依据是杂种优势表现最突出的性状。杂种优势表现的基本特点：1、许多性状综合地表现突出。2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和互补程度。在一定范围内，双亲的亲缘关系
15、、生态在一定范围内，双亲的亲缘关系、生态类型和生理差异越大，相对性状的互补性越强，杂种类型和生理差异越大，相对性状的互补性越强，杂种的优势越强，反之，就越弱。的优势越强，反之，就越弱。3、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相关。4、优势大小与环境条件密切相关。二、近交衰退（二、近交衰退（inbreeding depression）具有杂种优势的杂种如果自交或近交，下一代都会有不同程度的衰退。F1自交，F2群体内必然出现各种各样的基因型，杂合体的比例下降为50，从而出现性状的分离。F2与F1相比，生长势、生活力、抗逆性、产量等方面都会表现下降。这种现象称为近交衰退。杂种亲本的纯合程度越高，优势越
16、强，衰退现象越明显。近交的优点：近交的优点：v 自交和近交的后代纯合性高，性状整齐一致，栽培作物就便于栽培管理。v 水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。等。v自花授粉需要的花粉量少，在恶劣的条件下比异花授粉更有利于繁殖后代。v 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物，并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不利影响，成为具有较强生活力和适应能力的稳定类型。近交衰退的主要原因：近交衰退的主要原因：v 近交提高了隐性基因纯合的机会。v 生物的不良基因多半以隐性状态存在。生物的不良基因多半以隐性状态存在。v 近亲使不同个体所携带的隐性基因有近亲使不同个体所携带的隐性基因有较多的机会结合而表现不良的隐性性较多的机会结合而表现不良的隐性性状。状。三、杂种优势的遗传理论三、杂种优势的遗传理论显性假说（显性假说（dominance hypothesis）超显性假说（超显性假说（overdominance hypothesis；superdominance hypothesis）
