1、第四章第四章 光合作用光合作用 植物是自然界的炼金术士植物是自然界的炼金术士,是把水、是把水、二氧化碳和阳光改造为一系列珍贵物质二氧化碳和阳光改造为一系列珍贵物质的专家，它们中的许多都超越了人类的的专家，它们中的许多都超越了人类的想象能力，人类的生产力比它们要低得想象能力，人类的生产力比它们要低得多。多。光合作用的早期研究光合作用的早期研究光合器与光合色素光合器与光合色素光合作用和机理和光合作用过程光合作用和机理和光合作用过程光呼吸光呼吸影响光合作用的因素影响光合作用的因素光合作用的概念光合作用的概念 植物捕获和利用太阳能，将无机物（CO2和H2O）合成为有机物，即将太阳能转化为化学能并贮存在
2、葡萄糖和其他有机分子中，这一过程称为光合作用（photosynthesis）光合作用的概念 植物生长发育的物质和能量来源植物生长发育的物质和能量来源 自然界有机物质的唯一来源自然界有机物质的唯一来源 光能转变成化学能的主要途经光能转变成化学能的主要途经 重要性重要性 是降低温室气体的有效途经是降低温室气体的有效途经v光合自养生物是生物圈的生产者 光合自养生物 植物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，原料CO2和H2O，为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者；光合自养生物主要种类陆生植物 藻类 光合细菌 植物：自养食肉动物 食草动物真菌：以有机物为营养v光合作用的早期研究 164
3、2年 比利时科学家 Helmont1771年英国牧师 Priestley 大玻璃罩 老鼠 蜡烛显微镜 气孔光合作用的早期研究 1779年:荷兰人Ingenhouszv 发现植物只有在光下才能净化空气,而在黑暗中植物同样可以恶化空气.证明光对植物是必需的 1782年瑞士J.Senebier用化学方法证明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用产物 1804年N.T.De Saussure进行第一次定量测定，指出H2O参与光合作用，植物释放O2的体积大致等于CO2的体积 1864年J.V.Sachs观测到照光的叶片生成淀粉粒，证明光合作用形成有机物 氧气的来源1930年，Stanford大学 Ni
4、el细菌光合作用：CO2+H2S CH2O +S CO2+H2O CH2O +O2 植物的光合作用表达式：十九世纪末写出绿硫细菌光合作用：CO2+2H2S CH2O+H2O+2S绿色植物的光合作用：CO2+2H2O CH2O+H2O+O2一般方程式:COCO2 2+H+H2 2A CHA CH2 2O +2AO +2A表明表明O2来自于水来自于水,光合作用光合作用实际上是一个氧化还原反实际上是一个氧化还原反应应10年后 同位素示踪 CO2+H218O CH2O +18O2 证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。第一节第一节 光合器与光合色素光合器与光合色素光合器叶绿体和光合
5、膜 叶片 叶绿体 分布于叶肉组织 气孔控制着CO2 和O2进出叶绿体的形状类似于一个凸透镜，直径范围为2-7 m。叶绿体外包被是双层生物膜，膜内含有称为基质的致密液体，悬浮分布于基质中的是一些膜系统，它们是一系列排列整齐的扁平囊状结构称之为类囊体。部分类囊体相互垛叠在一起像一摞硬币，称为基粒光合膜 是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。光合器光合器:指进行光合作指进行光合作用的细胞器用的细胞器-叶绿叶绿体体,其中最重要的结其中最重要的结构是构成类囊体的膜构是构成类囊体的膜即即光合膜光合膜光合色素的种类光合色素的种类色素：色素：是一类含有能吸收可见光谱中特定波长是一类含有能吸收可见光谱中特定波
6、长 的化学基团。的化学基团。植物叶绿体的特点是含有色素，分为三大类。植物叶绿体的特点是含有色素，分为三大类。叶绿素类叶绿素类类胡萝卜素类类胡萝卜素类藻胆素类藻胆素类原核藻类和部分真核藻类原核藻类和部分真核藻类高等植物和多数藻类高等植物和多数藻类叶绿素叶绿素叶绿素叶绿素abcde高等植物：高等植物：a,ba,b藻类：藻类：a,c.da,c.d光合细菌：光合细菌：a,b.c.d.ea,b.c.d.e 叶绿素叶绿素分子由碳和氮原子组成双羧酸酯。有一个卟啉环的头部（带正电，亲水性）和叶醇链尾部（亲脂性）。叶醇链插入到类囊体膜中叶绿素a启动光反应叶绿素不溶于水，但溶于酒精、丙酮、石油醚等有机溶剂叶绿素a
7、中的CH3被CHO取代即成叶绿素b叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色类胡萝卜素类胡萝卜素 包括包括胡萝卜素胡萝卜素和和叶黄素叶黄素两类两类.均为脂溶性均为脂溶性.胡萝卜素胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物是不饱和的碳氢化合物 C C4040 H H5656 含有一系列的共轭双键含有一系列的共轭双键,有三种同分异构体有三种同分异构体植物体中植物体中-胡萝卜素最多胡萝卜素最多.叶黄素叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类是由胡萝卜素衍生的醇类.这两种色素也能吸收光能这两种色素也能吸收光能,同时具有防止光同时具有防止光照伤害叶绿素的功能照伤害叶绿素的功能.藻胆藻胆素素 藻胆素包括藻蓝素、藻红素和别藻蓝素三种 由色蛋
8、白和红色或蓝色的生色团组成的复合蛋白 是一直链的共轭系统 主要存在于藻类生物中光合色素的光学特性光合色素的光学特性v 光的性质与叶绿素光是一种电磁波 粒子性质 光子的能量与其波长成反比 紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱 光的性质到达地球的光波长度：300-2600nm可见光：390-760nm光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态：叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。吸收光谱吸收光谱吸收光谱：吸收光谱：光谱中有些波长的光线被色素物质吸收后所形成的暗
9、带。不同的色素物质具有不同的吸收光谱叶绿素问题:为什么植物都是绿色绿色的？分光光度计类胡萝卜素 胡萝卜素：橙黄色 叶黄素：黄色藻胆素作用光谱 作用光谱：不同波长的光引起的光合作用的多少 叶绿素a在叶绿体中的吸收光谱；Ca670、Ca680、Ca695、Ca700 叶绿素b在活植物体中的吸收光谱；Cb650 光合器中各种色素吸收的光都用于光合作用 光合作用离不开叶绿素不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱1983年，德国 Engelmann 水绵 丝状绿藻 螺旋带状叶绿体 好氧游动的细菌 棱镜 不同波长的光 向着红光和蓝光区域聚集荧光现象和磷光现象 荧光：荧光：某些物质受光或其它射线照射时所发出
10、的某些物质受光或其它射线照射时所发出的可见光可见光 荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象 磷光：磷光：某些物质受摩擦、振动、光、热或电波的某些物质受摩擦、振动、光、热或电波的作用后，所发出的光作用后，所发出的光 磷光现象：去掉光源后，叶绿素溶液继续放出微弱红光的现象 荧光和磷光的产生都是由于叶绿素分子吸收光能荧光和磷光的产生都是由于叶绿素分子吸收光能后，重新以光能的形式释放出来的能量后，重新以光能的形式释放出来的能量热nm吸收430nm吸收670荧光磷光热第二单线态，252KJ第一单线态，168KJ三线态，126KJE2E1E0能量第二节 光合作用机理和光合作用过程光合
11、作用的机理和光合作用过程光合作用的机理和光合作用过程光光反反应应暗暗反反应应发生在叶绿体类囊发生在叶绿体类囊体膜上体膜上;色素接受色素接受光子光子,光合磷酸化光合磷酸化,产生产生ATP和电子受和电子受体体NADPH发生在叶绿体的基发生在叶绿体的基质中质中;利用利用ATPATP和和NADPHNADPH将将COCO2 2还原成还原成糖的过程糖的过程 光合作用的两个阶段光合作用的两个阶段 光反应：光反应：由光合色素将光能转变成化学能并形成由光合色素将光能转变成化学能并形成 ATP和和NADPH，放出，放出O2的过程。的过程。该反应在叶绿体基粒类囊体膜上进行。该反应在叶绿体基粒类囊体膜上进行。暗反应：
12、暗反应：是利用是利用ATP和和NADPH的化学能使的化学能使CO2还还 原成糖或其它有机物的一系列酶促过程。原成糖或其它有机物的一系列酶促过程。该反应在叶绿体基质中进行。该反应在叶绿体基质中进行。光系统与光反应光反应发生在类囊体膜上暗反应发生在叶绿体的基质中光合作用过程1)原初反应：包括光能的吸收、传递和转换过程2)电子传递：电能转变为活跃的化学能的过程，氧的释放和光合磷酸化3)碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能的过程原初反应原初反应光合电子链的传递和光合磷酸化光合电子链的传递和光合磷酸化CO2的同化的同化光反应光反应暗反应暗反应光能光能 电能电能电能电能 化能化能化能化能 化化能能原初反
13、应原初反应 原初反应原初反应是光合作用的起点，是是光合作用的起点，是光合色素光合色素吸吸收收日光能日光能所引起的所引起的光物理光物理及及光化学光化学过程，是过程，是光合作用过程中直接与光能利用相联系的反光合作用过程中直接与光能利用相联系的反应。反应过程为：应。反应过程为：原原初初反反应应天线色素吸收光能成为激发态天线色素吸收光能成为激发态光能吸收光能吸收激发态的天线色素将能量传递激发态的天线色素将能量传递给作用中心给作用中心光能传递光能传递作用中心产生电荷分离作用中心产生电荷分离光能转化光能转化成电能成电能原初反应特点1.时间短：10-1210-9s完成2.与温度无关：可在-196或-271下
14、进行3.光能利用率高：量子效率接近1当光照到色素分子时当光照到色素分子时,光子的能光子的能量被捕获量被捕获,同时叶绿体的电子被同时叶绿体的电子被激发到高能状态激发到高能状态.激发态的电激发态的电子有三种命运子有三种命运:1.1.由于分子间的运动由于分子间的运动,能量以热能释能量以热能释放放,电子回到低能的基态（深色物体）电子回到低能的基态（深色物体）.2.2.能量以光辐射的形式自发衰减发能量以光辐射的形式自发衰减发出荧光出荧光,电子回到低能的基态电子回到低能的基态.3.3.被激发的电子被电子受体接被激发的电子被电子受体接受受,能量进入电子传递链能量进入电子传递链.色素色素分子的电子空缺由供体补
15、充分子的电子空缺由供体补充.光能的吸收和传递光能的吸收和传递反应中心和光合单位类囊体膜上的光合色素分为2类：1.反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子，具光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能2.聚光色素（天线色素）：无光化学活性，能吸收光能并传递到反应中心色素，绝大部分叶绿素a，全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素都属此类约300个左右的色素分子围绕1个反应中心色素组成一个光合单位光反应系统光反应系统(Photosystem):):由色素分子装配成的可独立进行有效光反应的最小单元由色素分子装配成的可独立进行有效光反应的最小单元反应中心反应中心天线分子天线分子光反应光反应 在在光合单位光
16、合单位中，中，反应中反应中心心的叶绿素分子是吸收的叶绿素分子是吸收光波最长的色素，这使光波最长的色素，这使光能传递系统成为类似光能传递系统成为类似一个陷阱装置。所有一个陷阱装置。所有天天线色素线色素吸收的能量必然吸收的能量必然地，不可逆转地传给地，不可逆转地传给反反应中心。应中心。能量一旦被能量一旦被反应中心反应中心接接受，激发态的电子便传受，激发态的电子便传到等待着的到等待着的电子受体电子受体上上。受体e-天线系统天线系统不仅能增加被吸收光波的多样性，也增加不仅能增加被吸收光波的多样性，也增加了光合效率了光合效率光化学反应 光化学反应：反应中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应 DP AD
17、P*ADP+A-D+PA-2H2O4e-+4H+O2光光化学反应示意图光化学反应示意图光化学反应：光化学反应：指反应中心吸收光能所引起指反应中心吸收光能所引起的氧化还原反应的氧化还原反应反应中心P原初电子受体原初电子受体Ae-反应中心P+原初电子受体原初电子受体A-原初电子供体D De-被还原被氧化原初电子供体D+D+被氧化在不断发生氧化还在不断发生氧化还原中，电荷分离，原中，电荷分离，不断将携能的电子不断将携能的电子传递给原初电子受传递给原初电子受体，完成光能转变体，完成光能转变成电能的过程成电能的过程光光水光解反应光合电子传递光合电子传递反应中心反应中心色素分子色素分子原初电子原初电子受体
18、受体e-光能电子电子传递传递体体光合光合磷酸化磷酸化ATPNADPH化学能e-e-e-e-电能光合电子传递光系统 光系统的发现过程：红降现象：当用长于685nm(远红光)的单色光照射小球藻时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合效率明显下降的现象 双光增益效应（爱默生效应）：在用远红光照射小球藻的同时，如补充以红光(650nm)，则光合效率比用两种波长的光分别照射时的总和要大光系统光系统光系统光系统II(PSII):II(PSII):把电子从把电子从低于水的能量水平提高到低于水的能量水平提高到一个中间点一个中间点;光系统光系统I(PSI):I(PSI):把电子从中把电子从中间点提高到高于间点提高到高
19、于NADP+NADP+的水的水平平.光系统由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。光反应由两个光系统及电子传递链来完成。光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子光系统II(PSII)含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子 叶绿素b 胡萝卜素 天线色素复合物吸收或捕获太阳能 传递给P700和P680 反应中心叶绿素分子被激发 放出高能电子光合单位光合单位P680光合单位光合单位P700e-e-最初电子最初电子受体受体最初电子最初电子受体受体H2Oe-O2H+e-NADPH电子依不同的氧化还原电子依不同的氧化还原电势定向移动电势
20、定向移动,将一将一系列相互衔接着的电子系列相互衔接着的电子传递物质称为传递物质称为光合链光合链,也称也称“Z Z”链链反应中心失去电荷反应中心失去电荷后处于后处于氧化态氧化态,具具有很强的吸引力有很强的吸引力,从电子供体处吸引从电子供体处吸引电子电子.光光系系统统II光光系系统统 I光能传递和电子传递链 光系统I中 P700被光能激发原初电子受体 铁氧还蛋白最终电子受体NADP+，一个氢质子被结合形成还原型的NADPH 形成电子空穴 光系统II的反应中心P680分子受光激发 电子传递链 原初电子受体质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700 填充了P700的电子空穴 电子传递时 能量逐
21、渐下降 形成跨膜的质子梯度 导致ATP的形成 在光系统II中被激发后失去电子的P680分子如何再生？水裂解 填补空穴 氧气释放 提供氢质子用以形成NADPH.PheoQAQB叶绿体基质叶绿体基质类囊体腔类囊体腔光系统光系统IIII电子运转和水的光解电子运转和水的光解核心蛋白复合体核心蛋白复合体集光复合体集光复合体氢离子氢离子24e-氢离子氢离子浓度高浓度高氢离子氢离子浓度低浓度低PQH2可移动可移动的电子载体的电子载体2H+Cytb6f电子从电子从PSIIPSII向向PSIPSI的流动和的流动和NADPNADP+的还原的还原PSIIPSI叶绿体基质叶绿体基质类囊体腔类囊体腔光合单位光合单位集光
22、复合体集光复合体核心蛋白复合体核心蛋白复合体P700A0A1铁氧还蛋白铁氧还蛋白氢离子浓度降低氢离子浓度降低总结从水的光解到总结从水的光解到NADPHNADPH的形成全过程的形成全过程,可见可见:1.产生了氧气产生了氧气2.形成了形成了NADPHNADPH3.形成了跨类囊体形成了跨类囊体膜的质子梯度膜的质子梯度(H H+)1.水的光解水的光解2.质体醌质体醌PQPQ还原时从基质中吸收还原时从基质中吸收H+,H+,还原时将其释放到类囊体一还原时将其释放到类囊体一腔中腔中3.NADPHNADPH形成时从基质中吸收形成时从基质中吸收H H+光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化：光合磷酸化：叶绿体在光下把无
23、机磷和叶绿体在光下把无机磷和ADPADP转化成转化成ATPATP形成高能磷酸键的过程形成高能磷酸键的过程.CF0CF1偶联因子偶联因子Michell 化学渗透学说化学渗透学说:跨膜的跨膜的质子动力质子动力就是用于就是用于合成合成ATPATP的能量的能量.膜两侧的膜两侧的H H+电化学势差电化学势差叶绿体基质叶绿体基质类囊体腔类囊体腔质子浓度低质子浓度低质子浓度高质子浓度高光合单位光合单位P680光合单位光合单位P700e-e-最初电子最初电子受体受体最初电子最初电子受体受体H2Oe-O2H+e-NADPHCyb6fFdFADADP+PATPADP+PATP非环式光合非环式光合磷酸化磷酸化非环式
24、光合磷酸化非环式光合磷酸化光光合合磷磷酸酸化化的的两两种种途途径径光合电子传递非环路的光合磷酸化途径和电子传递链光合磷酸化叶绿体在光照下把无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化。光合磷酸化总是和电子传递偶联进行的非环式光合磷酸化环路光合磷酸化 环路 高能电子 原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素、质体蓝素 氧化型的P700分子 基态 电子的能量逐渐降低 ATP环式光合磷酸化P680P680*P700P700*P700P700*非环式光合磷酸化环式光合磷酸化 光反应小结：1.叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动。2.在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透
25、，形成了ATP，电能被转化为化学能。3.一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来。4.电子沿传递链最终达到最终电子受体NADP+，同时一个来源于水的氢质子被结合，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中。光合作用的暗反应依赖于光反应中形成的ATP和NADPH。非环式光反应及其产物分解2H2O，释放1O2，传递4e-，使膜内腔增加8H+，经ATP酶流出后可偶联约3ATP的形成，同时有2NADPH+H+的生成光 反 应 小 结光 反 应 小 结暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成12NADPH+12H+18ATP+6CO2 C6H
26、12O6+12NADP+18ADP+18Pi叶绿体基质中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖的循环反应，Calvin循环C3途径还原还原（羧化）（羧化）RuBPPGADPGAPGAL暗反应C C4 4 循环循环(Hatch-Slack CycleHatch-Slack Cycle)：CO2受体受体：中间产物中间产物：存在于存在于：CO2来源来源：生物学意义生物学意义：C C4 4 循环循环(Hatch-Slack CycleHatch-Slack Cycle)：C4植物CAM光合途径CAM途径CAM植物光合作用小结光合作用小结光呼吸光呼吸：绿色细胞依赖光照，吸收O2，放出CO2本质
27、：乙醇酸氧化一、光呼吸过程乙醇酸代谢上世纪70年代末发现RuBP羧化酶即具羧化，又具加氧作用，称为Rubisco能同等地与CO2和O2发生反应，产生PGA或乙醇酸CO2/O2比值高时，Rubisco催化羧化反应CO2/O2比值低时，Rubisco催化加氧反应，形成1PGA+1乙醇酸一、光呼吸过程乙醇酸代谢一、光呼吸过程乙醇酸代谢Calvin循环2乙醇酸2乙醇酸2乙醛酸2H2O22甘氨酸2甘氨酸1丝氨酸CO21丝氨酸1甘油酸1甘油酸1PGA结果：2乙醇酸1PGA+1CO2，消耗C和NADH、ATP光合碳素的30%被光呼吸氧化消耗O2NADHNADHATP二、C4植物和C3植物的光呼吸C4途径：C
28、O2固定由PEP羧化酶催化PEP羧化酶对CO2的Km值是7mol/L,而Rubisco为450C4植物的CO2补偿点是010mg/L,而C3植物为50150vCO2补偿点：充足光照下，光合作用吸收的CO2量与呼吸作用释放的CO2量达动态平衡时，外界环境中的CO2浓度C4植物的光呼吸仅消耗光合有机物的25%或更少而C3植物的光呼吸耗损光合有机物的1/41/3三、光呼吸的调节与控制生物化学控制：抑制乙醇酸氧化-羧基磺酸盐抑制乙醇酸生物合成2,3-环氧丙酸抑制过氧化物酶活性异烟肼(INH)抑制光呼吸100mg/L亚硫酸氢钠增加CO2/O2浓度比值：CO2施肥塑料大棚和温室筛选低光呼吸品种：同室效应法
29、 细胞融合法 辐射及化学诱变法影响光合作用的因素内部因子：叶龄、源与库之间的关系外部因素：光、CO2、温度、水分、矿质营养一、内部因子对光合作用的影响1.叶龄：2.源与库的关系：源：制造及供应同化物的部位叶库：储存或消耗同化物的部位果实、种子、芽、变态繁殖器官等二、外部因素对光合作用的影响1、光:光照强度:光饱和现象光照低时，光合速率随光强增加而增加，但光强进一步增加时光合速率增加幅度 逐渐减少，当光强超过一定值时，光合速率不再增加的现象 原因：光合色素和光化学反应来不及利用 CO2同化速度慢，不能与光反应相协调 光饱和点开始达到光饱和现象时的光照强度 光补偿点光合作用中吸收的CO2与呼吸作用
30、中释放的CO2达动态平衡时的光照强度 光补偿点低的植物在低光强度下能形成较多的光合产物 光饱和点高的植物在较强光照下能形成更多的光合产物2、二氧化碳CO2饱和点在一定范围内，光合速率随CO2浓度增加而增加，但到一定程度时再增加CO2浓度，光合速率也不再增加，这时的外界CO2浓度CO2补偿点光合作用中吸收的CO2与呼吸作用中释放的CO2达到动态平衡时，环境中的CO2浓度C4植物的CO2补偿点(0-5X10-6)低于C3植物(5X10-5)光、CO2两者相互促进：CO2饱和点随光强的增加而提高光饱和点随CO2浓度增加而增加3、温度光合作用的最适温度：2530 35,光合速率开始下降,4050时完全停止原因:1.叶绿体和细胞结构受到破坏 2.失水过多,影响气孔开度 3.呼吸最适温高于光合最适温C4植物光合最适温高于C3植物4、水分叶片缺水达20%左右时，光合作用受到抑制原因：1.使气孔开度减少或关闭,影响CO2吸收 2.影响叶片正常生长,造成光合面积减少水分亏缺时,C4植物比C3植物有较高的净光合速率5、矿质营养直接影响：Cl、Mn影响水光解 Fe、Cu、P影响光合电子传递及光合磷酸化 N影响酶含量 N、Mg、Fe、Mn影响叶绿素组成或生物合成过程间接影响：K、P、B、N
