1、细胞核与染色体细胞核与染色体 n第一节第一节 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体 n第二节第二节 染色质染色质n第三节第三节 染色体染色体n第四节第四节 核仁核仁n第五节第五节 核基质核基质细胞核细胞核(nucleus)1 1、形状：圆形（等径细胞中形状：圆形（等径细胞中)，卵圆形。，卵圆形。2 2、位置：细胞中央位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。，成熟植物细胞的边缘。3 3、数目：数目：真核生物的细胞都有细胞核真核生物的细胞都有细胞核,通常一通常一个，成熟的筛管和红细胞（个，成熟的筛管和红细胞（0 0）、肝细胞、心）、肝细胞、心肌细胞肌细胞(1-2(1-2）、骨骼肌细胞）、骨骼肌细胞(
2、数百）、数百）、4 4、细胞核主要有两个功能细胞核主要有两个功能:一是通过遗传物质的复制和细胞分裂保持细胞世代间的连续性(遗传);二是通过基因的选择性表达,控制细胞的活动。细胞核细胞核结构：结构：核被膜核被膜核仁核仁染色质染色质核纤层核纤层核基质核基质第一节第一节 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体一、一、核被膜核被膜(nuclear envelope)u外核膜外核膜：表面附核糖体，与：表面附核糖体，与糙面内质网相连；糙面内质网相连；u内核膜内核膜：表面光滑，无核糖：表面光滑，无核糖体颗粒体颗粒，紧贴核纤层；紧贴核纤层；u核孔核孔：核孔上镶嵌着一种复：核孔上镶嵌着一种复杂结构叫做杂结构叫做核
3、孔复合体核孔复合体；u核周间隙：核周间隙：两层核膜之间两层核膜之间1050nm的透明空隙的透明空隙，与内质与内质网腔相通；网腔相通；（一）结构（一）结构在有丝分裂的在有丝分裂的前期前期，核纤层去装配而解体，核纤层去装配而解体，双层核膜分解成单层膜泡；在细胞分裂双层核膜分解成单层膜泡；在细胞分裂末期末期，核被膜则开始围绕染色体重新形成。核被膜则开始围绕染色体重新形成。（二）核被膜的崩解与组装（二）核被膜的崩解与组装 （三）功能（三）功能核质之间天然选择性屏障核质之间天然选择性屏障避免生命活动的彼此干扰避免生命活动的彼此干扰把把DNA集中于细胞内特定区域（最特殊作用）集中于细胞内特定区域（最特殊作
4、用）细胞核内外细胞核内外物质交换和信息交流物质交换和信息交流二、核孔二、核孔(nuclear pore)n核被膜上有许多孔，核被膜上有许多孔，称为核孔，是细胞核称为核孔，是细胞核膜上沟通核质与胞质膜上沟通核质与胞质的开口，由内外两层的开口，由内外两层膜的局部融合所形成，膜的局部融合所形成，核孔的直径为核孔的直径为50-100nm n核孔由核孔由30-5030-50种不同的蛋白质构成，称为核孔复合体种不同的蛋白质构成，称为核孔复合体（nuclear pore complexnuclear pore complex，NPCNPC）。）。n一般哺乳动物细胞平均有一般哺乳动物细胞平均有30003000
5、个核孔。个核孔。n细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。n在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如其结构如“捕鱼笼捕鱼笼”（fish-trapfish-trap）。）。二、核孔二、核孔(nuclear pore)uu胞质环：外环胞质环：外环uu核质环：内环核质环：内环uu辐辐 柱状亚单位柱状亚单位 腔内亚单腔内亚单 环带亚单环带亚单（8条对称分布）条对称分布）扫描电镜观察的核孔复合体照片扫描电镜观察的核孔复合体照片 核孔复合体的功能核孔复合体的功能进行物质运输双功能性进行物质运
6、输双功能性:包括主动运输和被动运输包括主动运输和被动运输双向性双向性:蛋白质入核；蛋白质入核；RNARNA、核糖核蛋白出核。、核糖核蛋白出核。亲核蛋白从细胞质向细胞核输入的过程亲核蛋白从细胞质向细胞核输入的过程1、细胞核外核膜常常与下列的那、细胞核外核膜常常与下列的那个细胞器相连通（个细胞器相连通（）nA 光面内质网光面内质网 nB 高尔基体高尔基体 nC 糙面内质网糙面内质网nD 溶酶体溶酶体2、下列哪种细胞器的外膜表面常附、下列哪种细胞器的外膜表面常附着有核糖体颗粒（着有核糖体颗粒（）na.线粒体线粒体nb.细胞核细胞核nc.光面内质网光面内质网nd.叶绿体叶绿体3、Which of th
7、e following organelles have a double membrane with pores?nA.peroxisomenB.golgi apparatusnC.lysosomenD.nucleus第二节第二节 染色质染色质(chromatin)染色质的概念及化学组成染色质的概念及化学组成 染色质的基本结构单位染色质的基本结构单位核小体核小体(nucleosome)染色质包装的结构模型染色质包装的结构模型 常染色质和异染色质常染色质和异染色质染色质染色质:指间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构,是间期细胞遗传物质存在的形式。染色体染色体(ch
8、romosome):指细胞在有丝或减数分裂的特定阶段,由染色质聚缩而成的棒状结构。染色质与染色体是在细胞周期不同的功能阶段可以相互转变的形态结构 染色质与染色体具有基本相同的化学组成，但包装程度不同，构象不同 一、染色质一、染色质 DNAuu基因组（基因组（genome）：）：一个生物贮存在单倍一个生物贮存在单倍染色体组中的总遗传信息，称为该生物的染色体组中的总遗传信息，称为该生物的基因组。基因组。基因组大小通常随物种的复杂性而增加基因组大小通常随物种的复杂性而增加 基因组中两类遗传信息基因组中两类遗传信息 编码序列编码序列 调控序列调控序列物种物种 基因组大小基因组大小 平均基因长（平均基因
9、长（bp）基因数目基因数目 大肠杆菌大肠杆菌 4.2106bp 1.2Kb 约约2 350酵母酵母 1.3107bp 1.4Kb 约约6 100 果蝇果蝇 1.4108bp 11.3Kb 约约8 750 人人 3109bp 16.3Kb 约约2.5万万几种生物基因组比较几种生物基因组比较 染色质染色质DNA的类型的类型非重复序列非重复序列DNA(单一序列或单一序列或1-5个拷贝个拷贝):蛋白质编码序列蛋白质编码序列中度重复中度重复DNA序列序列（拷贝数在（拷贝数在10个以上的序列个以上的序列 称为重复序列，编码称为重复序列，编码RNA）高度重复高度重复DNA序列序列（重复次数在（重复次数在10
10、5以上）以上）高度重复高度重复DNA序列序列卫星卫星DNA：主要分布在染色体着丝粒部位：主要分布在染色体着丝粒部位 （5-100）；）；小卫星小卫星DNA：又称数量可变的的串联重复序列，：又称数量可变的的串联重复序列，常用于常用于DNA指纹技术。指纹技术。（12-100）作）作个体鉴定个体鉴定；微微卫星卫星DNA重复单位序列最短（重复单位序列最短（15个核苷酸），个核苷酸），由由1050个重复单位串联组成。在遗传上高度保守，个重复单位串联组成。在遗传上高度保守，为重要的为重要的遗传标志，用于构建遗传图谱；遗传标志，用于构建遗传图谱；n定义：定义：是真核生物染色体的基本结构蛋是真核生物染色体的基
11、本结构蛋白白,是一类小分子碱性蛋白质，有是一类小分子碱性蛋白质，有5种类种类型型,即即H1、H2A、H2B、H3、H4，它们，它们富含带正电荷的碱性氨基酸，能够同富含带正电荷的碱性氨基酸，能够同DNA中带负电荷的磷酸基团相互作用。中带负电荷的磷酸基团相互作用。三、染色质蛋白三、染色质蛋白（一）组蛋白：（一）组蛋白：核小体组蛋白：核小体组蛋白：包括包括H2A、H2B、H3和和H4，作用是与，作用是与DNA组组装成核小体。装成核小体。H1不参加核小体的组建，在构成核小体时起不参加核小体的组建，在构成核小体时起 连接作用，结合在核心颗粒之间的连接作用，结合在核心颗粒之间的DNA分子上。分子上。组蛋白
12、的功能组蛋白的功能四、核小体（四、核小体（nucleosome）核小体的结构要点：核小体的结构要点：由由200bp左右的左右的DNA超螺旋和超螺旋和组蛋白组蛋白结合成；结合成；其中四种组蛋白其中四种组蛋白(H2A、H2B、H3、H4)各各2分分 子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构；子组成八聚体的小圆盘，是核小体的核心结构；两相邻核小体之间以连接两相邻核小体之间以连接DNA相连相连,长度为长度为 0-80bp不等。不等。核小体的结构模型核小体的结构模型 用低离子浓度的溶液处理染色质，可选择性地除去组用低离子浓度的溶液处理染色质，可选择性地除去组蛋白蛋白H1H1。在电子显微镜下观察用盐处理的
13、染色质时，。在电子显微镜下观察用盐处理的染色质时，可见到核小体核心颗粒和连接可见到核小体核心颗粒和连接DNADNA是分开的，为串珠是分开的，为串珠状结构。状结构。五、染色体的组装五、染色体的组装（chromosome packing）核小体核小体 （一级）（一级）螺线管螺线管 （二级）（二级）超螺线管超螺线管 （三级）（三级）染色体染色体 （四级）（四级）DNA 核小体核小体螺线管螺线管超螺线管超螺线管染色单体染色单体染色体组染色体组装装一级结构一级结构二级结构二级结构三级结构三级结构四级结构四级结构DNA包装成染色体的比例包装成染色体的比例：一般为一般为10000倍左右倍左右,因有丝分裂期的
14、因有丝分裂期的1m长度的长度的染色体通常含有染色体通常含有1cm长度的长度的DNA 1号染色体中的双螺旋号染色体中的双螺旋DNA总长总长88,000m，包装，包装成染色体后只有成染色体后只有10m长。长。常染色质定义：常染色质定义：指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低指间期核内染色质纤维折叠压缩程度低,处于处于伸展伸展状态状态,用碱性染料染色时用碱性染料染色时着色浅着色浅的那些染色质。的那些染色质。特征特征:单一序列单一序列 DNA 和中度重复序列和中度重复序列DNA 比异染色质先复制比异染色质先复制 在间期具有转录活性在间期具有转录活性常染色质和异染色质常染色质和异染色质 异染色质定义：异染色
15、质定义：指在整个间期，仍然保持折叠压缩指在整个间期，仍然保持折叠压缩,处于处于聚缩聚缩状态，碱性染料染色时状态，碱性染料染色时着色较深着色较深的染色质组分。的染色质组分。类型类型 结构异染色质结构异染色质（高度重复序列）（高度重复序列）静止静止 兼性异染色质兼性异染色质N和和n分别表示细胞核和核仁分别表示细胞核和核仁,核仁外核仁外染色深的区域是异染色质。染色深的区域是异染色质。Barr bodyn在哺乳动物体细胞核中，除一条在哺乳动物体细胞核中，除一条X染色体外，其余的染色体外，其余的X染色体常浓缩成染色较深的染色质体，此即为巴氏染色体常浓缩成染色较深的染色质体，此即为巴氏小体。又称小体。又称
16、X小体，通常位于间期核膜边缘。小体，通常位于间期核膜边缘。1949年，年，美国学者巴尔（美国学者巴尔（M.L.Barr）等发现雌猫的神经细胞）等发现雌猫的神经细胞间期核中有一个深染的小体而雄猫却没有。在人类，间期核中有一个深染的小体而雄猫却没有。在人类，男性细胞核中很少或根本没有巴氏小体，而女性则男性细胞核中很少或根本没有巴氏小体，而女性则有有1个。以后研究表明，巴氏小体就是性染色体异固个。以后研究表明，巴氏小体就是性染色体异固缩的结果。缩的结果。巴氏小体巴氏小体-性别鉴定性别鉴定 4、The histone protein that attaches to DNA strands betwe
17、en nucleosomes is _.nA.H2A nB.H3nC.H1 nD.H2BnE.H45、下列哪项代表了染色体结构中由最、下列哪项代表了染色体结构中由最低至最高的压缩过程？低至最高的压缩过程？na.核小体核小体30nm 纤维纤维超螺旋管超螺旋管染色单体染色单体nb.核小体核小体超螺旋管超螺旋管30nm纤维纤维染色单体染色单体nc.核小体核小体30nm纤维纤维染色单体染色单体超螺旋管超螺旋管nd.染色单体染色单体30nm纤维纤维超螺旋管超螺旋管核小体核小体na.经常存在的染色质经常存在的染色质nb.染色很深的染色质染色很深的染色质nc.不呈异固缩的染色质不呈异固缩的染色质nd.呈现异
18、固缩的染色质呈现异固缩的染色质6 6、常染色质是、常染色质是()。第三节第三节 染色体染色体(chromosome)(一一)中期染色体的形态结构中期染色体的形态结构四种不同位置着丝粒的染色体四种不同位置着丝粒的染色体中着丝粒中着丝粒 亚中着丝粒亚中着丝粒亚端着丝粒亚端着丝粒端着丝粒端着丝粒主缢痕主缢痕有丝分裂中的着丝粒和着丝点结构有丝分裂中的着丝粒和着丝点结构次缢痕与核仁组织区次缢痕与核仁组织区 n次缢痕次缢痕(secondary constriction)是染色体上的一个缢缩部位是染色体上的一个缢缩部位,它的它的数量、位置和大小是某些染色体的重要形态特征。每种生物染色数量、位置和大小是某些染
19、色体的重要形态特征。每种生物染色体组中至少有一条或一对染色体上有次缢痕。体组中至少有一条或一对染色体上有次缢痕。n核仁组织区核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR)是细胞核特定染色是细胞核特定染色体的次缢痕处，含有体的次缢痕处，含有rRNA基因的一段染色体区域，与核仁的形基因的一段染色体区域，与核仁的形成有关，故称为核仁组织区。具有核仁组织区的染色体数目依不成有关，故称为核仁组织区。具有核仁组织区的染色体数目依不同细胞种类而异，人有同细胞种类而异，人有5对染色体即对染色体即13、14、15、21、22号染色号染色体上有核仁组织区。体上有核仁组织区。随体随体(
20、satellite)随体是位于染色体末端圆形或随体是位于染色体末端圆形或圆柱形的染色体片段，通过次圆柱形的染色体片段，通过次缢痕与染色体主要部分相连。缢痕与染色体主要部分相连。它是识别染色体的主要特征之它是识别染色体的主要特征之一。一。端粒端粒(telomere)是真核细胞染色体末端的特殊结构，有重要的生物学是真核细胞染色体末端的特殊结构，有重要的生物学功能：维持染色体的稳定性和个体性，功能：维持染色体的稳定性和个体性，防止染色体末防止染色体末端粘着作用的特化部位。端粘着作用的特化部位。分裂钟分裂钟n在正常细胞中，可随着细胞分裂在正常细胞中，可随着细胞分裂而逐渐缩短。随着年龄的增长，而逐渐缩短
21、。随着年龄的增长，它越来越短，直到最后由于它过它越来越短，直到最后由于它过短了，无法分裂了，生命就死亡短了，无法分裂了，生命就死亡了。故有人称端粒为正常细胞的了。故有人称端粒为正常细胞的“分裂钟分裂钟”(Mitosis clock)。端粒酶端粒酶n端粒端粒长短和稳定性决定了细胞寿命，并与长短和稳定性决定了细胞寿命，并与细胞衰老和癌变密切相关。细胞衰老和癌变密切相关。n端粒酶端粒酶是使端粒延伸的反转录是使端粒延伸的反转录DNA合成酶合成酶,是由是由RNA和蛋白质组成的核糖核酸和蛋白质组成的核糖核酸-蛋白复蛋白复合物。合物。其功能是合成染色体末端的端粒其功能是合成染色体末端的端粒，使因每次细胞分裂
22、而逐渐缩短的端粒长度使因每次细胞分裂而逐渐缩短的端粒长度得以补偿，进而稳定端粒长度。得以补偿，进而稳定端粒长度。端粒和端粒酶端粒和端粒酶 nhttp:/ 人的染色体核型人的染色体核型 是指染色体组在有丝分裂是指染色体组在有丝分裂中期中期的表型，包括染色体数目、的表型，包括染色体数目、大小、形态特征的总和。大小、形态特征的总和。多线染色体（多线染色体（polytene chromosome）核内核内DNA多次复制而细胞不分裂，产生的子染色体并多次复制而细胞不分裂，产生的子染色体并行排列，体积较大的染色体称为行排列，体积较大的染色体称为多线染色体多线染色体。多线染色体的多线染色体的来源来源：核内有
23、丝分裂。：核内有丝分裂。灯刷染色体（灯刷染色体（lampbrush chromosome）（二）、巨大染色体（二）、巨大染色体 灯刷染色体是卵母细胞进行减数第一灯刷染色体是卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在次分裂时停留在双线期双线期的染色体。它是一的染色体。它是一个二价体个二价体,含含4条染色单体。它由轴和侧丝条染色单体。它由轴和侧丝组成组成,形似灯刷。灯刷染色体的形态与卵母形似灯刷。灯刷染色体的形态与卵母细胞发生过程中营养物储备密切相关。细胞发生过程中营养物储备密切相关。灯刷染色体灯刷染色体lampbrush chromosome灯刷染色体配对交叉环染色粒轴单条染色体区域示姊妹染色体单体的染
24、色体小区侧环中伸展的染色质相邻染色粒染色质染色粒（由高度凝缩的染色质组成）7 7、典型的染色体形态具有着丝粒、次、典型的染色体形态具有着丝粒、次缢痕、端粒和随体，这种形态只有在缢痕、端粒和随体，这种形态只有在()看得最清楚。看得最清楚。a.前期前期b.中期中期c.后期后期d.末期末期8、灯刷染色体是卵母细胞停留在减数、灯刷染色体是卵母细胞停留在减数分裂分裂的的()所见到的染色体形态。所见到的染色体形态。a.细线期细线期b.双线期双线期c.偶线期偶线期d.终变期终变期9、核型是指染色体组在、核型是指染色体组在()的表型总的表型总和。和。a.分裂间期分裂间期b.分裂前期分裂前期c.分裂中期分裂中期
25、d.分裂后期分裂后期1010、染色体中具有防止染色体末端粘、染色体中具有防止染色体末端粘着作用的特化部位称为（着作用的特化部位称为（）。）。A、主缢痕、主缢痕B、次缢痕、次缢痕C、动粒、动粒D、端粒、端粒11、核仁组织区通常位于染色体的（、核仁组织区通常位于染色体的（）。）。A、主缢痕、主缢痕B、着丝粒、着丝粒C、次缢痕、次缢痕D、随体、随体 n核仁（核仁（nucleolusnucleolus）见于间期的细胞核内，）见于间期的细胞核内，呈圆球形，一般呈圆球形，一般1212个，有时多达个，有时多达3535个。主个。主要功能是转录要功能是转录rRNArRNA和组装核糖体单位。和组装核糖体单位。n一
26、般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞一般蛋白质合成旺盛和分裂增殖较快的细胞有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或有较大和数目较多的核仁，反之核仁很小或缺失。缺失。n核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出现。第四节第四节 核仁核仁一、核仁形态一、核仁形态n纤维中心：纤维中心：是被致密纤维包围的一个或几个低是被致密纤维包围的一个或几个低电子密度的圆形结构，主要成分为电子密度的圆形结构，主要成分为RNARNA聚合酶和聚合酶和rDNArDNA，这些，这些rDNArDNA是裸露的分子。是裸露的分子。n致密纤维组分：致密纤维组分：由致密的纤维构成。由致密的纤维构成。n
27、颗粒组分：颗粒组分：由直径由直径15-20 nm15-20 nm的颗粒构成。的颗粒构成。第四节第四节 核仁核仁概念概念：核基质是指细胞核内，除了核被膜、核纤层、染色核基质是指细胞核内，除了核被膜、核纤层、染色质与核仁以外的纤维蛋白的网架结构体系。核骨架与核质与核仁以外的纤维蛋白的网架结构体系。核骨架与核基质具有同等含义。基质具有同等含义。对核骨架的研究有以下认识：对核骨架的研究有以下认识：（1）存在于真核细胞核内的结构体系；）存在于真核细胞核内的结构体系；（2）与核纤层、中间丝相互连接形成网架结构体系，）与核纤层、中间丝相互连接形成网架结构体系，贯穿于核与质的一个相对独立的结构系统；贯穿于核与质的一个相对独立的结构系统；（3）是由非组蛋白的纤维蛋白构成的，含有多种蛋白）是由非组蛋白的纤维蛋白构成的，含有多种蛋白成分；成分；（4）与）与DNA复制、基因表达及染色体组装与构建有密复制、基因表达及染色体组装与构建有密切关系。切关系。第五节第五节 核基质核基质
