1、生命科学纵横生命科学纵横理学院生命科学与生物工程研究院理学院生命科学与生物工程研究院生物进化生物进化 生物进化的含义 种群如何进化 生物多样性如何进化 动物的进化本章内容本章内容生物进化的含义生物进化形而上学观点的由来生物进化的应有之义u生物进化形而上学观点的由来进化具有方向吗？进化具有方向吗？l亚里斯多德：自然界存在着一个从低级到高级的阶梯。在这个等级中，无机物是低级的，有机物是高级的；而在有机物中，植物是低级的，动物是高级的，人类则是最高级的。l拉马克全盘接收了亚里斯多德的自然等级观念，并把它改造成动态的。u生物进化的应有之义正确的理解：进化没有方向，进化不是进步正确的理解：进化没有方向，
2、进化不是进步!l在1859年出版的物种起源第一版中，并未使用“evolution”这个字。当时达尔文使用的是“descent with modification”（“有变更的传代”或“经过改变的继承”）。l物种起源第七章：“（天择）的最后结果，包括了生物体的进步（进步（advance）及退步（退步（retrogression）两种现象”。l对今天的生物学家来说，进化只意味着群体中基因频率群体中基因频率的改变的改变。u生物进化的应有之义生物的演变是逐渐的吗？生物的演变是逐渐的吗？l现代进化论越来越倾向于认为，生物的进化在总体上是由一系列不断被打破的平衡状态组成的：生物物种经过很长时间的缓慢变化或
3、基本不变后，在较短时间内发生了剧烈的变化。l生物进化的过程不是一个缓慢上升的斜坡，而是一连串或高或低的台阶。l生物的进化归根结底是基因突变引起的，而一个基因的微小突变就有可能引起表型的重大改变。如鱼鳍中生出骨头（进而变成脚，进化成两栖类）。u生物进化的应有之义微进化：微进化：是在物种范围内，随时间的推移，群体遗传结构发生的变化。可经实验室的试验和实地考察证实。人们在考察微进化时，使用的时间尺度是以代为单位的，可称之为生物学时间尺度。宏进化：宏进化：是研究物种及物种以上的分类群是如何演变的。它的证据通常来自化石记录以及为之重构生物之间的关系而进行的DNA比较。地质尺度少则几千年，多则几百万年。u
4、生物进化的应有之义进化是由低级到高级吗？进化是由低级到高级吗？l所谓低等生物与高等生物的划分，不过是说低等生物比高等生物出现的时间更早，保留共同祖先的特征更多，因而在进化上更“原始”。l不能因此认为在进化上越”原始”对环境的适应就越不成功。u生物进化的应有之义进化是一个由简单到复杂的发展过程吗？进化是一个由简单到复杂的发展过程吗？l可以是简单到简单，可以是简单到复杂，甚至是复杂到简单。例子：寄生生物、病毒、洞穴生物l进化上，复杂的必然由简单的演变而来，但简单的并不一定会变成复杂，复杂的反而可能变得简单。u生物进化的应有之义进化是种类由少到多的过程吗？进化是种类由少到多的过程吗？l如果：拿今天的
5、几百万个物种与生命起源之初只有一个或几个物种相比，似乎可以下这个结论。l但是：从生命起源到今天的三十几亿年内，不断有新物种产生，同时也不断有旧物种灭绝；在各个时期，种类时多时少，并非累计递增。u生物进化的应有之义所有生存过的物种中，99%以上已灭绝了！进化是一个试错的过程，试验，失败，再试验，再失败！进化没有方向，也没有终点。弗洛伊德曾经说过，科学上的重大发现往往对人类尊严带来重大打击。日心说、达尔文进化论（人类是进化的偶然产物）。u生物进化的应有之义生物进化适用于社会学吗？生物进化适用于社会学吗？l英国社会学家斯宾塞：社会达尔文主义 鼓吹人类社会应该弱肉强食，是没有科学依据的，也是从根本上误
6、解和歪曲了达尔文进化论。u生物进化的应有之义生物学理论与人文社会学科的结合，应着重于科学方法的借鉴，而不应生搬硬套生物学理论，因为与生物现象相比，社会现象有其自身的运动规律，会更多的受到政治、经济和历史等因素的影响。因此，生物学理论并非总能推广、应用于人类社会。种群如何进化 查尔斯达尔文和 物种起源 进化的证据 自然选择和适应性进化 现代综合论：达尔文主义 会合遗传学 微进化的机制查尔斯达尔文 和物种起源p达尔文的文化和科学背景 物种不变的概念p拉马克和适应性进化 贝格尔号航行 新地学p有饰变的传代p物种不变的概念像科学中的许多概念一样，生物进化的基本 概念可以追溯到古希腊。*阿纳克西曼德（A
7、naximander）：生命起源于水 中，较简单的生命形式出现于较复杂的形式之前。*亚里士多德（Aristotle）：物种是不变的，是永存 的，并且不会出现新物种。神创论在达尔文之前，人们是怎样看待生物的进化的?在西方国家，当时：神创论和物种不灭论占据着在西方国家，当时：神创论和物种不灭论占据着统治地位，人们普遍认为所有的物种都是上帝创统治地位，人们普遍认为所有的物种都是上帝创造的，自古以来既没有物种的绝灭，也没有新的造的，自古以来既没有物种的绝灭，也没有新的物种产生。不同物种之间没有关联性物种产生。不同物种之间没有关联性!p拉马克和适应性进化18世纪中期，化石（fossil）的研究开始形成了
8、科学的一个分支，化石是生活在过去的生物的印痕或残迹。1766年，Buffon提出，由特定的化石形式所代表的物种可能是一群类似的活的物种的古老形式。19世纪早期，法国的博物学家拉马克（Jean Baptiste Lamarck）提出，化石与现今的生物之间有关系的最好解释就是生物进化。生物不是神造的，而是由古生物不是神造的，而是由古 老生物进化来的。老生物进化来的。生物是由低等到高等逐渐进生物是由低等到高等逐渐进 化的。化的。生物各种适应性特征的形成生物各种适应性特征的形成 都是由于用进废退和获得性都是由于用进废退和获得性 遗传。遗传。p拉马克和适应性进化p拉马克和适应性进化一是一是“用进废退用进
9、废退”二是二是“获得性遗传获得性遗传”p拉马克和适应性进化现代遗传学与拉马克获得性遗传的观念是不相容的，这使人忽略了一个重要事实，即拉马克构建了一个平台，使得达尔文提出，生物体与其环境相互作用的结果，出现了适应。p新地学Lyell和其他“新地学”的倡导者提供的证据产生两个结论。第一：假若地球的形状是由如造山或侵蚀这样缓慢的过程所造成的，那么地球必定非常古老。第二：新地学解释了为什么在漫长的时间内发生的缓慢而又微细的的过程能引起巨大的变化。达尔文最终将这种渐进说的原理应用于地球上生物的进化。p有饰变的传代在物种起源中，达尔文提出了两个 要点：第一，共同祖先。“有饰变的传代”（descent wi
10、th modification）第二，自然选择是有饰变传代（进化）的机制。u进化的证据p化石记录p生物地理学p比较解剖学p比较胚胎学p分子生物学沉积岩的形成和不同时期化石的沉积物。沉积岩的形成和不同时期化石的沉积物。化石是保存下来的以前的生物体的遗迹或印痕。p化石记录大峡谷的沉积岩层。大峡谷的沉积岩层。科罗拉多河两侧有着2000多米高的岩石，暴露出的沉积层仿佛就是生命史的书页。p化石记录过渡性化石连接起了过去和现在。过渡性化石连接起了过去和现在。鲸是由陆栖祖先进化而来的假说预示了鲸也是由四足动物起源的。p化石记录来自生物地理的进化证据。来自生物地理的进化证据。生物物理学是研究物种地理分布的学科
11、。p生物地理学同源结构：进化论的解剖学证据。同源结构：进化论的解剖学证据。比较解剖学是比较不同物种之间的身体构造的学科。p比较解剖学比较胚胎学证据。比较胚胎学证据。比较解剖学是对不同生物体在发育过程中所出现的结构进行比较的学科，亲缘关系相近的生物体在它们的胚胎发育阶段形态相似。p比较胚胎学某些灵长类动物之间的遗传关系某些灵长类动物之间的遗传关系p分子生物学u自然选择和适应进化p达尔文的自然选择学说p自然选择的作用加拉帕戈斯群岛地雀喙的适应加拉帕戈斯群岛地雀喙的适应p达尔文的自然选择学说后代的过度繁殖后代的过度繁殖p达尔文的自然选择学说亚洲瓢虫种群中的几种颜色变异亚洲瓢虫种群中的几种颜色变异p达
12、尔文的自然选择学说一个种群一个种群的个体之间的个体之间存在变异存在变异p达尔文的自然选择学说观察一：繁殖过剩。观察二：个体变异。一个种群内的个体之 间在很多遗传性状上并不相同。推 理：那些具有有利于适应环境条件的遗 传特性的个体具有较大的生存和繁 殖机会。自然选择学说的主要概念过度繁殖过度繁殖生存斗争生存斗争遗传和变异遗传和变异适者生存适者生存 达尔文把适者生存，不适者被淘汰的过程叫做自然选择。达尔文把适者生存，不适者被淘汰的过程叫做自然选择。生物的繁殖能力总是大大地超过环境生物的繁殖能力总是大大地超过环境的承载能力的承载能力生物个体之间的相互斗争，以及生物生物个体之间的相互斗争，以及生物与无
13、机自然条件之间的斗争的现象。与无机自然条件之间的斗争的现象。生物的变异有的是有利于生存的，有生物的变异有的是有利于生存的，有的是不利于生存的。变异可以遗传。的是不利于生存的。变异可以遗传。经生存斗争，凡是生存下来的生物个经生存斗争，凡是生存下来的生物个体都是对环境能适应的，而被淘汰的体都是对环境能适应的，而被淘汰的生物都是对环境不适应的。生物都是对环境不适应的。达尔文认为长颈鹿的进化原因是：长颈鹿达尔文认为长颈鹿的进化原因是：长颈鹿产生的后代超过环境承受能力（产生的后代超过环境承受能力（过度繁殖过度繁殖）；）；它们都要吃树叶而树叶不够吃（它们都要吃树叶而树叶不够吃（生存斗争生存斗争）；）；它们
14、有颈长和颈短的差异（它们有颈长和颈短的差异（遗传变异遗传变异）；颈长）；颈长的能吃到树叶生存下来，的能吃到树叶生存下来，颈短的却因吃不到树叶而颈短的却因吃不到树叶而 最终饿死了（最终饿死了（适者生存适者生存）。）。p自然选择的作用自然选择和它所带来的适应进化都是我们能够观察到的现象。这些例子主要说明了关于自然选择的两个主要问题：第一，与其说自然选择是一种创造性机制，还不如说自然选择是一个编辑过程。第二，自然选择是适时的和局部性的。达尔文的自然选择学说缺点缺点：优点：优点：能够科学地解释生物进化的原能够科学地解释生物进化的原因，以及生物的多样性和适应因，以及生物的多样性和适应性，对于人们正确地认
15、识生物性，对于人们正确地认识生物界具有重要的意义。界具有重要的意义。由于受到当时科学发展水平的限由于受到当时科学发展水平的限制，对于遗传和变异的本质，还制，对于遗传和变异的本质，还不能作出科学的解释，达尔文对不能作出科学的解释，达尔文对生物进化的解释只局限于个体水生物进化的解释只局限于个体水平。平。u现代综合论：达尔文主义会合遗传学种群生物学：种群生物学：p种群是进化的单位p种群内的遗传变异p分析基因库p种群遗传学和保健科学p微进化是基因库的改变p种群是进化的基本单位生活在同一地域、同一时期的同种个体的集合称为种群（population）。种群是进化的最小单位。群体遗传学（population
16、 genetics）主要研究种群内广泛的遗传变异并记录种群遗传结构随着时间的改变。p种群内的遗传变异并不是种群内所有的变异都能够遗传。只有在变异的遗传构成与自然选择相关时才可能传给后代。种群中许多可遗传的性状来自于几个基因的共同作用。这种多基因遗传决定的性状是不同程度地连续变化的。p种群内的遗传变异的来源突变和有性重组，都是随机过程，可以产生遗传变异。l世代短的生物，比如细菌，仅仅通过由突变产生的变异就可以发生迅速的进化。l动物和植物主要依赖于有性重组产生的变异以适应环境。遗传变异是随机的，但是自然选择（及因此发生的进化）不是随机的。p分析基因库群体遗传学上一个主要的概念就是基因库。基因库是指
17、群体中所有个体共有的全部等位基因。基因库是一个储存库，后代可以从中获得自己的基因。基因频率是指在某个群体中特定的等位基因占该位点所有等位基因类型的比例；基因型频率专指拥有某种基因型的个体在群体中所占的比例。p分析基因库现在假设一种野花群体具有两种花色不同的变种。红花等位基因（用R表示）相对于白花基因（用r表示）是显性。在这一植物群体的基因库中，只有这两种等位基因决定花色。前者的基因频率（p）为0.8，后者的基因频率（q）为0.2，p+q=1。如果这一基因库是完全稳定的（没有进化发生），通过等位基因的频率可以推算出群体中不同基因型的频率。基因库的数学计算基因库的数学计算p分析基因库p分析基因库由
18、已知的等位基因的频率我们可以得出一个计算基因库中基因型频率的普遍公式，反之亦然：P2（0.64）+2pq（0.32）+q2（0.04）=1 显性纯合子的频率 杂合子的频率 隐性纯合子频率基因库中所有基因型频率相加必定等于1。这个公式称为：Hardy-Weinberg公式，是以1908年发现该公式的两位科学家的名字命名的。p群体遗传学和保健科学我们可以利用Hardy-Weinberg公式计算人群中携带有特定遗传疾病等位基因的个体的频率。苯丙酮尿症，是一种隐性遗传病，患者不能正常分解苯丙酸，如果不治疗，就会造成严重的智力缺陷。在美国，每10 000个新生婴儿中就会出现一例这种疾病。美国人群中携带有
19、苯丙酮尿症基因的个体的频率是多少？了解该基因的频率有何意义？p微进化是基因库的改变不发生进化的群体处于遗传平衡状态，这种平衡为Hardy-Weinberg平衡。这种达到平衡的群体的基因库始终保持恒定。从一代到另一代，等位基因和基因型的频率都不会改变。p微进化是基因库的改变不发生进化的群体或者说理想群体应具备以下条件：群体足够大；和其他群体完全隔离；没有突变发生；交配是随机的；没有自然选择。现代综合论的产物之一是以群体遗传学为基础的进化的定义：进化是代代相传的群体的等位基因频率的改变。(微进化)。u微进化的机制p遗传漂变p基因流p突变p非随机交配p自然选择：进一步探讨p遗传漂变遗传漂变（gene
20、tic drift）：由于偶然性所造成的小群体的基因库的改变。两种情况下群体数量会骤减以致出现遗传漂变，即：瓶颈效应瓶颈效应和建立者效应建立者效应。p遗传漂变l瓶颈效应（bottleneck effect）：由于地震、洪水、干旱、火灾等环境中的灾难性变化，种群中的个体数可能急剧减少。存活下来的小种群就可能形成与以往不同的种群基因库。p遗传漂变l建立者效应（founder effect）：当少数个体构成的种群独立生活在一个岛屿或者湖泊等新的栖息地的时候，遗传漂变就会发生。新种群中的遗传漂变称为建立者效应。p基因流同一物种的不同群体之间的隔离往往是不完全的，存在程度不同的基因流动，称为基因流（ge
21、ne flow）。一个群体通过基因流可以获得或者是丧失等位基因，基因流是与其他群体之间发生基因交换。p突变突变（mutation）：是指生物体的DNA的改变。突变有两种：一种是基因突变或称点突变，一种是染色体畸变。在一个大的群体中，短期内基因突变很难显著地改变基因频率。但突变加上基因漂变或自然选择的作用，突变基因可以迅速地增大它在群体中的频率。p突变尽管突变发生的几率很低，但是因为每个个体具有数以千计的基因，每个种群又具有成千上万的个体，所以，全部突变积累的效应是显著的。经过相当长的一段时间以后，突变本身作为遗传变异的最初来源，是自然选择的原材料，在进化中发挥着重要的作用。p非随机交配非随机交
22、配（nonrandom mating）：交配是有选择的而不是随机的，能对群体的基因型频率产生影响，如非随机的近交等。p非随机交配必须注意的是，人是一种社会化的受一定文化约束的高等动物。某些西方及阿拉伯国家，如英国、沙特阿拉伯等国，推崇贵族内通婚，结果导致患严重先天性遗传疾病者比例明显上升，就是因为它们违背了哈迪-温伯格定律，实行限制性婚配的缘故。改革开放前，我国地处偏远山区、农村的农民，多数人通婚的直径小于25 km，甚至1/3人找对象不出村，同样也会使当地人的基因频率与整个中华民族相比逐渐产生一定的漂移，有时甚至相当严重。p自然选择：进一步探讨遗传漂变、基因流、突变和非随机交配等都可以导致微
23、进化，但自然选择是导致基因库变化的最重要的因素。自然选择作用的靶子是群体内遗传组成上互有差异的个体。自然选择自然选择是造成生物适应的唯一因素和过程。这种适应进化是机会机会和分选分选的混合机会是遗传变异性的随机发生，分选是不同个体中生殖成功的差别。达尔文适合度自然选择虽然常常被称为“适者生存”，但是不能将其简单地理解为个体之间的你死我活的生存斗争或竞争。确实有某些动物群体通过雄性决斗来决定交配权，但生生殖成功率殖成功率是更微妙和被动的。更为常见的是后代的多寡后代的多寡即繁殖能力问题，而很少是“要么存活，要么死亡”的“全或无”式的差别。在一些有花植物中，达尔文适合度部分依赖于吸引传粉者的竞争。在一
24、些有花植物中，达尔文适合度部分依赖于吸引传粉者的竞争。达尔文适合度（达尔文适合度（Darwinian fitness）：是指相对于其他个体而言的一个个体对下一代的基因库的贡献。达尔文适合度自然选择的三种一般结果自然选择的三种一般结果：l定向化选择l多样化选择l稳定化选择环境改变或者是迁移到新地点之后，种群受到胁迫，进化会突然发生。在遇到一系列新的环境问题的挑战时，一个种群或者通过自然选择得以适应，或者就此灭绝。化石记录告诉我们的结果通常都是灭绝。能够度过危机存活下来的往往是发生了足够的改变形成的新物种。生物多样性如何进化宏进化和生物多样性物种起源生物革新的进化地球的历史和宏进化多种多样生物的分
25、类u生物多样性通常包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性三个组成部分。物种多样性是生物多样性的核心。物种（species）是生物分类的基本单位。当今社会对生物多样性的关注：当今社会对生物多样性的关注：1992年，联合国环境与发展大会在巴西的里约热内卢举行，在这次大会上，通过了“生物多样性公约，标志着世界范围内的自然保护工作进入到了一个新的阶段，即从以往对珍稀濒危物种的保护转入到了对生物多样性的保护。u生物多样性生物多样性与生物多样性与健康健康l 生物多样性关系到我们的健康和这个星球的健康。实际上，你的健康和这个星球的健康之间的关系是密不可分的。l 当我们生病的时候，我们依赖自然环境去帮助我
26、们恢复健康。多少年以来，人们从自然世界中寻找对于伤病的治疗方法。植物为现代医药提供了有效的成分，比如制作阿斯匹林的成分。顺势疗法的医药也是大量利用植物成分的。从金钱的角度看，入药的植物的价值是无法算清的。世界上这些以植物作为基础的药物的总价值大约是6千亿。l 生物多样性的经济价值是多数人并不了解的，但在医药公司的科学家们正在忙着从植物中寻找治疗一些特定疾病的特定药物成分。就在不久以前，专家们在太平洋紫杉树和马达加斯加长春花中发现了用于治疗癌症癌症的植物成分。也许，某一天我们能够从一株植物上发现杀死艾滋病艾滋病病毒的植物成分。u生物多样性生物多样性与生物多样性与健康健康l 传统医学的医生依赖植物
27、和药草治疗疾病已经有很长时间了。在现代，人们也十分欣赏传统医学的疗效。l 然而，对入药植物和动物的收获也并不都是好事。实际上，对这些植物、动物的需求导致这些物种濒危。传统药物用乌龟乌龟入药导致这个物种的极度衰落。l 我们反复地从地球的药柜中搜寻药物。我们需要保护生物多样性，以便大自然的药柜能够储有现存医药的成分，和未来我们需要抵制新的疾病时制造新药的所需成分。u生物多样性生物多样性与生物多样性与你呼吸的空气你呼吸的空气l 在一些城市中，尤其是在夏天，呼吸外面的空气空气是不健康的。我们知道我们必须减少汽车尾气污染、工厂废气污染、发电厂的空气污染来保证现代生活。但是你知道生物多样性对于环境的自动清
28、洁起着什么样的作用吗？你知道生物多样性帮助清洁空气吗？l 树和其他绿色植物吸入二氧化碳二氧化碳-这种主要由汽车尾气和工厂排放的产生的温室气体，然后还给自然纯净的氧气氧气。生物多样性是这个世界的空气净化器。l 然而，我们持续不断的砍伐树木，把它们切开运往各地。世界上，492种树木物种已经有濒临灭种的危险。我们已经砍伐掉曾经装点着地球的大约一半的树木。我们砍伐但不修复，如此已经伤害了地球的肺肺。就像一个一天要抽10包烟的瘾君子，一直吸烟，而损坏的肺一块块地被切掉。我们的肺还剩多大一块？u生物多样性生物多样性与生物多样性与我们喝的水我们喝的水l 所有的生命都离不开水，所以，生物多样性也与水资源有关。
29、l 因为我们只有有限的水-生物多样性、特殊的不同生态系统净化我们的水：森林、土壤和细菌、小溪与云彩森林、土壤和细菌、小溪与云彩一起运作-实际上是过滤，才使我们重新喝到水。没有生物多样性，这个世界就会变得贫瘠与中毒-更像火星-然后我们就不能再生存在地球上了。u宏进化和生物多样性宏进化（宏进化（macroevolution）包括:l物种的增多，它产生了生物多样性；l进化上新事物，例如鸟的翅膀和羽毛以及人的大脑的起源；l某些进化革新之后的爆炸性的多样化，如花出现之后千万个植物物种的起源；l集群性灭绝，它为新的适应性爆发开辟了道路，如恐龙消失之后哺乳动物的多样化。u宏进化和生物多样性微进化微进化：是在
30、以代为单位的生物学时间尺度里发生的进化事件。l人们可以对它进行直接观测，如可以用实验的方法探索其进化的机制和规律。l 微进化是在种群基因库中发生的变化，通常与适应性密切相关。u宏进化和生物多样性宏进化宏进化：少则几千年（如在自然界中发生的物种形成过程），多则几百万年。多数的宏进化事件是在地质时间尺度里发生的进化事件。l人们不能对它进行直接观测，如主要依靠化石记录、经典的形态解剖学方面的比较和DNA等生物大分子的比较来进行的。l宏进化是生命形成的变化，比如新物种的产生。u宏进化和生物多样性微进化是宏进化的基础，但是我们又不能把宏进化简单归结为微进化。新生命形式的起源新生命形式的起源物种起源物种起
31、源是学习宏是学习宏进化的重点进化的重点，因为生物多样性就产生于新物种之中。物种形成的两种模式。物种形成的两种模式。（a）非分支型进化非分支型进化能使一个种群变化得足够多，使之堪称新的物种，但是这种线型的进化模式不能使物种的数目增多。（b）分分支型进化支型进化将一个谱系分为两个或多个物种，从而产生生物多样性。u物种起源p什么是物种？p物种间的生殖屏障p物种形成的机制p物种形成的节奏是什么？p什么是物种？物种（species）原为拉丁文，意即“种类”或“外貌”。生物学的物种概念把物种定义为“天然种群中可以天然种群中可以相互交配的集群而且与其他集群有生殖隔离相互交配的集群而且与其他集群有生殖隔离”（
32、恩斯特梅尔，Ernst Mayr）。这种生殖隔离阻断了物种间基因的交换，从而保持了他们的基因库是分离的。基于生殖亲和性的生物学物种的概念，不能应用于所有的情况。p物种间的生殖屏障根据生殖屏障是在根据生殖屏障是在合子或受精卵合子或受精卵形成前形成前还是还是形成后形成后阻止物种杂交可分为：阻止物种杂交可分为：合子合子前前屏障（屏障（prezygotic barrier）合子合子后后屏障（屏障（postzygotic barrier）p物种间的生殖屏障合子前屏障：合子前屏障：妨碍种间交配或者在不同物种之间试图交配时阻止卵子受精。包括：时间隔离、栖息地隔离、行为隔离、机械隔离、配子隔离合子后屏障：合子
33、后屏障：是假若种间发生交配并生成杂交合子之后的起作用的机制。如：杂种不活、杂种不育p物种间的生殖屏障很多情况下，物种之间不是只有一种生殖屏障，而是两种或多种结合在一起加强种间隔离。如果说生殖隔离维持着物种的分类，那么这些屏障的进化就是物种起源的关键所在。p物种形成的机制某一种群的基因库由于某种原因从亲本种的其他种群的基因库中分离出来，这可能就是物种起源的关键事件。这种生殖隔离（不发生基因交流）的由来可能是两种基本现象：异域物种形成异域物种形成（allopatric speciation）和同域物种形成同域物种形成（sympatric speciation）。异域物种形成异域物种形成：几个地理过
34、程可以将一个种群分成两个或更多个独立的种群。什么程度的地理隔离才能保持异域种群的分离？答案与物种移动能力的强弱相关。大峡谷松鼠的异域物种形成大峡谷松鼠的异域物种形成同域物种形成：同域物种形成：一个生物亚种群如何在亲本种群中形成生殖隔离呢？如果遗传变化在突变体和亲本之间产生生殖隔离的话，这种情况在一代内就可以发生。同域物种形成在动物中并不普遍，但却涵盖了25%的植物物种。同域物种形成机制：同域物种形成机制：许多植物物种起源于细胞分裂中的突发事件，这些事件导致额外染色体组的产生。这样形成的新物种有多倍体细胞，这意味着每个细胞有两套以上染色体。新物种与亲本物种杂交后不能产生可育的杂合子，生殖隔离和物
35、种形成在一代内发生而与地理隔离无关。两个不同亲本种杂交形成多倍体两个不同亲本种杂交形成多倍体u多倍体不一定总是只来自一个亲本物种。事实上大多多倍体不一定总是只来自一个亲本物种。事实上大多 数多倍体物种起源于两个种的杂交。数多倍体物种起源于两个种的杂交。u这种同域物种形成机制产生了很多种食用植物，包括这种同域物种形成机制产生了很多种食用植物，包括 燕麦、马铃薯、香蕉、花生、大麦、李子、苹果、甘燕麦、马铃薯、香蕉、花生、大麦、李子、苹果、甘 蔗、咖啡和小麦。蔗、咖啡和小麦。小麦的进化小麦的进化u世界上种植范围最世界上种植范围最 广的植物。广的植物。u我们所说的我们所说的“小麦小麦”实际上代表实际上
36、代表20多个多个 不同的物种。不同的物种。u人类在人类在11 000年以年以 前就在中东地区从前就在中东地区从 野生禾谷类植物驯野生禾谷类植物驯 化小麦。化小麦。进化节奏的两种模式。（进化节奏的两种模式。（a）在渐进模式渐进模式中，物种来自共同祖先，当他们获得独特的适应后，分歧越来越大。（b）根据点断平衡模式点断平衡模式，一个新物种在其亲本物种产生时就改变很多。经过这一幕物种形成后，物种在剩下的存活时间内变化很少。p物种形成的节奏p物种形成的节奏无论是渐进模式（异域物种形成），还是点断平衡模式（同域物种形成），新物种的形成都是十分迅速的、突然的。化石记录表明，一个成功的物种平均要存在几百万年，
37、因此，通过几千代（可能需要几千年）发生的物种形成是突然出现的事件。人们在考察微进化时，使用的时间尺度是以代为单位的，可称之为生物学时间尺度。地质时间尺度上的“短暂”或“突然”可能有数百代至上千代之久。u生物革新的进化旧结构对新功能的适应：旧结构对新功能的适应：l生物学家用联适应联适应（exaptation）一词来表示在某一环境中进化的而后来又适应其他环境中一个不同功能的结构。如：羽毛、蜂窝状骨骼、鱼鳔。l联适应是通过一系列中间的阶段逐渐生成新结构的一种机制，每种结构在其进化的每一阶段的环境中都有某种功能。l哈佛大学的动物学家Karel Liem：“进化如同对一台正在工作的机器进行改进”。发育和
38、进化革新：发育和进化革新：l编码发育的基因在一个生物体从合子到成体的变化过程中控制着其变化的速率、时间以及空间模式。l物种的发育程度中小小的变化都会产生极大的影响。l幼体发育：一些物种在成体中仍然保留祖先幼体的结构。如：蝾螈的外鳃，人的大脑。人与黑猩猩头骨发育的比较人与黑猩猩头骨发育的比较u地球的历史和宏进化p地质年代与化石记录p大陆漂移和宏进化p集群灭绝和生物多样性的爆发p地质年代与化石记录化石记录是宏进化的档案。化石陈列化石陈列p地质年代与化石记录u通过对多个不同地点的研究，地质学家确立了一个地质年代表，反映的是连续的地质时期顺序。这些时期可归纳为4个代：前寒武纪、古生代、中生代和新生代。
39、p地质年代与化石记录u每个代为地球及其上生命的明确的一个年代。u其界限的标志是化石记录中许多新的生命形式的爆发式的多样化。u集群灭绝也是代之间和纪之间分界的标志。p大陆漂移和宏进化大陆漂移的历大陆漂移的历史史l两个时期对生命有特两个时期对生命有特别大的影响：别大的影响：大约2.5亿年前，“泛大陆”的形成。大约1.8亿年前，泛大陆开始破裂，引起大面积的地理分离。p集群灭绝和生物多样性的爆发u进化的道路并不平坦。进化的道路并不平坦。u化石记录揭示了一个富有插曲的历史：长的、相当化石记录揭示了一个富有插曲的历史：长的、相当 稳定的时期被短暂的间隔时期所打断，此间隔期稳定的时期被短暂的间隔时期所打断，
40、此间隔期 内物种组成的转换规模非常巨大。内物种组成的转换规模非常巨大。u这些生物的这些生物的“改朝换代改朝换代”包括集群灭绝和生物多样包括集群灭绝和生物多样性性 的爆发。的爆发。地球及白垩纪生物所受到的创伤。地球及白垩纪生物所受到的创伤。6500万年前的Chicxulub（希克苏鲁伯）撞击坑位于墨西哥加勒比海中的尤卡坦半岛上。p集群灭绝和生物多样性的爆发v在变化着的世界上，灭绝是不可避免的。v灭绝无时不在，但是生物消失的速率并非一成不变。在过 去的6亿年内发生过6次集群灭绝，在这6次当中，灭绝速、率达到平均灭绝速率的6倍之多。v在所有的集群灭绝事件中，白垩纪末期和二叠纪末期发生 的灭绝研究得最
41、多。v二叠纪集群灭绝发生于大陆板块合并形成泛大陆时，90%的海洋动物丧失，同时也为陆生生物敲响了丧钟。不管原 因是什么，集群灭绝对生物多样性产生了深远的影响。v但是破坏性也有创造性的一面，每次物种多样性的减少之 后总是爆发某些幸存者的多样化。灭绝似乎为存活的生物 提供了新的环境机会。如：哺乳动物存在了7500万年之后，正是在白垩纪末 出现了多样性的爆发性增加。他们的增多无疑与恐龙灭绝 后留下的空位有关系。v除去因集群性灭绝而出现新的多样化之外，一些主要的 进化革新-如飞行，也可以引起爆发性的多样化。等级分类法等级分类法p多种多样生物的分类系统学系统学是对过去是对过去及现在生物多样性及现在生物多
42、样性的研究。的研究。系统学包括系统学包括分类分类学学，分类学是指对，分类学是指对物种进行鉴定、命物种进行鉴定、命名和分类。名和分类。种目科属域纲门界食肉目的某些成员的分类与种系发生的关系食肉目的某些成员的分类与种系发生的关系分分类类学学和和种种系系发发生生区分区分同源性与同功性：同源性与同功性：l同源结构是关于种系发生关系最好的信息来源之一。两个物种间同源结构的数目越多他们的亲缘关系就越近。l从不同进化树中进化的物种，如果自然选择塑造了相似的适应性的话，就可能具有一些非常相似的结构。这称为趋同进化（convergent evolution）。由于趋同进化而具有的相似性称为同功性（analogy
43、）。例如：昆虫的翅膀和鸟类的翅膀同是飞行装置，但是他们独立进例如：昆虫的翅膀和鸟类的翅膀同是飞行装置，但是他们独立进 化并且是由完全不同的结构建成的。化并且是由完全不同的结构建成的。分子生物学是系统学的工具：分子生物学是系统学的工具：如果同源性是有关共同祖先的，那么比较生物体的基因及其产物（蛋白质），就直接达到了进化关系的核心。在分子层次上，物种的进化趋异与它们基因组中差异的积累相平行。两个物种从共同祖先分支得越晚，其DNA及氨基酸的序列就越相似。分子生物学是系统学的工具：分子生物学是系统学的工具：目前，许多蛋白质的氨基酸序列和越来越多的基因组的核苷酸序列在因特网的数据库中都可以得到。研究人员
44、可以利用此数据库比较不同物种的遗传信息从而在最基本的层次上寻找同源性。分子系统学为验证关于物种的种系发生的假说提供了一种新的方法。对于这种假说，最有力的支持就是分子的数据与其他追踪种系发生的方法结果一致。分支分析的简化的例子。分支分析的简化的例子。分支分析是对“进化支”的科学探索。分支系统学革命鉴定进化支的核心是分析每个组所特有的同源性。分支分析如何撼动了系统发生分支分析如何撼动了系统发生三域分类系统三域分类系统生物的分界：进展中的工作关于分类最重要的一点：关于分类最重要的一点：随着我们对生物及其进化的了解的增随着我们对生物及其进化的了解的增加，将地球上各种各样生物物种进行分类加，将地球上各种
45、各样生物物种进行分类的工作将永无止境。的工作将永无止境。动物的进化动物多样性的起源无脊椎动物主要的门脊椎动物谱系人类的祖先p什么是动物？动物是真核的、多细胞的、异养的生物，靠吞食（ingestion）获得营养。生活史中的几个关键特征也是动物所特有的。绝大多数动物有肌肉细胞，同时有能够控制它们的神经细胞。吞食以吸收营养，动物的生活方式吞食以吸收营养，动物的生活方式生活史中的几个关键生活史中的几个关键特征也是动物所特有特征也是动物所特有的。的。海星的生活史海星的生活史动动物发育的例子。物发育的例子。p早期的动物和寒武纪大爆发动物大概起源于前寒武纪中生活着的有鞭毛的群体原生生物。动物起源于群体原生动
46、物假说的主要阶段动物起源于群体原生动物假说的主要阶段p早期的动物和寒武纪大爆发在前寒武纪晚期，大约6亿7亿年以前，就已经出现了动物的多样性。然后就是寒武纪大爆发：在寒武纪初期，距今5.45亿年以前，动物发生了相当迅速的多样化。事实上，在短短的一千万年内，就出现了我们现在常见到的主要的动物体型。这个进化阶段在化石记录中非常清楚。p早期的动物和寒武纪大爆发是什么引起了寒武纪的大爆发呢？l多数研究人员认为寒武纪大爆发只是前寒武纪末期动物多样化的扩展。l一种假说强调捕食者-猎物关系的日益复杂导致了动物在摄食、运动和保护等方面有多种多样的适应。l另一种假说则将注意力集中于控制动物形态发育的基因的进化上，
47、例如胚胎中身体各部分的位置安排。大概这些发育的可塑性是寒武纪早期动物较迅速地多样化的部分原因。p动物的种系发生仅用化石记录难以将动物种系发生的顺序理清。为了重建动物各门的进化史，主要依靠比较解剖学和胚胎学的证据。现在分子生物学方法又为检测动物种系发生假说增添了新工具。动物种系发生概述动物种系发生概述p动物的种系发生第一个分支点将海绵动物同其他动物区分开来。例如：海绵动物缺少真正的组织，如上皮组织（皮肤），而这是更为复杂的动物的特征。第二个重要的进化分支是部分基于动物身体的对称性：辐射对称和两侧对称。身体的对称性身体的对称性动物身体的对称性一般与其生活方式相适应：动物身体的对称性一般与其生活方式
48、相适应：1、许多辐射对称的动物是固定的或是浮游生物。、许多辐射对称的动物是固定的或是浮游生物。2、多数可以自由移动的动物是两侧对称的。、多数可以自由移动的动物是两侧对称的。两侧对称是对运动的适应（头部，脑）。两侧对称是对运动的适应（头部，脑）。动物种系发生概述动物种系发生概述u无脊椎动物主要的门p脊椎动物代表：爬行类、鸟类和哺乳类。脊索动物门的一个亚门，占所有动物物种的不到5%。p无脊柱动物占动物界的95%。u无脊椎动物主要的门l软体动物l环节动物l节肢动物 l棘皮动物l海绵动物l刺胞动物l扁形动物 l线虫动物l海绵动物海绵动物（多孔动物门）（多孔动物门）营固定生活营固定生活所有动物中最简单的
49、一种所有动物中最简单的一种大概是很早由群体原生生大概是很早由群体原生生 物进化而来的物进化而来的没有神经或肌肉，个别细没有神经或肌肉，个别细 胞可以感知外界环境的变胞可以感知外界环境的变 化并做出反应化并做出反应9 000种左右，只有约种左右，只有约 100 种生活在淡水中种生活在淡水中l海绵的解剖海绵的解剖像一个有许多小孔的囊状物像一个有许多小孔的囊状物领细胞领细胞：有鞭毛：有鞭毛变形细胞变形细胞：“全能全能”细胞细胞l刺胞动物刺胞动物（刺胞动物门）（刺胞动物门）身体为辐射对称身体为辐射对称海蜇、海葵、水螅、珊瑚等海蜇、海葵、水螅、珊瑚等基本身体结构就是一个具有中央消化腔的囊基本身体结构就是
50、一个具有中央消化腔的囊消化腔只有一个出口，既是口，又是肛门消化腔只有一个出口，既是口，又是肛门有有2种变形：固定生活的种变形：固定生活的水螅型水螅型 浮游生活的浮游生活的水母型水母型10 000种刺胞动物，大多海生种刺胞动物，大多海生l扁形动物扁形动物（扁形动物门）（扁形动物门）最简单的两侧对称的动物最简单的两侧对称的动物20 000种种涡虫是自生（非寄生）的扁形动物的代表种类涡虫是自生（非寄生）的扁形动物的代表种类寄生种类包括：血吸虫和绦虫寄生种类包括：血吸虫和绦虫涡虫的解剖结构涡虫的解剖结构绦虫的解剖结构绦虫的解剖结构血吸虫血吸虫：寄生在人的：寄生在人的肠道内，并通过吸盘肠道内，并通过吸盘
