1、第五章第五章 细胞膜及其表面细胞膜及其表面使细胞具有相对独立和稳定的使细胞具有相对独立和稳定的内环境内环境是细胞内外是细胞内外物质、信息、能量物质、信息、能量交换的交换的“门户门户”细胞膜cell membranecell membrane是包围在细胞质外周的一层界膜，又称是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质质 膜膜（plasma membrane)plasma membrane)生物膜biological membranebiological membrane在细胞中在细胞中,除了质膜外除了质膜外,细胞内还有丰富的膜性结构。由于细胞内还有丰富的膜性结构。由于这些膜与质膜在这些膜与质膜在化学组
2、成化学组成、分子结构分子结构和和功能运作功能运作上具有很多上具有很多共性，把共性，把质膜质膜和细胞内和细胞内各种膜相结构的膜各种膜相结构的膜统称为统称为生物膜生物膜。蛋白质蛋白质/脂类脂类:在不同种类生物膜中有所不同。在不同种类生物膜中有所不同。一般地说：一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类脂类 大；大；功能少而简单的膜，蛋白质功能少而简单的膜，蛋白质/脂类脂类 小。小。第一节第一节 细胞膜的分子结构和特性细胞膜的分子结构和特性第一节第一节 细胞膜的分子结构和特性细胞膜的分子结构和特性(一一)膜脂膜脂生物膜上的脂类统称膜脂生物膜上的脂类统称膜脂。膜 脂磷磷 脂脂 (
3、phospholipid)(phospholipid)糖糖 脂脂 (glycolipid)(glycolipid)胆固醇胆固醇 (cholesterol)(cholesterol)(一一)膜脂膜脂1 1、磷脂、磷脂鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰胆碱（磷脂酰胆碱（卵磷脂卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（磷脂酰乙醇胺（脑磷脂脑磷脂）磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸磷酸甘油酯磷酸甘油酯磷脂酸（磷脂酸（前体前体）(一一)膜脂膜脂1 1、磷脂、磷脂结结 构构 极性头部极性头部（亲水性）（亲水性）非极性尾部非极性尾部（疏水性）（疏水性）鞘磷脂鞘磷脂(一一)膜脂膜脂2 2、胆固醇、胆固醇极性头部极性头部固固 醇醇 环环 结结 构构非极性尾
4、非极性尾部部(一一)膜脂膜脂3 3、糖脂、糖脂糖脂与鞘磷脂相似，只是糖脂与鞘磷脂相似，只是头部头部不同。不同。常见糖脂：常见糖脂：脑苷脂脑苷脂；神经节苷脂神经节苷脂糖脂分子糖脂分子半乳糖苷脂半乳糖苷脂鞘鞘胺胺醇醇(一一)膜脂膜脂膜脂分子的共同特点：膜脂分子的共同特点：都有都有亲水性亲水性和和疏水性疏水性两端，称两端，称兼性分子兼性分子或或双亲性分子双亲性分子(amphipathic moleculeamphipathic molecule)脂分子团脂分子团脂双分子层脂双分子层双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:水水水水脂质体脂质体(二二)膜蛋白膜蛋白是
5、膜功能的主要体现者。是膜功能的主要体现者。根据膜蛋白根据膜蛋白与膜脂的结合方式与膜脂的结合方式以及在膜中的以及在膜中的位置的不同位置的不同，分为：，分为：膜内在蛋白膜内在蛋白膜周边蛋白膜周边蛋白脂锚定蛋白脂锚定蛋白(二二)膜蛋白膜蛋白1 1、膜内在蛋白、膜内在蛋白 (integral protein)(integral protein)贯穿脂双层，两端露出膜内外贯穿脂双层，两端露出膜内外跨膜蛋白跨膜蛋白非胞质面非胞质面脂双分子脂双分子层层胞质面胞质面1单次穿膜：单次穿膜：单条单条a-a-螺旋贯穿脂质双层螺旋贯穿脂质双层2多次穿膜：多次穿膜：数条数条a-a-螺旋折返穿越脂质双层螺旋折返穿越脂质双
6、层内在膜蛋白具有内在膜蛋白具有双亲性双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键疏水键结合，结合，不易分离提纯。不易分离提纯。附在膜的内外表面，非共价地结合在跨膜蛋白上。附在膜的内外表面，非共价地结合在跨膜蛋白上。2 2、膜外在蛋白、膜外在蛋白 (extrinsic protein)(extrinsic protein)(二二)膜蛋白膜蛋白非胞质面非胞质面脂双分子脂双分子层层胞质面胞质面膜外在蛋白都是水溶性蛋白质，膜外在蛋白都是水溶性蛋白质，多分布在膜的内表
7、面，靠多分布在膜的内表面，靠非共非共价键价键或其它较弱的键与膜表面或其它较弱的键与膜表面的的蛋白质分子蛋白质分子或或脂分子脂分子的的极性极性头部头部结合，因此只要改变溶液结合，因此只要改变溶液的的离子强度离子强度甚至甚至提高温度提高温度就可就可以从膜上分离下来。以从膜上分离下来。3 3、脂锚定蛋白、脂锚定蛋白 (lipid-linked protein)(lipid-linked protein)脂锚定蛋白以脂锚定蛋白以共价键共价键与脂双层内的脂分子结合。与脂双层内的脂分子结合。(三三)膜糖膜糖单糖或多聚糖单糖或多聚糖 +膜膜 脂脂 共价键共价键糖糖 脂脂 (glycolipid)(glyco
8、lipid)单糖或多聚糖单糖或多聚糖 +膜蛋白膜蛋白糖蛋白糖蛋白 (glycoprotein)(glycoprotein)共价键共价键功能：功能：细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形 成一层外被，称成一层外被，称细胞外被或糖萼细胞外被或糖萼，具有重要生理作用，几乎涉及所有，具有重要生理作用，几乎涉及所有 细胞与环境相互作用的生物学现象。细胞与环境相互作用的生物学现象。细胞内细胞内脂双层脂双层膜蛋白膜蛋白细胞外被细胞外被膜蛋白膜蛋白二、膜的分子结构二、膜的分子结构生物膜结构描述的历史回顾生物膜结构描述的历史回顾:192519
9、25年年,Gorter,Gorter 和和Grendell Grendell 用丙酮抽提红细胞膜用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而因而首次提出首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层脂双分子层”这一基础之上的。这一基础之上的。二、膜的分子结构二、膜的分子结构（一）片层结构模型（一）片层结构模型（lamella
10、 structure modellamella structure model）19351935年年 Danielli Danielli 和和 Davson Davson 提出提出蛋白质蛋白质 脂双分子脂双分子层层“蛋白质蛋白质-磷脂磷脂-蛋白质蛋白质”三夹板结构三夹板结构（二）单位膜模型（二）单位膜模型 （unit membrane modelunit membrane model）1959 1959年年 Robertson Robertson 提出提出评价：评价：提出膜形态共性，解释了某些属性提出膜形态共性，解释了某些属性不足之处：不足之处：无法解释膜的动态结构变化，无法解释膜的动态结构变
11、化，显示不出各种膜之间的结构功能差异显示不出各种膜之间的结构功能差异二、膜的分子结构二、膜的分子结构（三）液态镶嵌模型（三）液态镶嵌模型（fluid mosaic modelfluid mosaic model）19721972年，年，Singer Singer 和和 Nicolson Nicolson 总结提出，主要论点：总结提出，主要论点：1.流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。3.强调了膜的流动性和不对称性。脂双分子层脂双分子层极性头部极性头部疏水尾部疏水尾部内在膜蛋白内在膜蛋白外在膜蛋白外在膜蛋白评价：评价：液态镶嵌模型可以
12、解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受。不足之处不足之处：忽视了膜各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的控制作用。晶格镶嵌模型晶格镶嵌模型板块镶嵌模型板块镶嵌模型补充完善液态镶嵌模型补充完善液态镶嵌模型二、膜的分子结构二、膜的分子结构目前对膜的分子结构较为一致的看法：目前对膜的分子结构较为一致的看法：三、膜的理化特性三、膜的理化特性不对称性和流动性不对称性和流动性（一）膜的不对称性（一）膜的不对称性1 1、膜蛋白分布的不对称性、膜蛋白分布的不对称性2 2、膜脂的不对称性、膜脂的不对称性磷脂酰胆碱鞘磷脂磷脂酰乙醇胺磷脂酰丝氨酸2)胆固醇：主要分布在膜外层。3)糖脂:全部分布在膜
13、。膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。三、膜的理化特性三、膜的理化特性（二）膜的流动性（二）膜的流动性1 1、膜脂的流动性、膜脂的流动性膜脂的特性膜脂的特性液晶态液晶态晶态晶态液晶态液晶态液态液态相变相变相变温度相变温度膜脂分子的运动方式膜脂分子的运动方式（1 1）烃链的旋转异构运动）烃链的旋转异构运动（2 2）脂肪酸链的伸缩和振荡运动）脂肪酸链的伸缩和振荡运动（3 3）膜脂分子的旋转运动）膜脂分子的旋转运动（4 4）侧向扩散运动）侧向扩散运动（5 5）翻转运动）翻转运动（1 1）（2 2）（3 3）（4 4）（5
14、 5）2 2、膜蛋白的运动性、膜蛋白的运动性三、膜的理化特性三、膜的理化特性（二）膜的流动性（二）膜的流动性运动方式：运动方式：侧向扩散侧向扩散、旋转扩散旋转扩散 细胞融合实验细胞融合实验“成帽反应成帽反应”1 1）脂肪酸链的长度及不饱和程度）脂肪酸链的长度及不饱和程度链长，流动性小；链短，流动性大 2 2）胆固醇与磷脂的比值）胆固醇与磷脂的比值调节膜质流动性，与温度有关 3 3）卵磷脂）卵磷脂/鞘磷脂的比例鞘磷脂的比例此比例小，流动性小；，流动性大 4 4）膜蛋白含量）膜蛋白含量如温度低，流动性小；，流动性大 5 5）其他影响因素）其他影响因素含量高，流动性小；，流动性大膜的流动性具有十分重
15、要的功能意义。膜的流动性具有十分重要的功能意义。+四、细胞外被和胞质溶胶四、细胞外被和胞质溶胶（一）细胞外被（糖萼）（一）细胞外被（糖萼）（glycocalyxglycocalyx）细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。保护，细胞物质运输、识别、分化，并与细胞表面的抗原性有关。概念：概念：作用：作用：（二）胞质溶胶（二）胞质溶胶概念：概念：位于质膜下的一层厚约0.1-0.2m的黏滞无结构的液体物质，主要含有蛋白质、微丝和微管。抗力，维持细胞形态，调节膜蛋白分布与运动。作用：作用：第二节第二节 小分子物质和离子的穿膜运输小分子物质和离子的穿膜运输膜的
16、通透性膜的通透性 (permeability)-(permeability)-膜膜选择性选择性允许或阻止一定物质穿越的性能允许或阻止一定物质穿越的性能物质物质运输运输形式形式穿膜运输穿膜运输(transmembrane transport)(transmembrane transport)小分子和离子的运输小分子和离子的运输膜泡运输膜泡运输(transport by vesicle formation)(transport by vesicle formation)大分子和颗粒物质的运输大分子和颗粒物质的运输膜对物质分子的通透性膜对物质分子的通透性 -取决于取决于物质本身分子特性物质本身分子特
17、性及及膜的结构属性膜的结构属性物质本身物质本身分子特性分子特性1 1、分子量大小、分子量大小2 2、脂溶性程度、脂溶性程度3 3、电荷极性强弱、电荷极性强弱人工脂双层膜对不同分子的相对透人工脂双层膜对不同分子的相对透性性膜结构属性膜结构属性1 1、脂质双层、脂质双层2 2、膜蛋白特性、膜蛋白特性（一）物质简单扩散依赖于膜的通透选择性（一）物质简单扩散依赖于膜的通透选择性特点：特点：不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一膜蛋白分子，使物质不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一膜蛋白分子，使物质 顺浓度梯度从膜一侧转运到另一侧顺浓度梯度从膜一侧转运到另一侧1 1、膜物质转运工具、膜物质转运工具 -膜运输蛋白：
18、膜运输蛋白：转运特定类型物质的膜蛋白转运特定类型物质的膜蛋白载体蛋白载体蛋白(carrier protein)(carrier protein)：通过蛋白质发生可逆的构象变化进行物质运输通过蛋白质发生可逆的构象变化进行物质运输通道蛋白通道蛋白(channel protein)(channel protein)：蛋白质在膜上形成一个亲水性通道，允许特定溶质穿越蛋白质在膜上形成一个亲水性通道，允许特定溶质穿越按运输按运输机制分类机制分类（二）膜运输蛋白介导物质穿膜运输（二）膜运输蛋白介导物质穿膜运输2 2、膜物质转运方向的控制因素、膜物质转运方向的控制因素 -物质的电化学梯度（物质的电化学梯度（包
19、括浓度梯度和跨膜电压）包括浓度梯度和跨膜电压）根据物质转运与能量耦联，分为两类运输方式：根据物质转运与能量耦联，分为两类运输方式：被动转运被动转运(passive transport)(passive transport)：物质借助于物质借助于膜转运蛋白膜转运蛋白，顺着电化学梯度自发穿越细胞膜，不需消耗能量，顺着电化学梯度自发穿越细胞膜，不需消耗能量主动转运主动转运(active transport)(active transport)：物质借助于物质借助于膜转运蛋白膜转运蛋白，逆着电化学梯度穿越细胞膜，需消耗能量，逆着电化学梯度穿越细胞膜，需消耗能量载体蛋白载体蛋白-既参与主动转运又参与被动
20、转运既参与主动转运又参与被动转运通道蛋白通道蛋白-只参与被动转运只参与被动转运1 1、易化扩散、易化扩散简单扩散速率简单扩散速率与与易化扩散速率易化扩散速率比较比较在一定限度内与物质的浓度差成正在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全比，当所有载体蛋白的结合部位全部被占据时，速率达最大并维持在部被占据时，速率达最大并维持在此水平上。此水平上。与物质浓度差成正比与物质浓度差成正比特点：特点：借助于借助于载体蛋白载体蛋白的帮助，不消耗的帮助，不消耗 代谢能，代谢能，顺浓度梯度顺浓度梯度“易位易位”转转 运物质运物质高度专一性高度专一性2 2、ATPATP驱动泵驱动泵特点：特点：
21、借助于借助于载体蛋白载体蛋白的帮助，消耗代谢能的帮助，消耗代谢能P-型离子泵型离子泵V-型质子泵型质子泵F-型质子泵型质子泵ABC转运体转运体负责转运离子负责转运离子负责转运小分子负责转运小分子2 2、ATPATP驱动泵驱动泵 钠钾泵钠钾泵(Na(Na+-K-K+pump)pump)化学本质：化学本质：Na+-K+ATP酶，兼有载体蛋白和酶的双重活性化学组成：化学组成：大亚基：跨膜蛋白，催化部位小亚基：膜外半嵌入的糖蛋白，作用不详内侧：Na+、ATP的结合部位外侧：K+、乌本苷的结合部位 钠钾泵钠钾泵(Na(Na+-K-K+pump)pump)运输过程：运输过程：逆电化学梯度转运逆电化学梯度转
22、运NaNa+和和K K+2 2、ATPATP驱动泵驱动泵 钠钾泵钠钾泵(Na(Na+-K-K+pump)pump)工作效率工作效率1 1个个ATPATP酶分子每秒钟水解酶分子每秒钟水解10001000个个ATPATP分子；分子；每水解每水解1 1分子分子ATPATP所释放的能量可泵出所释放的能量可泵出3 3个个NaNa+，同时泵入，同时泵入2 2个个K K+。生理意义生理意义A A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；B B、维持膜电位；、维持膜电位；C C、调节细胞内外渗透压；、调节细胞内外渗透压；D D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。、为细胞主动
23、运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。2 2、ATPATP驱动泵驱动泵3 3、协同运输、协同运输 (cotransport)(cotransport)由由NaNa+-K-K+泵泵与与载体蛋白载体蛋白协同作用，靠协同作用，靠间接消耗间接消耗ATPATP所完成的主动运输方式。所完成的主动运输方式。钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输钠离子浓度梯度驱动的葡萄糖主动运输 由两种由两种载体蛋白载体蛋白协同完成协同完成钠钾泵：钠钾泵：将Na+泵出细胞，造成胞内外的Na+浓度梯度钠驱动葡萄糖载体蛋白：钠驱动葡萄糖载体蛋白：利用Na+势能驱动，结合葡萄糖，使之与Na+相伴进入细胞（因此又 称共运输）4 4、离子通道扩散
24、、离子通道扩散特点：特点：快速、特异性强，快速、特异性强，由由通道蛋白通道蛋白构成的闸门控制间断开放，构成的闸门控制间断开放，顺电化学梯度转运物质，顺电化学梯度转运物质，不需要消耗细胞代谢能不需要消耗细胞代谢能离子通道蛋白的类型：离子通道蛋白的类型：A A 电压门控通道电压门控通道(voltage gated channel)(voltage gated channel)B B 配体门控通道配体门控通道(ligand gated channel)(ligand gated channel)C C 应力激活通道应力激活通道(stress-activated channel)(stress-act
25、ivated channel)(二二)小分子和离子的穿膜运输方式小分子和离子的穿膜运输方式思考题：思考题：1 1、各类小分子物质的穿膜机制有何不同？、各类小分子物质的穿膜机制有何不同？各自有哪些穿膜运输方式？各自有哪些穿膜运输方式？2 2、为什么细胞中葡萄糖的穿膜运输要有两种、为什么细胞中葡萄糖的穿膜运输要有两种 形式？分别是如何完成的？形式？分别是如何完成的？概念：概念：大分子及颗粒物质大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜并不直接穿越细胞膜,而是通过一系列而是通过一系列膜囊膜囊泡的形成和融合泡的形成和融合来完成物质转运，此过程来完成物质转运，此过程需消耗能量需消耗能量。分类分类胞吞作用胞吞作用
26、胞吐作用胞吐作用吞噬作用吞噬作用胞饮作用胞饮作用受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用结构性分泌结构性分泌调节性分泌调节性分泌依据作用方式不同依据作用方式不同依据吞入物质差异依据吞入物质差异（一）胞吞作用（一）胞吞作用(endocytosis)(endocytosis)定义：定义：细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒物质 包围成小泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。包围成小泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。1.1.吞噬作用吞噬作用 (phagocytosis)(phagocytosis)指细胞内吞较大固体颗粒或分子复合物的过程，指细胞内吞
27、较大固体颗粒或分子复合物的过程，如细菌、细胞碎片、无机尘粒等如细菌、细胞碎片、无机尘粒等 吞噬作用形成的囊泡称吞噬作用形成的囊泡称吞噬体吞噬体（phagosome)phagosome)是原生动物获取营养的重要方式是原生动物获取营养的重要方式 在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能（一）胞吞作用（一）胞吞作用(endocytosis)(endocytosis)2.2.胞饮作用胞饮作用 (pinocytosis)(pinocytosis)指细胞内吞大分子溶液物质或极微小颗粒的活动指细胞内吞大分子溶液物质或极微小颗粒的活动 吞饮形成的囊泡称吞饮形成的囊泡称胞
28、饮体胞饮体(pinosome)(pinosome)大多数细胞具有吞饮作用大多数细胞具有吞饮作用（一）胞吞作用（一）胞吞作用(endocytosis)(endocytosis)3.3.受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用 (receptor mediated endocytosis)(receptor mediated endocytosis)概念：概念：特异性很强特异性很强的胞吞作用，大分子与质膜上的受体特异性结合，的胞吞作用，大分子与质膜上的受体特异性结合，然后内陷成有被小窝，继之形成然后内陷成有被小窝，继之形成有被小泡有被小泡，完成物质传送。，完成物质传送。细胞对胆固醇细胞对胆固醇的摄取为
29、例：的摄取为例：（二）胞吐作用（二）胞吐作用(exocytosis)(exocytosis)细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞内部逐步移到质膜下方，与质膜融合，内部逐步移到质膜下方，与质膜融合，把物质排到细胞外的运输过程。把物质排到细胞外的运输过程。概念：概念：按作用方式分按作用方式分类类结构性分泌结构性分泌调节性分泌调节性分泌穿胞吞吐作用穿胞吞吐作用（三）质膜循环（三）质膜循环定义：定义：在细胞的内吞与外吐过程中伴随着膜的运动，质膜在细胞的内吞与外吐过程中伴随着膜的运动，质膜与细胞内膜之间不断地进行着移位、融合或重组，并处与细胞内膜之间不断地进行着移位、融合或重组，并处于一种动态平衡中，这一现象称质膜循环。于一种动态平衡中，这一现象称质膜循环。
