1、l地球上比较适宜于作物栽种的土地不足地球上比较适宜于作物栽种的土地不足 10%10%，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱，其余为干旱、半干旱、冷土和盐碱土。土。l中国有近中国有近465465万万kmkm2 2，即占国土面积，即占国土面积48%48%的的土地处于干旱、半干旱地区。土地处于干旱、半干旱地区。l因此，研究植物在不良环境下生命活动因此，研究植物在不良环境下生命活动规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业规律及忍耐或抵抗机理，对于提高农业生产能力，保护环境有现实意义。生产能力，保护环境有现实意义。逆境逆境(stress)：是指对植物生存和发育不：是指对植物生存和发育不 利的各种环境因素的总称。利的
2、各种环境因素的总称。（一）逆境的概念及种类（一）逆境的概念及种类一、逆境和植物的抗逆性一、逆境和植物的抗逆性（Stress and Stress Resistance in Plant）逆境的种类逆境的种类生物因素：病害、虫害、杂草、人生物因素：病害、虫害、杂草、人理化因素理化因素辐射辐射化学的：除草剂、化肥、化学的：除草剂、化肥、大气污染、等大气污染、等温度：低温、高温温度：低温、高温水份：涝、旱水份：涝、旱干旱洪涝盐碱化沙漠化1、逆境逃避、逆境逃避（stress avoidance）：亦称避逆：亦称避逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆性，是指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响
3、。境的影响。2、逆境忍耐、逆境忍耐（stress tolerance）：亦称耐逆：亦称耐逆性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来性，是指植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。保证正常的生理活动。抵抵抗抗方方式式l抗性抗性（resistance）：植物对逆境的抵抗和：植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性。（二）抗性及抵抗方式（二）抗性及抵抗方式（一）形态变化（一）形态变化l干旱干旱 叶片及嫩茎萎蔫叶片及嫩茎萎蔫l淹水淹水 叶片黄化、干枯，根系变褐叶片黄化、干
4、枯，根系变褐l高温高温 叶片出现死斑、变褐叶片出现死斑、变褐l病原菌病原菌 出现病斑出现病斑显微结构的变化：显微结构的变化：细胞膜结构系统的损伤细胞膜结构系统的损伤（二）生理变化（二）生理变化l光合作用下降光合作用下降l呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐呼吸作用有三种情况：降低（高温、淹水、盐渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增渍）；先升后降（零上低温和干旱）；明显增高（病害）；高（病害）；PPP途径增强途径增强l分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止分解代谢加速，合成代谢减慢甚至停止l水分代谢受阻水分代谢受阻三、三、渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性（Osmotic Adjustment
5、 and Stress Resistance）（一）（一）渗透调节的概念渗透调节的概念 渗透调节渗透调节（Osmotic adjustment ）：胁：胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。（二）（二）渗透调节物质渗透调节物质 1 1、无机离子、无机离子 盐生植物主要是通过积累无盐生植物主要是通过积累无机离子来进行渗透调节。机离子来进行渗透调节。野生番茄比栽培种能积累更野生番茄比栽培种能积累更多的多的Na+Na+和和ClCl-；水分胁迫下，向；水分胁迫下，向日葵完全展开的叶片主要积累日葵完全
6、展开的叶片主要积累 K K+,CaCa+，MgMg+，NONO3 3-。主要积累于液泡。主要积累于液泡。2 2、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透、脯氨酸：一方面维持原生质的渗透平衡，另一方面保持膜结构的完整性。平衡，另一方面保持膜结构的完整性。脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物脯氨酸是细胞质中的重要的渗透调节物质。质。3 3、甜菜碱、甜菜碱 ：也是细胞质中的重要的渗：也是细胞质中的重要的渗透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，透调节物质。在干旱和盐渍下会积累，比脯氨酸积累慢，降解也慢。比脯氨酸积累慢，降解也慢。4 4、可溶性糖、可溶性糖（三）渗透调节物质的特点及作用（三）渗透调节物质的特点及作用 分
7、子量小、容易溶解分子量小、容易溶解 在生理在生理pHpH值范围内不带静电值范围内不带静电 引起酶结构变化的作用极小引起酶结构变化的作用极小 酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定 生成迅速生成迅速四、四、植物激素在抗逆性中的作用植物激素在抗逆性中的作用（Roles of Phytohormones in Stress Resistance）1.脱落酸（脱落酸（ABA）ABA ABA是一种胁迫激素是一种胁迫激素 关闭气孔、增强根的透性关闭气孔、增强根的透性 减少膜的伤害减少膜的伤害 增加增加ProPro含量含量 减少水分丧失减少水分丧失黄瓜幼苗在低温和盐胁迫下处理3d，
8、子叶内源ABA分别增加16倍和22倍。ETH:增加几倍或几十倍增加几倍或几十倍,直接或间接地参直接或间接地参与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程与植物对伤害的修复或对逆境的抵抗过程。内源内源GA活性迅速下降活性迅速下降 CTK含量的减少含量的减少 五、膜的变化与自由基平衡五、膜的变化与自由基平衡（Changes Of Membrane and Balance of Radicals）（一）逆境下膜的变化（一）逆境下膜的变化质膜透性增加、内膜系统收缩或破损质膜透性增加、内膜系统收缩或破损低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原低温下，生物膜由液晶态变为凝胶态，原生质的流动性下降生质的流动性下降膜脂中
9、不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强膜脂中不饱和脂肪酸越多，抗冷性越强膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强膜脂中饱和脂肪酸越多，抗旱性越强（二）自由基平衡（二）自由基平衡逆境下，自由基的产生与清除平衡被逆境下，自由基的产生与清除平衡被打破，导致自由基在体内积累。打破，导致自由基在体内积累。（请看下面图示的解释）（请看下面图示的解释）六、逆境蛋白与抗逆相关的基因六、逆境蛋白与抗逆相关的基因（Stress Proteins and Stress Resistant Related Genes）（一）逆境蛋白（一）逆境蛋白热激蛋白（热激蛋白（heat shock protein）低温诱导蛋白（低温诱导蛋白（lo
10、w temperature induced protein）病原相关蛋白（病原相关蛋白（pathogenesis-proteins）盐逆境蛋白（盐逆境蛋白（salt-stress protein）（二）抗逆相关基因（二）抗逆相关基因1、低温诱导基因、低温诱导基因2、渗透调节基因、渗透调节基因科研新思路科研新思路 正常情况下，科研工作者都对作物的正常情况下，科研工作者都对作物的栽培品种进行各种逆境处理，从而研究栽培品种进行各种逆境处理，从而研究其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下其抗逆性。现在我们不妨从自然界中下些人们从来没有注意的植物中，寻找它些人们从来没有注意的植物中，寻找它们的抗逆能力的原因
11、，可能会有这样的们的抗逆能力的原因，可能会有这样的结论，植物的抗逆能力有时候不是靠自结论，植物的抗逆能力有时候不是靠自己来完成的，可能是自己生活的环境中己来完成的，可能是自己生活的环境中许多植物共同完成的过程。许多植物共同完成的过程。一、抗冷性一、抗冷性（Chilling Resistance）（一）冷害与植物的抗冷性（一）冷害与植物的抗冷性1、冷害、冷害 (chilling injury)：冰点以上的低温：冰点以上的低温对植物对植物 造成的伤害。造成的伤害。2、冷害的类型、冷害的类型 三种类型：延迟型、障碍型、混合型三种类型：延迟型、障碍型、混合型 延迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使延
12、迟型冷害：作物在营养生长期遇到低温，使 生育期生育期 延迟的一种冷害。延迟的一种冷害。障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时障碍型冷害：作物在生殖生长期间，遭受短时 间的异常低温，使生殖器官的间的异常低温，使生殖器官的生生 理功能受到破坏，造成完全不理功能受到破坏，造成完全不育育 或部分不育而减产的冷害。或部分不育而减产的冷害。混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷混合型冷害：在同一年度里同时发生延迟型冷 害与障碍型冷害，导致产量大害与障碍型冷害，导致产量大幅幅 度下降。度下降。（四）提高植物抗冷性的措施（四）提高植物抗冷性的措施低温锻炼低温锻炼化学诱导化学诱导合理施肥合理施肥农艺措施农艺
13、措施二、抗冻性（Freezing Resistance）冬小麦低温锻炼前后质膜的变化冬小麦低温锻炼前后质膜的变化A锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰锻炼前的细胞，水在通过细胞质时可能发生结冰 B锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，锻炼后的细胞，水通过质膜内陷形成的排水渠，直接排出到细胞外直接排出到细胞外（三）提高植物抗冻性的措施（三）提高植物抗冻性的措施抗冻锻炼抗冻锻炼化学调控化学调控农艺措施：冬灌、盖草、熏农艺措施：冬灌、盖草、熏 烟、烟、地膜覆盖等措施地膜覆盖等措施一、旱害及其类型一、旱害及其类型（drought and types）第四节第四节 （一）抗盐方式（一）抗盐方式（二）提高途径（二）提高途径1、种子锻炼、种子锻炼2、培育抗盐转基因植物品种、培育抗盐转基因植物品种3、植物激素的使用、植物激素的使用
