1、 第三章真核微生物学习要求：学习要求：通过本章学习，要求学生掌握通过本章学习，要求学生掌握真核细胞的结构与真核细胞的结构与功能及其与原核细胞的主要区别，功能及其与原核细胞的主要区别，真菌、藻类、原生真菌、藻类、原生动物的形态特点、繁殖方式和代表种类的主要特征。动物的形态特点、繁殖方式和代表种类的主要特征。重重 点：点：真菌的无性繁殖，有性繁殖和代表种类。真菌的无性繁殖，有性繁殖和代表种类。难难 点：点：真菌的各种无性繁殖和有性繁殖过程。真菌的各种无性繁殖和有性繁殖过程。细菌鞭毛与真核生物鞭毛亚显微结构的比较。细菌鞭毛与真核生物鞭毛亚显微结构的比较。真核生物真核生物(Eukaryotes)(Eu
2、karyotes)是一大类细胞核具有核膜，是一大类细胞核具有核膜，核仁，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或核仁，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。真核微生物真核微生物(Eukaryotic microorganism)(Eukaryotic microorganism)属于真属于真核生物类的微生物。核生物类的微生物。真核微生物的类群：真核微生物的类群：v 藻藻 类类 （AlgaeAlgae）v 原生动物原生动物（ProtozoaProtozoa）v 黏菌黏菌（slime moldslime mold）丝状真菌丝状真菌酵酵
3、母母v 真真 菌菌 （FungiFungi）大型真菌子实体真菌大型真菌子实体真菌蕈蕈 菌菌真菌真菌(fungus,复复fungi):特特 点点:无叶绿素，不能进行光合作用无叶绿素，不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体（酵母是单细胞真菌）一般具有发达的菌丝体（酵母是单细胞真菌）细胞壁多含有几丁质细胞壁多含有几丁质营养方式为异养吸收型营养方式为异养吸收型以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖以产大量无性和（或）有性孢子的形式进行繁殖陆生性较强陆生性较强真菌的形态真菌的形态：单细胞：酵母菌单细胞：酵母菌丝状真菌：霉菌、蕈菌丝状真菌：霉菌、蕈菌真菌的繁殖真菌的繁殖：无性繁殖无性繁殖：不经过两种性细
4、胞的结合便能产生新个体的繁殖方式。：不经过两种性细胞的结合便能产生新个体的繁殖方式。包括菌丝繁殖、裂殖、芽殖、无性孢子繁殖包括菌丝繁殖、裂殖、芽殖、无性孢子繁殖有性繁殖有性繁殖：不同性别的细胞或器官配合后产生不同类型的有性孢子不同性别的细胞或器官配合后产生不同类型的有性孢子有性孢子繁殖有性孢子繁殖真菌的有性繁殖过程真菌的有性繁殖过程：v 核配核配 (karyogamy)(karyogamy)：两个细胞核结合两个细胞核结合 在低等真菌中，质配后立即核配，而高等真菌常有双核阶在低等真菌中，质配后立即核配，而高等真菌常有双核阶段，质配后两个核并不立即结合，需经很长时间才能核配。在段，质配后两个核并不
5、立即结合，需经很长时间才能核配。在此期间，双核细胞甚至又可同时各自分裂。此期间，双核细胞甚至又可同时各自分裂。v 质配质配 (plasmogamy):(plasmogamy):性细胞细胞质融合性细胞细胞质融合v 减数分裂减数分裂 (meiosis)(meiosis)核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。大多数真菌在核核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。大多数真菌在核配以后一般都立即发生减数分裂，菌体核的染色体数都是单倍配以后一般都立即发生减数分裂，菌体核的染色体数都是单倍的。双倍体只限于接合子的。双倍体只限于接合子(zygote)(zygote)。真菌的分类地位：真菌的分类地位：无鞭毛菌类无鞭毛
6、菌类接合菌纲接合菌纲担子菌纲担子菌纲子囊菌纲子囊菌纲半知菌纲半知菌纲有鞭毛菌类有鞭毛菌类游动菌纲游动菌纲藻菌纲藻菌纲裸菌类裸菌类粘菌纲粘菌纲聚粘菌纲聚粘菌纲真菌的生活类型真菌的生活类型腐生腐生寄生寄生有利有利有害有害第一节 酵母菌本节内容：本节内容：v酵母菌的形态结构酵母菌的形态结构v酵母菌的培养特征酵母菌的培养特征v酵母菌的繁殖方式和生活史酵母菌的繁殖方式和生活史一、酵母菌的形态结构分类分类子囊菌纲子囊菌纲裂殖菌纲裂殖菌纲半知菌纲半知菌纲 酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，形状为圆形、酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌，形状为圆形、椭圆形或圆柱形，细胞宽约椭圆形或圆柱形，细胞宽
7、约15 m，长约，长约530 m。特点：特点：个体一般以单细胞状态存在个体一般以单细胞状态存在 膜中有固醇膜中有固醇 细胞壁由葡聚糖、蛋白质和甘露聚糖三层组成细胞壁由葡聚糖、蛋白质和甘露聚糖三层组成 能发酵糖类产能能发酵糖类产能 多数为出芽繁殖多数为出芽繁殖 常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境中1.1.多分布在含糖的偏酸性环境，也称为多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌糖菌”;如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。2.2.重要的微生物资源；重要的微生物资源；酵母菌是人类的第一种“家养微生物”。分布及与人类的关系分布及与人类的关系5.
8、5.应用于环境保护。应用于环境保护。3.3.重要的科研模式微生物；重要的科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个完成全基因组序列测定的真核生物（1997）。4.4.有些酵母菌具有危害性；有些酵母菌具有危害性；有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。酵母菌可利用污水中有机物、净化水质。(一一)形态大小形态大小酵母菌的形态结构酵母菌为单细胞。酵母菌为单细胞。1.形态形态：因种而异，多呈：因种而异，多呈 圆形，卵圆形。也有特圆形，卵圆形。也有特 殊形态，如柠檬形、三殊形态，如柠檬形、三 角形、藕节状、腊肠形，角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等假菌丝等
9、 。2.2.大小大小：宽约：宽约1 15m,5m,长约长约5 530 m30 m。发酵。发酵 培养中的细胞平均直径培养中的细胞平均直径 4 45m.5m.假菌丝假菌丝:酵母菌的形态结构酵母菌在一定条件下培养，酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。离形成的特殊形态。（二）细胞结构（二）细胞结构酵母菌的形态结构 酵母菌的细胞酵母菌的细胞 结构与其他真核生结构与其他真核生物基本相同，右图物基本相同，右图是电子显微镜下的是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构酿酒酵母细胞结构示意图。示意图。真菌细胞壁主要成分是真菌细胞壁主要成分是多糖多糖，另有少量的蛋白质和脂类
10、另有少量的蛋白质和脂类低等真菌的细胞壁的主要成分以低等真菌的细胞壁的主要成分以纤维素纤维素为主为主酵母的细胞壁的主要成分以酵母的细胞壁的主要成分以葡聚糖葡聚糖为主为主高等真菌的细胞壁的主要成分以高等真菌的细胞壁的主要成分以几丁质几丁质为主为主藻类的细胞壁主要是藻类的细胞壁主要是纤维素、间质多糖纤维素、间质多糖真核微生物的细胞壁真核微生物的细胞壁1.细胞壁细胞壁(以酿酒酵母为例以酿酒酵母为例)酵母菌的形态结构外层：甘露聚糖外层：甘露聚糖 约占约占30%30%，以，以-糖苷键联结（并糖苷键联结（并非所有酵母菌都有）非所有酵母菌都有）（1）化学组成：）化学组成：甘露聚糖甘露聚糖蛋白质、脂类、几丁质蛋
11、白质、脂类、几丁质葡聚糖葡聚糖内层：葡聚糖内层：葡聚糖酵母菌的形态结构 约占约占30-40%30-40%，由由D-D-葡萄糖以葡萄糖以-糖苷键联结。糖苷键联结。中层：蛋白质中层：蛋白质酵母菌的形态结构含含6-8%，多为酶类。，多为酶类。细胞壁的少量组分细胞壁的少量组分脂类和几丁质脂类和几丁质几丁质（几丁质（chitin)：为聚乙酰氨基葡萄糖：为聚乙酰氨基葡萄糖酵母菌的形态结构 几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含质，酿酒酵母含1 12%2%，有的假丝酵母含量，有的假丝酵母含量超
12、过了超过了2%2%。（2）壁外成分：）壁外成分：有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质。包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质。（3）细胞壁的功能：）细胞壁的功能：半透性；半透性；保护性；保护性；与细胞合成有关。与细胞合成有关。酵母菌的形态结构2.细胞膜细胞膜酵母菌的形态结构酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类固醇类（甾醇）、（甾醇）、VitDVitD的前体的前体-麦角固醇，这在原核生物是罕见的麦角固醇，这在原核生物是罕见的。
13、真核生物与原核生物细胞质膜的差别真核生物与原核生物细胞质膜的差别项项 目目原原 核核 生生 物物真真 核核 生生 物物甾甾醇醇无（支原体例外）有（胆甾甾醇、麦角甾甾醇等）磷磷 脂脂 种种 类类主要是磷脂酰甘油和磷脂酰乙醇胺等磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺等脂脂 肪肪 酸酸 种种 类类直链或分支、饱和或不饱和脂酸；每一磷脂分子常含饱和与不饱和脂肪酸各一高等真菌：含偶数碳原子的饱和或不饱和脂肪酸低等真菌：含奇数碳原子的不饱和脂肪酸糖糖 脂脂无有（具有细胞间识别受体功能）电电 子子 传传 递递 体体有无基基 团团 转转 移移 运运 输输有无胞胞 吞吞 作作 用用无有细胞膜的功能：细胞膜的功能：调节渗透压；
14、调节渗透压；吸收与分泌。吸收与分泌。酵母菌的形态结构v是细胞遗传信息（是细胞遗传信息（DNA）的贮存、）的贮存、复制和转录的主要部位复制和转录的主要部位v外形固定，有核膜、核仁外形固定，有核膜、核仁v由核被膜、染色质、核仁和核基质由核被膜、染色质、核仁和核基质 组成组成3.细胞核细胞核核膜核膜核仁核仁八聚体组蛋白八聚体组蛋白(H2A，H2B、H3和和H4各一对各一对)组蛋白组蛋白H1与连接与连接DNA结合结合DNA：盘绕八聚体：盘绕八聚体真真核核结结构构核基质核基质：由蛋白纤维组成的网状结构，有支撑细胞核和由蛋白纤维组成的网状结构，有支撑细胞核和 提供染色质提供染色质附着点的功能。附着点的功能
15、。核核仁仁染染色色质质核核被被膜膜RNA蛋白质蛋白质核膜：核膜：由两层由两层78nm的膜组成，中间有的膜组成，中间有1050nm的核周间的核周间隙；上被隙；上被核孔（核孔（4070nm），透性比任何生物膜都大。），透性比任何生物膜都大。核纤层：成分为核纤层蛋白核纤层：成分为核纤层蛋白核小体核小体RNA非组蛋白：非组蛋白：DNA聚合酶，聚合酶，RNA聚合酶聚合酶是真核细胞合成和组装核糖体的是真核细胞合成和组装核糖体的场所。场所。真核细胞细胞核的核小体构造模式图：真核细胞细胞核的核小体构造模式图：核小体核小体组蛋白八聚体组蛋白八聚体双链DNA组蛋白H14、细胞质和细胞器、细胞质和细胞器除细胞器以外
16、的胶状溶液，称细胞基质除细胞器以外的胶状溶液，称细胞基质细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋种蛋 白质纤维构成的细胞支架白质纤维构成的细胞支架 膜边体亦称边缘体或膜边体亦称边缘体或“真菌中体真菌中体”，它只存在，它只存在于真菌细胞中。是位于细胞膜和细胞壁之间的由单于真菌细胞中。是位于细胞膜和细胞壁之间的由单层膜包围的结构。其形状有管状、囊状、球状、卵层膜包围的结构。其形状有管状、囊状、球状、卵圆形或多层折叠膜。边体既可出现在膜的外侧，也圆形或多层折叠膜。边体既可出现在膜的外侧，也可出现在膜的内侧。可出现在膜的内侧。膜边体膜边体(loma
17、some)(lomasome)细胞壁细胞壁 肽聚糖（古细菌除外）肽聚糖（古细菌除外）纤维素、几丁质、葡聚糖等纤维素、几丁质、葡聚糖等细胞膜细胞膜 一般没有甾醇一般没有甾醇 常有甾醇常有甾醇细胞器细胞器 无无 有线粒体、叶绿体等有线粒体、叶绿体等核糖体核糖体70s(50s+30s)70s(50s+30s)80s(60s+40s)80s(60s+40s)细胞核细胞核 原核、无核膜、核仁、单个原核、无核膜、核仁、单个 真核、有核膜、核仁、多真核、有核膜、核仁、多 染色体，染色体，DNADNA不与组蛋白结不与组蛋白结 条染色体，条染色体，DNADNA与组蛋白与组蛋白 合，没有有丝分裂合，没有有丝分裂
18、结合，有丝分裂。结合，有丝分裂。大大 小小 直径通常小于直径通常小于2m 2m 直径从直径从2-100m2-100m运动器官运动器官 靠鞭毛，鞭毛是靠鞭毛，鞭毛是1 1条中空条中空 靠鞭毛或纤毛，靠鞭毛或纤毛，管状蛋白质丝管状蛋白质丝 结构为结构为9+29+2型型 呼吸链位置呼吸链位置 细胞膜细胞膜 细胞中的线粒体上细胞中的线粒体上结构结构 原核细胞原核细胞 真核细胞真核细胞真核细胞与原核细胞的比较真核细胞与原核细胞的比较二、繁殖方式和生活史酵母菌的酵母菌的繁殖方式繁殖方式无性无性有性（产子囊孢子）有性（产子囊孢子）芽殖：各属都存在芽殖：各属都存在裂殖：在裂殖酵母菌（裂殖：在裂殖酵母菌（Sch
19、izaccharomyces）中存在）中存在产无性孢子产无性孢子掷孢子掷孢子厚垣孢子厚垣孢子只进行无性繁殖的酵母菌称只进行无性繁殖的酵母菌称假酵母假酵母具有有性繁殖的酵母菌称具有有性繁殖的酵母菌称真酵母真酵母（一）繁殖方式（一）繁殖方式节孢子节孢子1、芽殖（、芽殖（budding）子细胞子细胞芽痕（芽痕（bud scar）芽殖芽殖是酵母菌进行无性繁殖的主要方式是酵母菌进行无性繁殖的主要方式。成熟的酵母菌成熟的酵母菌细胞，先长出一个小芽，芽细胞长到一定程度，脱离母细胞继续生细胞，先长出一个小芽，芽细胞长到一定程度，脱离母细胞继续生长，尔后出芽又形成新个体。如此循环往复。一个成熟的酵母菌通长，尔后
20、出芽又形成新个体。如此循环往复。一个成熟的酵母菌通过出芽繁殖可平均产生过出芽繁殖可平均产生2424个子细胞个子细胞,子细胞也称芽孢子。子细胞也称芽孢子。可有多边芽殖、两端出芽、可有多边芽殖、两端出芽、三边出芽等。三边出芽等。环境适宜时，可出现芽簇、环境适宜时，可出现芽簇、假菌丝。假菌丝。繁殖方式和生活史假菌丝假菌丝：酵母菌进行芽殖过程中，几次出芽不脱落形成几个：酵母菌进行芽殖过程中，几次出芽不脱落形成几个或几十个酵母状细胞连在一起时称为假菌丝。或几十个酵母状细胞连在一起时称为假菌丝。假菌丝假菌丝假菌丝与真菌菌丝的区别是假菌丝两细胞连接处呈细腰状。假菌丝与真菌菌丝的区别是假菌丝两细胞连接处呈细腰
21、状。芽殖过程：芽殖过程：1）母细胞形成小突起）母细胞形成小突起（A-D）2）核裂（）核裂（E-G）3）原生质分配（）原生质分配（H-I）4）新膜形成（）新膜形成（J-K）5）形成新细胞壁（）形成新细胞壁（L）酵母菌（酵母菌（Saccharomycres cervisiae）的芽殖过程）的芽殖过程2.2.裂殖：裂殖：借细胞横分裂法繁殖，与借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似，如裂殖酵母。细菌类似，如裂殖酵母。在快速生长期，细胞可以在快速生长期，细胞可以分裂而不分开形成细胞分裂而不分开形成细胞链链假菌丝。假菌丝。繁殖方式和生活史3.3.产生无性孢子产生无性孢子繁殖方式和生活史产生掷孢子产生掷孢子（bal
22、listospore）产生节孢子和厚垣孢子产生节孢子和厚垣孢子v掷孢子是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性掷孢子是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的孢子，外形呈肾状。这种孢子是在卵圆形的营养营养细胞上生出的小梗上形成细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后的。孢子成熟后通过一通过一种特有的喷射机制将孢子射种特有的喷射机制将孢子射出。出。（ballistospore）厚垣孢子（厚垣孢子（chlamydospore）细胞壁中的原生质聚集成圆形，细胞壁加厚形成细胞壁中的原生质聚集成圆形，细胞壁加厚形成厚垣孢子厚垣孢子。4.有性繁殖有性繁殖:以形成子囊和子囊孢子的方式进行
23、繁殖以形成子囊和子囊孢子的方式进行繁殖细胞原生质体接触细胞原生质体接触质配质配核配核配减数分裂减数分裂酵母的二倍体酵母的二倍体营养体细胞营养体细胞减数分裂后产生减数分裂后产生四个单倍体的核四个单倍体的核 子囊里面的子囊孢子将发子囊里面的子囊孢子将发 育成单倍体营养体细胞育成单倍体营养体细胞1 1）二倍体细胞的形成：）二倍体细胞的形成：形成：形成：相邻单倍体细胞间相邻单倍体细胞间接合；两细胞内质配、核配，接合；两细胞内质配、核配，形成二倍体接合子。形成二倍体接合子。特点：特点：可进行二倍体营养可进行二倍体营养细胞的无性繁殖。细胞的无性繁殖。应用：应用：细胞个体大、生存细胞个体大、生存力强；发酵工
24、业多用此进行力强；发酵工业多用此进行生产。生产。繁殖方式和生活史2 2）子囊孢子（）子囊孢子（ascospore)ascospore)形成：形成：形成：形成：适宜条件下，二适宜条件下，二倍体细胞倍体细胞减数分裂减数分裂形成子形成子囊孢子。囊孢子。子囊：子囊：此时的此时的二倍体细二倍体细胞称作胞称作子囊子囊（ascus)。一。一般一个子囊可产生般一个子囊可产生4-8个个子囊孢子。孢子数目、大子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。小、形状因种而异。单倍体孢子繁殖：单倍体孢子繁殖：可经可经无性繁殖产生无性繁殖产生单倍体营养单倍体营养细胞。细胞。繁殖方式和生活史（二）酵母菌的生活史：（二）酵母菌的生
25、活史：生活史生活史又称生命周期，指上一代生物个体经一系列生长、发又称生命周期，指上一代生物个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代的全部过程育阶段而产生下一代的全部过程单、双倍体型单、双倍体型单倍体型单倍体型二倍体型二倍体型c.在特定的条件下才进行有性繁殖在特定的条件下才进行有性繁殖b.营养体既能以单倍体（营养体既能以单倍体（n）也能以二倍体）也能以二倍体(2n)形式形式 存在存在1、单、双倍体型、单、双倍体型a.一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖一般情况下都以营养体状态进行出芽繁殖特点：特点：S.cerevisiae(酿酒酵母酿酒酵母)的生活史的生活史 在其生活史中，单倍体营养阶段和二倍营养
26、阶段都可以出芽方在其生活史中，单倍体营养阶段和二倍营养阶段都可以出芽方式继续繁衍，所以两个阶段是同等重要的，这就使生活史形成了世式继续繁衍，所以两个阶段是同等重要的，这就使生活史形成了世代交替。代交替。芽殖芽殖有性繁殖有性繁殖子囊孢子子囊孢子2、单倍体型、单倍体型特点：特点：b.营养细胞为单倍体营养细胞为单倍体a.无性繁殖为裂殖无性繁殖为裂殖c.二倍体细胞不能独立生活，此期极短二倍体细胞不能独立生活，此期极短Schizosaccharomces octosporus（八孢裂殖酵母）的生活史（八孢裂殖酵母）的生活史代表：八孢裂殖酵母代表：八孢裂殖酵母Schizosaccharomyces oct
27、osporus特点特点:1 1）营养细胞是单倍体）营养细胞是单倍体2 2）无性繁殖以裂殖方式进行）无性繁殖以裂殖方式进行3 3）双倍体细胞不能独立生活，双倍体细胞不能独立生活，因为因为双倍体阶段短，一经双倍体阶段短，一经生成立即生成立即连续分裂两次连续分裂两次(第第一次为减数分裂一次为减数分裂)，形成，形成8 8个单倍体子囊孢子个单倍体子囊孢子。3、二倍体型、二倍体型特点：特点：c.营养体为二倍体不断进行芽殖，此阶段较长营养体为二倍体不断进行芽殖，此阶段较长a.单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合b.单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存
28、在，不 能进行独立生活能进行独立生活Saccharomycodes ludwigii(路德氏酵母路德氏酵母)的生活史的生活史 相对接合型的邻近单倍相对接合型的邻近单倍体子囊孢子在子囊内就成对体子囊孢子在子囊内就成对结合，发生质配和核配，形结合，发生质配和核配，形成二倍体的细胞；该细胞萌成二倍体的细胞；该细胞萌发，芽管穿过子囊壁而成为发，芽管穿过子囊壁而成为芽生菌丝，酵母细胞从此处芽生菌丝，酵母细胞从此处出芽。芽细胞以一横隔与母出芽。芽细胞以一横隔与母细胞隔离，后即分开；这些细胞隔离，后即分开；这些二倍体核营养细胞经减数分二倍体核营养细胞经减数分裂转变为子囊，每个子囊内裂转变为子囊，每个子囊内产
29、生产生4 4个单倍体的子囊孢子。个单倍体的子囊孢子。三、酵母菌的培养特征 菌落与细菌的相似，但由于细胞比细菌的大，细胞内有许菌落与细菌的相似，但由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等特点，因此菌落较大，较厚，表面湿润，粘稠和较不透明，易特点，因此菌落较大，较厚，表面湿润，粘稠和较不透明，易挑取，挑取，有些种因培养时间太长使菌落表面皱缩。有些种因培养时间太长使菌落表面皱缩。颜色单调，常颜色单调，常见白色、土黄色、红色。见白色、土黄色、红色。1.1.固体培养基固体培养基2.2.液体培养基液体培养基v
30、 好气性生长；好气性生长；v 可在液面上形成：醭、岛、环；可在液面上形成：醭、岛、环；v 亦可沉淀生长。亦可沉淀生长。酵母菌的培养特征第二节 霉菌(molds)(molds)本节提要：本节提要：霉菌的形态结构霉菌的形态结构霉菌的菌落特征霉菌的菌落特征霉菌的繁殖霉菌的繁殖霉菌的代表属霉菌的代表属及其生活史及其生活史隶属于隶属于藻状菌纲藻状菌纲子囊菌纲子囊菌纲半知菌纲半知菌纲霉菌霉菌(molds)：为丝状真菌的俗称。通常：为丝状真菌的俗称。通常指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质指那些菌丝体较为发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。子实体结构的真菌。（一）（一）菌丝和菌丝体菌丝和菌丝体v构成真菌营
31、养体的基本单位是构成真菌营养体的基本单位是菌丝菌丝(hypha)。具有菌丝结构的真菌又称具有菌丝结构的真菌又称霉菌霉菌(mold)或丝状真菌或丝状真菌(filamentous fungi)。v菌丝相互交错而成的集合体称为菌丝相互交错而成的集合体称为菌丝体菌丝体(mycelium)。v菌丝也是繁殖单位，任何一小段菌丝都可以发育成菌丝也是繁殖单位，任何一小段菌丝都可以发育成一个新的个体。一个新的个体。v菌丝在光学显微镜下呈管状，由含几丁质的细胞壁菌丝在光学显微镜下呈管状，由含几丁质的细胞壁包被，直径约包被，直径约2-10 2-10 m m，比一般细菌和放线菌菌丝大，比一般细菌和放线菌菌丝大几倍到几
32、十倍。几倍到几十倍。一、丝状真菌的一般形态一、丝状真菌的一般形态有隔膜菌丝：有隔膜菌丝：菌丝由横隔膜分隔成成串的菌丝由横隔膜分隔成成串的多细胞多细胞，每个细胞内含有，每个细胞内含有 一个或多个细胞核，一个或多个细胞核，在菌丝生长过程中细胞核的分裂在菌丝生长过程中细胞核的分裂 伴随着细胞的分裂伴随着细胞的分裂。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝 大多数真菌菌丝均属此类。大多数真菌菌丝均属此类。无隔膜菌丝：无隔膜菌丝：菌丝中无横隔膜，整个细胞是一个菌丝中无横隔膜，整个细胞是一个单细胞单细胞，菌丝内有，菌丝内有 许多核，许多核，在生长过程中只有核的分裂、原生质量的增在生长过程中
33、只有核的分裂、原生质量的增 加和加和菌丝的延长菌丝的延长，没有细胞数目的增多，没有细胞数目的增多。如根霉、毛如根霉、毛 霉、犁头霉等。霉、犁头霉等。无隔膜菌丝（无隔膜菌丝（A A）与有隔膜菌丝（）与有隔膜菌丝（B B）（二）菌丝体（二）菌丝体的特化结构的特化结构（1 1）匍匐菌丝匍匐菌丝：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行、：毛霉目真菌在固体基质上常形成与表面平行、具有延伸功能，并连接两丛孢囊梗的菌具有延伸功能，并连接两丛孢囊梗的菌 丝，又称匍匐枝。丝，又称匍匐枝。（2 2）假根假根：是毛霉目低等真菌的菌丝与固体基质接触处分化出：是毛霉目低等真菌的菌丝与固体基质接触处分化出 来的须根状结构
34、，具有固着、吸取养料、支撑孢子来的须根状结构，具有固着、吸取养料、支撑孢子 囊和孢囊梗的功能。囊和孢囊梗的功能。营养菌丝体的特化形式营养菌丝体的特化形式（3）吸器吸器：病原真菌侵染宿主后，在宿主细胞间隙蔓延，从：病原真菌侵染宿主后，在宿主细胞间隙蔓延，从 菌丝上分化出短枝，侵入细胞内以吸收宿主细菌丝上分化出短枝，侵入细胞内以吸收宿主细 胞的养料而不使其致死。胞的养料而不使其致死。（4）附着胞附着胞：许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端：许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端 会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在 宿主的表面宿主的表面（5）附着枝
35、附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出：若干寄生真菌由菌丝细胞生出12个细胞的短枝，个细胞的短枝，将菌丝附着于宿主体上将菌丝附着于宿主体上（6 6）菌环和菌网菌环和菌网 ：捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状组：捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状组 织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网 上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。（7）菌核菌核：由菌丝聚集和粘附而形成的坚硬的团块结构，也：由菌丝聚集和粘附而形成的坚硬的团块结构，也 是一种休眠体，同时它又是糖类和脂类等营养物质是一种休眠体，同时它又是糖类和脂类等营养物质 的储藏体。的储藏
36、体。雷丸：又名雷矢、雷实、竹苓、竹林子、竹铃芝、木连子雷丸：又名雷矢、雷实、竹苓、竹林子、竹铃芝、木连子（8 8）菌索菌索：大量菌丝平行聚集，并分化成根状或绳状结构，：大量菌丝平行聚集，并分化成根状或绳状结构，能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。其是在高等担子菌中较为常见。子实体子实体：由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定由真菌的营养菌丝和生殖菌丝缠结而成的具有一定 形状的产孢结构形状的产孢结构气生菌丝体的特化形式气生菌丝体的特化形式菌落由分枝状菌丝组成，由于菌丝较粗而长，形成的菌落较疏松，
37、呈绒毛状、絮状、蜘蛛网 状等，比细菌、放线菌大的多；有些生长快，其菌丝在固体培养基上蔓延，使 菌落无固定大小；霉菌形成的孢子形状、构造、颜色各有不同，故菌落表面呈现出肉眼可见的结构和颜色；有些水溶性色素等，可分泌至培养基中，使菌 落背面也有不同颜色。二、霉菌的菌落特征液体培养特征：液体培养特征：静止培养，菌丝往往在液体表面生长形成菌膜。静止培养，菌丝往往在液体表面生长形成菌膜。震荡培养，菌丝相互缠绕形成菌丝球，亦可形成絮片状，震荡培养，菌丝相互缠绕形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡速度有关。与震荡速度有关。菌落特征：菌落特征：菌落大、疏松、不透明，多呈绒毛状、絮状或菌落大、疏松、不透明，多呈绒
38、毛状、絮状或网状等，不同的霉菌孢子含有不同的色素，所以菌落呈网状等，不同的霉菌孢子含有不同的色素，所以菌落呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色霉菌的菌落特征 丝状真菌的繁殖能力极强，主要是通过产生无性孢子或有丝状真菌的繁殖能力极强，主要是通过产生无性孢子或有性孢子来完成。性孢子来完成。无性孢子无性孢子：厚垣孢子：厚垣孢子 节孢子节孢子 分生孢子分生孢子 孢囊孢子孢囊孢子 游动孢子游动孢子有性孢子有性孢子：合子：合子卵孢子卵孢子 接合孢子接合孢子 子囊孢子子囊孢子 担孢子担孢子三、丝状真菌的繁殖(一一)无性孢子的繁殖：无性孢子的繁殖：无性繁殖
39、：无性繁殖：不经两性孢子的结合，仅营养不经两性孢子的结合，仅营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的繁殖及生活史无性孢子的特点：无性孢子的特点：量大、分散、生存力强。量大、分散、生存力强。应用：应用：繁殖、扩大培养、菌种包藏。繁殖、扩大培养、菌种包藏。1.厚垣孢子（厚垣孢子（chlamydospore,又称又称关节孢子）关节孢子）v细胞圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩；细胞圆或柱形，壁厚，类脂质和原生质浓缩；v有顶生、侧生、间生等多种着生方式；有顶生、侧生、间生等多种着生方式；v对热、干燥、不良环境抵抗力很强；对热、干燥、不良环境抵抗力很强；v是
40、霉菌的休眠体和繁殖体。例如，总状毛霉是霉菌的休眠体和繁殖体。例如，总状毛霉 霉菌的繁殖及生活史 由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定由菌丝断裂形成。菌丝生长到一定 阶段，出现许多横隔阶段，出现许多横隔膜，然后从横隔膜处断裂，产生很多单个孢子。膜，然后从横隔膜处断裂，产生很多单个孢子。白地霉白地霉2.节孢子节孢子(arthrospore，又称粉孢子又称粉孢子)：菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细菌丝分枝顶端细胞或菌丝分化来的分生孢子梗的顶端细胞分割或胞分割或缢缩缢缩而成的单个或成簇孢子。分生孢子是子囊菌和而成的单个或成簇孢子。分生孢子是子囊菌和半知菌亚门的霉菌产生的一类无性孢子。半知菌亚
41、门的霉菌产生的一类无性孢子。3.分生孢子（分生孢子（conidiospore)：v曲霉属曲霉属(AspergillusAspergillus)和青霉属和青霉属(PenicilliumPenicillium)具有明显分化的具有明显分化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。v分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此方式进行繁殖。是一种外生孢子，借助空气传播。是一种外生孢子，借助空气传播。分生孢子器分生孢子器无性孢子结构复杂的子实体无性孢子结构复杂的子实体4、孢囊孢子、孢囊孢子：真菌发育到一定阶段，菌丝加长，顶
42、端细胞膨大成圆形、椭圆真菌发育到一定阶段，菌丝加长，顶端细胞膨大成圆形、椭圆形或梨形的形或梨形的“囊状囊状”结构。囊的下方有一层无孔隔膜与菌丝分开而结构。囊的下方有一层无孔隔膜与菌丝分开而形成孢子囊，并逐渐长大。囊中密集细胞质和许多核，每个核外包形成孢子囊，并逐渐长大。囊中密集细胞质和许多核，每个核外包围细胞质，并形成孢子壁，随后发育成孢囊孢子。围细胞质，并形成孢子壁，随后发育成孢囊孢子。孢囊孢子有两种类型，一种为生孢囊孢子有两种类型，一种为生鞭毛，能游动的叫游动孢子，如鞭毛，能游动的叫游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另一种鞭毛菌亚门中的绵霉属；另一种是不生鞭毛，不能游动的叫静孢是不生鞭毛，
43、不能游动的叫静孢子，如接合菌亚门中的根霉属。子，如接合菌亚门中的根霉属。霉菌的静孢子毛霉的孢子囊孢子囊壁破裂，露出静孢子囊轴霉菌无性孢子分生孢子芽生孢子节孢子孢囊孢子厚垣孢子(二二)有性孢子的繁殖：有性孢子的繁殖：v概念：概念：两个性细胞结合以后产生新个两个性细胞结合以后产生新个体的过程。体的过程。v分三个时期：分三个时期：质配：形成双核细胞。（质配：形成双核细胞。（n+n）核配：形成二倍体接合子核配：形成二倍体接合子(zyote)。（。（2n）减数分裂：形成单倍体有性孢子。（减数分裂：形成单倍体有性孢子。（n）v特点：特点：耐热、多为休眠体；需经活化才萌发。耐热、多为休眠体；需经活化才萌发。
44、霉菌的繁殖及生活史某些低等的水生真菌由十、一游动配子结合形成的有性生殖结构称某些低等的水生真菌由十、一游动配子结合形成的有性生殖结构称为合子为合子 1、合子：、合子：由两个大小不同的配子囊由两个大小不同的配子囊结合后发育而成，小型配子囊结合后发育而成，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。叫雄器，大型配子囊叫藏卵器。它们均由菌丝分化而来，当雄它们均由菌丝分化而来，当雄器与藏卵器配合时，雄器中的器与藏卵器配合时，雄器中的内含物通过授精管进入藏卵器内含物通过授精管进入藏卵器与卵球结合，随后卵球生出外与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为卵孢子壁即成为卵孢子(2n)。所属分类地位：所属分类地位：鞭毛菌亚
45、门。鞭毛菌亚门。2、卵孢子、卵孢子（oospore)：霉菌的繁殖及生活史概念：概念：接合孢子是由菌丝生出接合孢子是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。略有不同两个配子囊接合而成。形态：形态：厚壁、粗糙、黑壳。厚壁、粗糙、黑壳。特点：特点：休眠体，休眠体，2n。所属分类地位：所属分类地位：接合菌亚门。接合菌亚门。霉菌的繁殖及生活史3、接合孢子（、接合孢子（Zygospore)：接合孢子形成过程：接合孢子形成过程：霉菌的繁殖及生活史 根据产生接合孢子菌丝来源或亲和力不同，一般可分为同宗配根据产生接合孢子菌丝来源或亲和力不同，一般可分为同宗配合和
46、异宗配合两类。合和异宗配合两类。同宗配合：同宗配合：指指不同交配型的核在一个菌丝体中，不同交配型的核在一个菌丝体中，即每一菌体都是自即每一菌体都是自身可孕的，不靠别的菌体帮助而能独立地进行有性生殖。身可孕的，不靠别的菌体帮助而能独立地进行有性生殖。异宗配合：异宗配合：是指每一菌体都是自身不孕的，不管它是否雌雄同体，是指每一菌体都是自身不孕的，不管它是否雌雄同体，都需要借助另一个可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖，以都需要借助另一个可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖，以“+”+”和和“-”-”来表示两个不同质的细胞。来表示两个不同质的细胞。在子囊中形成的在子囊中形成的有性孢子有性孢子。子囊：
47、两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊的形成有两种方式：子囊的形成有两种方式：两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为称为子囊果子囊果。所属分类地位：所属分类地位：子囊菌亚门子囊菌亚门4 4、子囊孢子、子囊孢子：子囊孢子的形成子囊果有三种类型：子囊果有三种类型：完全封闭式，呈球形通称为闭囊壳；完全封闭式，呈球形通称为闭囊壳
48、；有点封闭，但留有孔口，称为子囊壳；有点封闭，但留有孔口，称为子囊壳；开口呈盘状称为子囊盘。开口呈盘状称为子囊盘。闭囊壳闭囊壳(Cleistothecium)子囊壳子囊壳(Perthecium)子囊盘子囊盘(Apothecium)冬虫夏草冬虫夏草5.担孢子担孢子(basidiospore)担子菌所特有，经两性细胞担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。因着生在担子上而得名。所属分类地位：所属分类地位：担子菌亚门担子菌亚门初生菌丝：担孢子萌发出的单倍体初生菌丝：担孢子萌发出的单倍体菌丝菌丝次生菌丝：初生菌丝联合后形成的次生菌丝：初生菌丝联合后
49、形成的双核菌丝。双核菌丝。v在担子菌中，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双在担子菌中，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生钩状分支而形成核菌丝的两个核分裂之前可以产生钩状分支而形成锁锁状联合状联合，这有利于双核菌丝分裂。，这有利于双核菌丝分裂。锁状联合锁状联合双核细胞构成的二级菌丝通过形成钩状突双核细胞构成的二级菌丝通过形成钩状突起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖起而连合两个细胞不断使双核细胞分裂，从而使菌丝尖端不断向前延伸。端不断向前延伸。两个接合型菌丝融合形成双核菌丝，在两个核分裂前形两个接合型菌丝融合形成双核菌丝，在两个核分裂前形成成锁状联合。锁
50、状联合。然后双核菌丝顶端膨大形成担子，然后双核菌丝顶端膨大形成担子，担子内担子内2个不同性别的核配合后形成个不同性别的核配合后形成1个二倍体细胞核，经减数分裂个二倍体细胞核，经减数分裂后形成后形成4个单倍体的核，同时担子顶端形成个单倍体的核，同时担子顶端形成4个小梗，小梗个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后顶端稍微膨大，最后4个核分别进入小梗的膨大部位，形成个核分别进入小梗的膨大部位，形成4个外生的单倍体的担孢子。个外生的单倍体的担孢子。(多为圆形、椭圆形、肾形和多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形。腊肠形。)担孢子的形成：担孢子的形成：真菌的繁殖方式真菌的繁殖方式1.断裂断裂（fragmentation
