1、IV 基因的作用及其与环境的关系基因的作用及其与环境的关系 -孟德尔定律的扩展孟德尔定律的扩展 1.环境与基因作用的关系环境与基因作用的关系(1).生物必须在一定的环境条件下生长、发育和生存。生物必须在一定的环境条件下生长、发育和生存。(2).基因型决定个体对环境的反应规范基因型决定个体对环境的反应规范(reaction norm)(3).一个基因的作用不仅取决于环境条件，而且决定于体内的其他基一个基因的作用不仅取决于环境条件，而且决定于体内的其他基因，包括这个基因的等位基因和非等位基因，构成细胞内部环境。因，包括这个基因的等位基因和非等位基因，构成细胞内部环境。(4).生物个体的基因型终生不
2、变（除非发生基因突变）生物个体的基因型终生不变（除非发生基因突变）,而环境条件时而环境条件时刻变化。基因型是发育的内因，环境条件是外因，表型则是发育刻变化。基因型是发育的内因，环境条件是外因，表型则是发育的结果，也就是生物个体基因型与内外环境相互作用的结果。的结果，也就是生物个体基因型与内外环境相互作用的结果。例如例如:人的身高差异，不仅决定于基因，而且决定于营养、疾病、体人的身高差异，不仅决定于基因，而且决定于营养、疾病、体育锻炼等。育锻炼等。2.性状的多基因决定：性状的多基因决定：影响每一个性状的基因往往有很多，基因与性状之间是多对多影响每一个性状的基因往往有很多，基因与性状之间是多对多的
3、关系，而不是一一对应的关系。的关系，而不是一一对应的关系。可鉴别的性状的数目远远少于基因的数目，但是为了叙述方便，可鉴别的性状的数目远远少于基因的数目，但是为了叙述方便，往往只指出造成性状差异的基因往往只指出造成性状差异的基因,或者用某一性状来称谓决定它的或者用某一性状来称谓决定它的多个基因。多个基因。例如：玉米的颜色由例如：玉米的颜色由A1a1,A2a2,Cc,Rr和和Prpr等五对基因控制，等五对基因控制，显性基因显性基因A1A2CRPr都存在时为紫色，都存在时为紫色，A1A2CR存在而存在而Pr不存在不存在时为红色，否则是无色。那么当时为红色，否则是无色。那么当A1A2CR都存在时，可以
4、认为都存在时，可以认为Pr决定紫色，决定紫色，pr决定红色。决定红色。3.基因的多效性基因的多效性：一个基因可以影响多个表型性状，单个基因的多方面表型效应一个基因可以影响多个表型性状，单个基因的多方面表型效应叫做基因的多效现象叫做基因的多效现象(pleiotropism)。事实上几乎所有的基因的表型效应都不是单一的，这是因为基因的事实上几乎所有的基因的表型效应都不是单一的，这是因为基因的作用相互联系和制约作用相互联系和制约,共同通过生理生化过程影响性状的缘故。共同通过生理生化过程影响性状的缘故。例如例如:鸡的翻羽基因，不仅影响鸡的羽毛形状，造成翻羽，还影响鸡的翻羽基因，不仅影响鸡的羽毛形状，造
5、成翻羽，还影响体温、内脏、消化、代谢、排泄和生殖等。体温、内脏、消化、代谢、排泄和生殖等。4.表型模拟表型模拟(表型模写，表型模写，phenocopy):环境所诱导的表型类似于基因型所产生的表型，但是不能遗传。环境所诱导的表型类似于基因型所产生的表型，但是不能遗传。例如例如:Holt-Qram综合症是一种隐性遗传病综合症是一种隐性遗传病,孕妇服用一种安眠药孕妇服用一种安眠药“反反应停应停”(thalidomide)，可导致胎儿出现短肢畸形，可导致胎儿出现短肢畸形(phocomelia)，症，症状与隐性遗传病状与隐性遗传病Holt-Qram综合症类似，但是不会影响下一代。综合症类似，但是不会影响
6、下一代。Temperature shocking Aglais urticae produces phenocopies of geographic variants.(A)Usual central European variant;(B)heat-shock phenocopy resembling Sardinian form;(C)a Sardinian form of the species.(After Goldschmidt 1938.)5.基因表达的变异基因表达的变异:(1).表现度表现度(expressivity):个体之间基因表达的变化程度称为表现度。个体之间基因表达的变化
7、程度称为表现度。同一基因型的个体在不同的遗传背景和环境因素的影响下，基因的同一基因型的个体在不同的遗传背景和环境因素的影响下，基因的表型效应往往不一致。表型效应往往不一致。例如例如:具有细眼基因具有细眼基因l(lobe eyes)的果的果 蝇，眼蝇，眼睛有的小如针尖，有的则基本正常。睛有的小如针尖，有的则基本正常。又如又如:人类短食指（人类短食指（Aa）。）。(2).外显率外显率(penetrance):一定基因型的个体在特定的环境中形成预期表一定基因型的个体在特定的环境中形成预期表型的比例（型的比例（0100%）例如例如:果蝇的间断翅脉基因果蝇的间断翅脉基因i(interrupted win
8、g vein)的外显率只有的外显率只有90%，基因型为，基因型为i/的的个体只有的的个体只有90%表现间断翅脉，表现间断翅脉，另外另外10%则表现为正常。另如人类遗传性舞蹈病。则表现为正常。另如人类遗传性舞蹈病。等位基因之间的相互作用是最基本的基因间相互作用，主要表现为显隐性作用关系，可分为：1.完全显性(complete dominance)2.不完全显性(incomplete dominance)3.并显性(共显性,codominance)4.镶嵌显性(mosaic dominance)5.致死基因(lethal gene)6.复等位基因（mulitple allele)1.完全显性完全显
9、性(complete dominance):杂合体杂合体(Aa)与显性纯合体与显性纯合体(AA)的表型完全相同，无法区分，杂合的表型完全相同，无法区分，杂合体体内虽然有两个不同的基因，但是只有显性基因的表型效应得体体内虽然有两个不同的基因，但是只有显性基因的表型效应得以完全表现，隐性基因的作用则被完全掩盖。以完全表现，隐性基因的作用则被完全掩盖。孟德尔所研究过的豌豆的孟德尔所研究过的豌豆的7对相对性状中，显性基因都是完全显对相对性状中，显性基因都是完全显性基因。性基因。2.不完全显性不完全显性(incomplete dominance)杂合体杂合体(Aa)的表型是显性纯合体的表型是显性纯合体(
10、AA)和隐性纯合体的中间型，杂和隐性纯合体的中间型，杂合子虽然表现显性纯合子的特征，但是却达不到显性纯合子程度，合子虽然表现显性纯合子的特征，但是却达不到显性纯合子程度，也就是显性作用不完全，不能完全掩盖隐性也就是显性作用不完全，不能完全掩盖隐性 基因的作用。基因的作用。例一：紫茉莉（例一：紫茉莉（Mirabilis jalapa)花色遗传花色遗传 C c：不完全显性：不完全显性 P 红花红花(CC)白花白花(cc)F1 粉红花粉红花（Cc)F2 1/4 红花红花:2/4 粉红花粉红花:1/4 白花白花 (CC)(Cc)(cc)注意：与混合遗传的区别：注意：与混合遗传的区别：F2代能够分离。代
11、能够分离。3.并显性并显性(codominance)一对等位基因杂合体体内都表达的遗传现象，杂合子兼有一对等位基因杂合体体内都表达的遗传现象，杂合子兼有“显性显性”纯合体和纯合体和“隐性隐性”纯合体的特征，无显隐性之分。纯合体的特征，无显隐性之分。例：人类例：人类MN血型遗传血型遗传 4.镶嵌显性镶嵌显性(mosaic dominance)两种等位基因在杂合体内的不同部位分别表现出显性作用的遗传现象。是一种特殊的共显性现象。例：异色螵虫（harmonia axyridis)鞘翅色斑的遗传(谈家桢,1946)5.致死基因致死基因(lethal gene)能使携带者个体不能存活的等位基因。根据致死
12、基因在杂合体和能使携带者个体不能存活的等位基因。根据致死基因在杂合体和纯合体中的表现，又可分为隐性致死基因和显性致死基因：纯合体中的表现，又可分为隐性致死基因和显性致死基因：1).隐性致死隐性致死(recessive lethal)基因基因：杂合体：杂合体Aa正常，纯合体正常，纯合体aa致死。致死。例：例：1904年法国遗传学家年法国遗传学家L.Cuenot发现黄色小鼠不能真实遗传，黄色小鼠与黄色发现黄色小鼠不能真实遗传，黄色小鼠与黄色小鼠交配，其后代总会出现小鼠交配，其后代总会出现1/3的灰色小鼠。的灰色小鼠。另外植物白化基因、人类镰刀型贫血症基因、侏儒症基因等也都是隐性致死基因。另外植物白
13、化基因、人类镰刀型贫血症基因、侏儒症基因等也都是隐性致死基因。刺豚鼠毛刺豚鼠毛色遗传色遗传Agouti，正常毛色，正常毛色，灰色，野灰色，野生型生型 Yellow，黄色黄色，突，突变型变型 2).显性致死显性致死(dominant lethal)基因基因：杂合状态即可表现致死作用的基因，：杂合状态即可表现致死作用的基因，AA和和Aa都都致死。致死。例如：人类视网膜母细胞瘤是一种显性致死性遗传病，由显性基因例如：人类视网膜母细胞瘤是一种显性致死性遗传病，由显性基因Rb引起引起的，常在幼年发病，肿瘤长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期向眼外蔓延，最后向的，常在幼年发病，肿瘤长入单侧或双侧眼内玻璃体，晚期
14、向眼外蔓延，最后向全身转移而死亡。全身转移而死亡。3).根据致死作用发生在个体发育的阶段，还可将致死基因分为：根据致死作用发生在个体发育的阶段，还可将致死基因分为：配子致死配子致死(gametic lethal)：在配子时期致死：在配子时期致死.合子致死合子致死(zygotic lethal):在胚胎期或成体阶段致死，如黄鼠在胚胎期或成体阶段致死，如黄鼠A Y4).条件致死基因条件致死基因(conditional lethal)：基因的致死效应与个体所处的环境有关，有的：基因的致死效应与个体所处的环境有关，有的基因在任何环境都是致死的，有的基因则在一定的环境条件下表现致死作用。例基因在任何环境
15、都是致死的，有的基因则在一定的环境条件下表现致死作用。例如：如：T4噬菌体温度敏感致死基因，噬菌体温度敏感致死基因，25C可以存活，但可以存活，但42 C不能存活。不能存活。5).亚致死现象亚致死现象(partial lethality):由于个体所处的生活环境不同，或者个体的遗传背由于个体所处的生活环境不同，或者个体的遗传背景不同，而导致致死基因的致死效应在景不同，而导致致死基因的致死效应在0100%之间变动的现象。导致杂交试验中之间变动的现象。导致杂交试验中观察到的分离比与观察到的分离比与 预期有一定的偏差。预期有一定的偏差。6.复等位基因（复等位基因（mulitple allele)生物
16、个体内的基因是成对存在的，但是在生物群体中，等位基因生物个体内的基因是成对存在的，但是在生物群体中，等位基因并非总是只有一对，一个基因可以有很多种等位形式。群体中位并非总是只有一对，一个基因可以有很多种等位形式。群体中位于同一同源染色体同一座位的两个以上的、决定同于同一同源染色体同一座位的两个以上的、决定同 一性状的基因一性状的基因叫做复等位基因。叫做复等位基因。例：家兔毛色遗传例：家兔毛色遗传:4个复等位基因个复等位基因:Ccchch c 全黑全黑 CC、Ccch 、Cch 、Cc 青旗拉青旗拉(Chinchilla)cchcch 、cchch 、cch c 底層毛為純白色，毛尖為黑色底層毛
17、為純白色，毛尖為黑色 喜马拉扬喜马拉扬(Himalayan)ch ch 、c hc 白化白化 cc 在一个复等位基因系列中，如果复等位基因的数目为在一个复等位基因系列中，如果复等位基因的数目为n，则可能有，则可能有的基因型的数目为：的基因型的数目为：n+Cn2=n(n+1)/2种，其中种，其中n种为纯合体，种为纯合体，n(n-1)/2种为杂合体。种为杂合体。当位于不同染色体上的非等位基因影响同一性状时，它们之间也可当位于不同染色体上的非等位基因影响同一性状时，它们之间也可能产生相互作用，其作用方式多种多样，包括：能产生相互作用，其作用方式多种多样，包括：1.互补基因（互补基因（compleme
18、ntary genes）2.基因互作（基因互作（gene interaction）3.修饰基因（修饰基因（modifier gene）4.上位效应（上位效应（epistasis）5.叠加作用（叠加作用（duplicate effect）三、非等位基因之间的相互作用三、非等位基因之间的相互作用1.互补基因（互补基因（complementary genes）若干个非等位基因只有同时存在时，才出现某一性状，其中任何一若干个非等位基因只有同时存在时，才出现某一性状，其中任何一个基因发生突变时都会导致同一突变性状。孟德尔比率为个基因发生突变时都会导致同一突变性状。孟德尔比率为9:7。例：白花三叶草毒性的
19、遗传：例：白花三叶草毒性的遗传：P：hhDD(不含氰不含氰)HHdd(不含氰不含氰)F1:HhDd(含氰含氰)F2:H_D_:hhD_+H_dd+hhdd (含氰含氰)9:7 (不含氰不含氰)进一步研究表明进一步研究表明产氰的生化途径为：产氰的生化途径为：前体物前体物含氰糖苷含氰糖苷氰氰 产氰糖苷酶产氰糖苷酶(D)氰酸酶氰酸酶(H)可见，互补基因的相互作用机制是一系列首位相接的生化反应，即可见，互补基因的相互作用机制是一系列首位相接的生化反应，即同一代谢途径中催化各步反应的酶的编码基因之间的相互关系。同一代谢途径中催化各步反应的酶的编码基因之间的相互关系。其通式为：其通式为：P-xX-y Y-
20、zZ P为前体物，为前体物，X，Y为中间产物，无表型效应，为中间产物，无表型效应，Z是决定表型效应的是决定表型效应的最终产物，最终产物，x,y,z催化各步反应的酶的编码基因。催化各步反应的酶的编码基因。x,y,z任一基因突任一基因突变都将导致变都将导致Z不能合成，出现不能合成，出现Z缺乏所导致的表型。缺乏所导致的表型。2.基因互作（基因互作（gene interaction）两对等位基因相互作用，各控制一种性状，同时存在时出现一种两对等位基因相互作用，各控制一种性状，同时存在时出现一种新的性状。孟德尔比率为新的性状。孟德尔比率为9:3:3:1,但是不同于一般自由组合。但是不同于一般自由组合。例
21、：家鸡冠型遗传：例：家鸡冠型遗传：P:玫瑰冠玫瑰冠(RRpp)豆冠豆冠(rrPP)F1:胡桃冠胡桃冠(RrPp)F2:R_P_ :R_pp :rrP_ :rrpp 胡桃冠胡桃冠 :玫瑰冠玫瑰冠:豆冠豆冠 :单冠单冠 9 :3 :3 :1 玫瑰冠玫瑰冠(R)和豆冠和豆冠(P)各由一对显性基因决定，各由一对显性基因决定，R、P相互作用形成胡桃冠，相互作用形成胡桃冠，r、p 相互相互作用形成单冠作用形成单冠 3.修饰基因（修饰基因（modifiers）可影响其他基因的表型效应的基因称为修饰基因。可影响其他基因的表型效应的基因称为修饰基因。包括：强化基因包括：强化基因(intensifiers)：A加
22、强加强B的表型效应的表型效应 限制基因限制基因(restriction gene)：A限制限制B 抑制基因抑制基因(inhibitors)：A完全抑制完全抑制B 例例1：香豌豆香豌豆(Lathyrus oporatus)花色的遗传，由花色的遗传，由C/c和和R/r两对基因控制，两对基因控制，C,R为红花为红花 基基因，因，c,r为白花基因为白花基因.只有当只有当C,R都存在时，才开红花，否则为白花。都存在时，才开红花，否则为白花。C、R为互补基因。为互补基因。另一对基因另一对基因D/d也影响花的颜色，红花植株也影响花的颜色，红花植株(C-R-)若有若有dd基因型，则它的花的颜色基因型，则它的花
23、的颜色比基因型为比基因型为DD或或Dd的植株要蓝一些。的植株要蓝一些。d基因是红花基因基因是红花基因C、R的隐性修饰基因。的隐性修饰基因。这是因为这是因为dd植株的细胞液植株的细胞液PH值比值比DD或或Dd植株要高一些植株要高一些(平均升高平均升高0.6),使细胞液偏碱使细胞液偏碱性性(花青素在酸性环境为红色，碱性呈蓝色花青素在酸性环境为红色，碱性呈蓝色)，例例2.抑制基因抑制基因家蚕黄白茧色遗传，家蚕有结黄蚕茧的也有结白蚕茧的，将它们家蚕黄白茧色遗传，家蚕有结黄蚕茧的也有结白蚕茧的，将它们杂交：杂交：P:白茧白茧(IIyy)黄茧（黄茧（iiYY)F1:白茧白茧(IiYy)F2:I_Y_ :I
24、_yy :iiY_ :iiyy 白茧白茧 白茧白茧 黄茧黄茧 白茧白茧 白茧白茧：黄茧：黄茧 =13：3 I抑制了抑制了Y的作用的作用,只有只有I不存在时，才表现黄茧，说明黄蚕茧基因的表型效应受到不存在时，才表现黄茧，说明黄蚕茧基因的表型效应受到I基因的抑制基因的抑制,只有当只有当I不存在时，不存在时，Y的作用才能表现出来。的作用才能表现出来。孟德尔比率被修饰为孟德尔比率被修饰为13:3。4.上位效应（上位效应（epistasis）一对等位基因掩盖另一对等位基因的效应，也称为异位显性，掩盖者一对等位基因掩盖另一对等位基因的效应，也称为异位显性，掩盖者为上位基因为上位基因(epistatic g
25、ene)，被掩盖者为下位基因，被掩盖者为下位基因(hypostatic gene)，分为，分为:1)隐性上位隐性上位(Recessive epistasis)2)显性上位显性上位(Dominant epistasis)（1）.隐性上位隐性上位(Recessive epistasis)上位基因是一对隐性基因上位基因是一对隐性基因aa,掩盖了下位基因掩盖了下位基因B的作用。孟德尔比率的作用。孟德尔比率为为9:3:4 例例1：家兔的毛色遗传：家兔的毛色遗传:P:灰色灰色(CCDD)白色白色(ccdd)F1:灰色灰色(CcDd)F2:灰色灰色(9 C_D_):黑色黑色(3 C_dd):白色白色(3 c
26、cD_+1 ccdd)C控制黑色素形成，控制黑色素形成，D决定黑色素在毛皮中的分布决定黑色素在毛皮中的分布 在在cc个体中，没个体中，没有黑色素形成，也就谈不上色素的分布，有黑色素形成，也就谈不上色素的分布，D的作用被掩盖。的作用被掩盖。cc是是D的隐性上位基因。的隐性上位基因。*例例2：用真实遗传的黑色和白：用真实遗传的黑色和白化家鼠杂交，化家鼠杂交，F1全是黑色全是黑色家鼠。家鼠。F2代群体出现代群体出现9/16 黑色：黑色：3/16淡黄色：淡黄色：4/16白白化。化。*cc能阻止色素的形成。因此能阻止色素的形成。因此只要只要cc存在，即使其他色素存在，即使其他色素基因存在也不能呈现出颜色
27、，基因存在也不能呈现出颜色，而表现出白化，没有而表现出白化，没有cc基因，基因，R基因控制黑色性状，基因控制黑色性状，r基基因控制淡黄色性状。因控制淡黄色性状。（2）.显性上位显性上位(Dominant epistasis)上位基因是显性基因上位基因是显性基因A，掩盖了下位基因，掩盖了下位基因B的作用，孟德尔比率为的作用，孟德尔比率为12:3:1 例：燕麦颖色遗传例：燕麦颖色遗传 P:黑颖黑颖(BByy)黄颖黄颖(bbYY)F1:黑颖黑颖(BbYy)F2:黑颖黑颖(9 B_Y_+3B_yy):黄颖黄颖(3 bbY_):白颖白颖(1 bbyy)B控制黑色控制黑色,Y控制黄色控制黄色,只要存在只要
28、存在B,Y的作用就被掩盖的作用就被掩盖.只有当只有当B不存在，而不存在，而Y存在时，才会出现黄颖，存在时，才会出现黄颖，B是是Y的显性上位基因。的显性上位基因。例例2：用白皮和绿皮杂交，：用白皮和绿皮杂交，F1产生白皮西葫芦，产生白皮西葫芦，F2代代 白白皮皮:黄皮黄皮:绿皮绿皮=12:3:1 决定西葫芦的显性白皮基因决定西葫芦的显性白皮基因(W)对显性黄皮基因对显性黄皮基因(Y)有有上位性作用，上位性作用，当当W基因存基因存在时能阻碍在时能阻碍Y基因的作用，基因的作用，表现为白色。缺少表现为白色。缺少W时时Y基基因表现其黄色作用。因表现其黄色作用。如果如果W和和Y都不存在，则表现都不存在，则
29、表现y基因基因(绿色绿色)。褐色狗和白色狗杂交，褐色狗和白色狗杂交，F1为白色，为白色，F2出现出现12/16白色狗，白色狗，3/16黑色黑色狗和狗和1/16褐色狗，比率为褐色狗，比率为12:3:1。在在F2中，白色狗与非白色狗中，白色狗与非白色狗之比是之比是3:1，在非白色狗内部，黑色狗和褐色狗之比也是，在非白色狗内部，黑色狗和褐色狗之比也是3:1，所，所以可以假定，这里包括两对基因之差：以可以假定，这里包括两对基因之差：其中一对是其中一对是I和和i，分别控制白色和非白色；，分别控制白色和非白色；*另一对是另一对是B和和b，分别控制黑色和褐色。，分别控制黑色和褐色。*只要有一个显性基因只要有
30、一个显性基因I存在，就表现为白色，不管有没有显性基因存在，就表现为白色，不管有没有显性基因B都一样。都一样。*如果没有显性基因如果没有显性基因I的存在，就由是否有的存在，就由是否有B基因的存在而表现为黑基因的存在而表现为黑色还是褐色，色还是褐色，*有显性基因有显性基因B存在时，表现为黑色，存在时，表现为黑色，*没有没有B存在时，表现为褐色存在时，表现为褐色 5.叠加作用（叠加作用（duplicate effect）两对等位基因决定同一性状的表达，只要存在其中之一即可表现两对等位基因决定同一性状的表达，只要存在其中之一即可表现该性状。孟德尔比率为该性状。孟德尔比率为15 1。例：荠菜的硕果形状遗
31、传例：荠菜的硕果形状遗传P:三角形三角形(T1T1T2T2)卵形卵形(t1t1t2t2)F1:三角形三角形(T1t1T2t2)F2:15 三角形三角形:1 卵形卵形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):(t1t1t2t2)只要有只要有T1或者或者T2存在，就可使荠菜硕果形状为三角形，否则为卵形，存在，就可使荠菜硕果形状为三角形，否则为卵形，T1、T2是叠加基因。是叠加基因。综上所述，当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间综上所述，当两对非等位基因决定同一性状时，由于基因间的各种相互作用，修饰了孟德尔比率。的各种相互作用，修饰了孟德尔比率。基因之间的相互作用并非只限于两对基
32、因，实际上很多情况基因之间的相互作用并非只限于两对基因，实际上很多情况下性状是三对及三对以上基因的相互作用的结果。下性状是三对及三对以上基因的相互作用的结果。基因与性状之间的相互关系是非常复杂的，孟德尔定律并不基因与性状之间的相互关系是非常复杂的，孟德尔定律并不能完全概括所有的遗传规律。能完全概括所有的遗传规律。从遗传学发展的角度来看，基因间的各种相互作用，改变了从遗传学发展的角度来看，基因间的各种相互作用，改变了孟德尔比率，这是对孟德尔定律的扩展，而不是否定。孟德尔比率，这是对孟德尔定律的扩展，而不是否定。小小 结结 Summary of various two-locus interact
33、ions *从上面的各种各样的等位基因或非等位基因之间的相互作用可从上面的各种各样的等位基因或非等位基因之间的相互作用可以发现，不同的遗传因子之间不管形成什么样的组合，它们彼此以发现，不同的遗传因子之间不管形成什么样的组合，它们彼此之间仍然保持其完整性，并且在遗传传递过程中仍能分离出来，之间仍然保持其完整性，并且在遗传传递过程中仍能分离出来，决定其原有性状。这种决定其原有性状。这种(Particulate inheritance)就是孟就是孟德尔遗传定律的精髓，也是现代遗传学发展的指导思想。德尔遗传定律的精髓，也是现代遗传学发展的指导思想。思考题思考题 1、表现度和外显率的区别与联系。、表现度和外显率的区别与联系。2、抑制基因和隐性上位有何不同？、抑制基因和隐性上位有何不同？
