1、第五章第五章 营养不平衡营养不平衡与作物生长、产量及与作物生长、产量及品质的关系品质的关系 Plant Nutrition第一节 植物的缺素症实验实习 一、矿质养分供应与生长效应曲线一、矿质养分供应与生长效应曲线一般来说，植物生长率与养分供应之间的效应一般来说，植物生长率与养分供应之间的效应曲线有三个明确的区段：养分缺乏区、养分适宜区曲线有三个明确的区段：养分缺乏区、养分适宜区和养分中毒区。和养分中毒区。缺乏缺乏适宜适宜中毒中毒生长生长养分供应与植物生长的关系养分供应与植物生长的关系 在达到最高产量之前，随矿质养分供应量增在达到最高产量之前，随矿质养分供应量增加，作物生长率和产量以报酬递减的形
2、式增加。加，作物生长率和产量以报酬递减的形式增加。根据根据Mitscherlich学说，单一矿质养分的效应学说，单一矿质养分的效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到超过植物生长的最大需要量时，其它的养分就可超过植物生长的最大需要量时，其它的养分就可能变成限制因子了。能变成限制因子了。氮、磷和微量元素的产量效应曲线氮、磷和微量元素的产量效应曲线养分供应量养分供应量 (kg/ha)kg/ha)相对产量相对产量 (%)(%)050微量元素微量元素磷磷氮氮100（二）产量与品质的要求（二）产量与品质的要求最好的品质和最高的最好的品质和最高的产量不一定同
3、步，通常最产量不一定同步，通常最好的品质是在达到最高产好的品质是在达到最高产量之前获得的。量之前获得的。（一）养分的平衡状况（一）养分的平衡状况施肥量施肥量产量产量231收获物产量和品质效应曲线示意图收获物产量和品质效应曲线示意图 产量（干物质重量）品质（糖、蛋白质和矿物质含量）二、影响养分效应的因素二、影响养分效应的因素通常，通常，植物体内进行光合作用或能合成有机植物体内进行光合作用或能合成有机物质为其它器官提供营养的部位称之为源物质为其它器官提供营养的部位称之为源（如成熟（如成熟的绿色叶片），而把的绿色叶片），而把消耗或储存部位称之为库消耗或储存部位称之为库（如（如根、茎、生长顶端和果实等
4、）。植物体内，同化产根、茎、生长顶端和果实等）。植物体内，同化产物和其它物质常常进行着从源到库的运输。物和其它物质常常进行着从源到库的运输。三、矿质养分对库三、矿质养分对库源及其相互关系的影响源及其相互关系的影响 物质从源到库运输的图示物质从源到库运输的图示筛管元素（共质体）库端（共质体）源端（共质体）质外体质外体韧皮部装载韧皮部卸载(一一)、同化物在韧皮部中的运输及其调节、同化物在韧皮部中的运输及其调节1 1、同化物在韧皮部中的装载、同化物在韧皮部中的装载 装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过程装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过程包括三个步骤：包括三个步骤：1 1、光合作用形成的磷酸三
5、碳酸从叶绿素转入细胞、光合作用形成的磷酸三碳酸从叶绿素转入细胞质，并转化成可运输的蔗糖形态。质，并转化成可运输的蔗糖形态。2 2、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。3 3、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质一起、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质一起从源经筛管长距离运输进入库。从源经筛管长距离运输进入库。细脉CO2CO2共质体细胞壁（质外体）原生质膜胞间连丝叶肉细胞筛管元素伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞有人设想在筛管细胞的原生质膜上存在一种蔗有人设想在筛管细胞的原生质膜上存在一种蔗糖糖-H+协同运输系统。其驱动力是结合在膜上的致电协同运输系统
6、。其驱动力是结合在膜上的致电质子泵。质子泵。K+对蔗糖对蔗糖-H+协同运输有促进作用，能提高蔗糖协同运输有促进作用，能提高蔗糖在韧皮部装载和运输能力。在韧皮部装载和运输能力。韧皮部蔗糖装载系统韧皮部蔗糖装载系统质外体质外体K+H+叶细胞叶细胞蔗糖蔗糖蔗糖浓度高K+高K+低蔗糖浓度低H+H+膜膜H+蔗糖蔗糖载体载体酶酶ATP筛管筛管pH 5.5-6.5pH 7.5-8.5+K+蔗糖蔗糖2 2、同化物在韧皮部的运输、同化物在韧皮部的运输主动运输假说和被动运输假说都认为在装载和主动运输假说和被动运输假说都认为在装载和卸载过程中需要能量，但主动学说还认为运输也需卸载过程中需要能量，但主动学说还认为运输
7、也需要能量，被动学说则认为维持筛管结构时需要能量，要能量，被动学说则认为维持筛管结构时需要能量，运输不需要能量。运输不需要能量。Munch提出的压力流假说认为同化物沿静水压提出的压力流假说认为同化物沿静水压梯度流动，源和库间同化物的运输是两者间渗透势梯度流动，源和库间同化物的运输是两者间渗透势差造成的。差造成的。3 3、同化物在韧皮部的卸载（、同化物在韧皮部的卸载（需能主动过程需能主动过程）卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。这个过程需要能量。这个过程需要能量。对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物向受体细胞
8、的卸载和运输常常通过共质体途径进行，向受体细胞的卸载和运输常常通过共质体途径进行，而其它库的的器官则通过质外体途径进行。而其它库的的器官则通过质外体途径进行。如果卸载经共质体途径，运输的同化物可经胞如果卸载经共质体途径，运输的同化物可经胞间连丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储间连丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储存于液泡中。如果卸载经质外体途径，部分同化产存于液泡中。如果卸载经质外体途径，部分同化产物可在质外体中转化。物可在质外体中转化。同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系和甜菜同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系和甜菜叶片成熟期间的酶活性叶片成熟期间的酶活性最大叶
9、片长度(%)20406080100014CO2固定后的14C分布蔗糖转化酶蔗糖转化酶蔗糖合成酶蔗糖合成酶库源同化产物输入净光合作用蔗糖；葡萄糖+果糖。从韧皮部运输机理（溶质的质流）和从韧皮部运输机理（溶质的质流）和韧皮部汁液的组成来看，担负蔗糖输入库韧皮部汁液的组成来看，担负蔗糖输入库叶片的速率较高时，不仅矿质养分钾和磷叶片的速率较高时，不仅矿质养分钾和磷等，而且氨基酸化合物在韧皮部的输入速等，而且氨基酸化合物在韧皮部的输入速率也相应提高。因此，在植物生长过程中，率也相应提高。因此，在植物生长过程中，这些溶质也必然存在韧皮部卸载过程，而这些溶质也必然存在韧皮部卸载过程，而这一过程不一定是主动的
10、。这一过程不一定是主动的。叶片成熟期间，同化产物和矿质元素叶片成熟期间，同化产物和矿质元素从输入到输出、从库到源转变示意图从输入到输出、从库到源转变示意图库库韧皮部韧皮部蔗糖蔗糖叶片成熟叶片成熟源源韧皮部韧皮部蔗糖蔗糖蔗糖转化酶蔗糖转化酶果糖果糖葡萄糖葡萄糖有机物质有机物质R-NH2H2PO4-MgK2+H4MgK22+PO+R-NH2蔗糖合成酶蔗糖合成酶叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类的输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在的输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在液泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释液泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被
11、释放到细胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质放到细胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质迅速降解；叶片输出的韧皮部汁液成分也发生相迅速降解；叶片输出的韧皮部汁液成分也发生相应变化，糖分含量下降，低分子量的有机氮化合应变化，糖分含量下降，低分子量的有机氮化合物和韧皮部中易移动的矿质养分含量增加。物和韧皮部中易移动的矿质养分含量增加。2、叶片衰老、叶片衰老种子中产生的种子中产生的IAA调控着营养物质和光合产物经韧皮调控着营养物质和光合产物经韧皮部向正在发育果实中运输的过程。部向正在发育果实中运输的过程。植物激素在其施用位点能增加库的活性。胡萝卜叶面植物激素在其施用位点能增加库的活性。胡萝卜叶面喷施喷
12、施GA溶液会明显促进地上部分的生长，而根的生长受抑。溶液会明显促进地上部分的生长，而根的生长受抑。*每周喷施1次，连续喷7周（干重，（干重，g/株）株）喷施处理喷施处理*茎茎根根总数总数冠冠/根根H2O3.210.914.10.29激动素激动素7.3 8.816.10.83GA9.9 5.715.61.74CCC2.810.813.60.26喷施喷施GAGA还能增加还能增加豆类单株豆荚和籽粒豆类单株豆荚和籽粒数，从而达到增产的数，从而达到增产的效果。效果。处理处理*籽粒产量籽粒产量（g）对照对照25.3 81.032.4豆荚数豆荚数（个（个/株）株）籽粒数籽粒数（个（个/株）株）+GA31.8
13、107.045.5*在植株6片叶时用GA处理库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少有库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少有相关性。相关性。谷类作物籽粒发育期间，谷类作物籽粒发育期间，CYTCYT的活性在开花之后的活性在开花之后的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最活跃期的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最活跃期明显重合；相反，明显重合；相反，ABAABA活性的提高要迟得多，在干物活性的提高要迟得多，在干物质积累率明显降低时才达到最高峰。质积累率明显降低时才达到最高峰。GAGA和和IAAIAA的活性的活性在干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都在干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都
14、达到最大值时最高。达到最大值时最高。相对含量水平(%)开花期0CYT255075100成熟GA IAAABA千粒重谷类作物籽粒发育期间激素活性的变化趋势谷类作物籽粒发育期间激素活性的变化趋势CYT在根部合成，根系的生长状况与根分生在根部合成，根系的生长状况与根分生组织的数目及根中组织的数目及根中CYT的总量有密切关系。氮素的总量有密切关系。氮素对根的生长、对根的生长、CYT的合成及经木质部向地上部运的合成及经木质部向地上部运输影响极大。输影响极大。缺氮能明显提高植物体内缺氮能明显提高植物体内ABA的含量。的含量。氮还间接影响氮还间接影响GA的水平。的水平。GA合成部位主要合成部位主要在茎顶端和
15、伸展的叶片中，有利于茎生长的因素在茎顶端和伸展的叶片中，有利于茎生长的因素也就间接有利于也就间接有利于GA合成。中断氮素供应回导致维合成。中断氮素供应回导致维持茎顶端和幼叶较高生长率的持茎顶端和幼叶较高生长率的CYT的缺乏。的缺乏。2、养分供应对植物内源激素水平的影响、养分供应对植物内源激素水平的影响（四）、源和库对生长速率和产量的限制（四）、源和库对生长速率和产量的限制茎顶端、果实和储藏器官的生长率受源叶同化茎顶端、果实和储藏器官的生长率受源叶同化产物供应或自身库量不足的限制，前者属于源的限产物供应或自身库量不足的限制，前者属于源的限制，后者属于库的限制。制，后者属于库的限制。植物在营养生长
16、过程中，如果源叶较多，每片植物在营养生长过程中，如果源叶较多，每片源叶能供给库（如幼叶）的同化产物的能力就低，源叶能供给库（如幼叶）的同化产物的能力就低，因而限制了库器官（如幼叶）的生长速率。因而限制了库器官（如幼叶）的生长速率。在生殖生长时期，如果去掉主要的库（如果实、在生殖生长时期，如果去掉主要的库（如果实、种子或储存器官），就会显著降低源的光合率。种子或储存器官），就会显著降低源的光合率。*占总标记的%处理处理2第第叶片的光合叶片的光合速率速率（相对（相对%）从第从第 2 片叶输片叶输出的出的14C（%）*对照对照10036去掉源叶去掉源叶（第（第36 叶片）叶片）18762矿质营养与品
17、质的关系施氮量施氮量（g/盆）盆）籽粒产量籽粒产量（g/盆）盆）粒重粒重（mg）含油量含油量（%）0.26.61.821.20.47.72.221.50.85.63.341.8一一、矿质营养与植物的品质矿质营养与植物的品质植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、氨基酸，酰胺和环氮化合物（包括叶绿素氨基酸，酰胺和环氮化合物（包括叶绿素A、维生、维生素素B和生物碱），和生物碱），NO3-、NO2-等。等。蛋白质和必需氨基酸含量是农产品的主要品蛋白质和必需氨基酸含量是农产品的主要品质指标。适量供氮能明显提高氨基酸和蛋白质含质指标。适量供氮能明显提高氨基酸和蛋白
18、质含量。量。氮肥还影响植物油的品质。随氮肥用量增大，氮肥还影响植物油的品质。随氮肥用量增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亚油酸含量减少。向日葵油中的油酸含量增加，而亚油酸含量减少。（一）氮肥与品质的关系（一）氮肥与品质的关系供应充足的氮是获得甜菜高产的保证，但后供应充足的氮是获得甜菜高产的保证，但后期供氮过多则会导致叶片徒长。期供氮过多则会导致叶片徒长。产品中的产品中的NO3-和和NO2-含量是近年来引人注意含量是近年来引人注意的主要品质指标。氮肥施用量过大是造成叶菜类植的主要品质指标。氮肥施用量过大是造成叶菜类植物体硝酸盐含量大幅度增加的主要原因。物体硝酸盐含量大幅度增加的主要原因。1、提高
19、产品中总磷量；、提高产品中总磷量；2、增加作物绿色部分的粗蛋白质含量；、增加作物绿色部分的粗蛋白质含量；3、促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成；、促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成；4、使蔬菜上市表观，果实大小，耐贮运，味道、使蔬菜上市表观，果实大小，耐贮运，味道 特性等都有所改善。特性等都有所改善。（二）磷肥与品质的关系（二）磷肥与品质的关系与植物产品品质有关的含磷化合物有无机磷与植物产品品质有关的含磷化合物有无机磷酸盐、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施酸盐、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施磷肥对作物品质有如下作用：磷肥对作物品质有如下作用：1 1、增加禾谷类作物籽粒中蛋白质和必需氨基酸的含、增加禾
20、谷类作物籽粒中蛋白质和必需氨基酸的含量；量；2 2、促进豆科作物根系生长，使根瘤数增多，固氮作、促进豆科作物根系生长，使根瘤数增多，固氮作用增强；用增强；3 3、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累；、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累；4 4、提高棉花产量，促进棉绒成熟，增加纤维长度，、提高棉花产量，促进棉绒成熟，增加纤维长度，还能提高棉籽含油量；还能提高棉籽含油量；5 5、改善烟叶的颜色、光洁度、弹性、味道和燃烧性、改善烟叶的颜色、光洁度、弹性、味道和燃烧性能，减少烟草尼古丁的含量和烟叶中草酸的含量。能，减少烟草尼古丁的含量和烟叶中草酸的含量。（三）钾肥与品质的关系（三）钾肥与品质的关系（四）钙、镁、硫
21、与品质的关系（四）钙、镁、硫与品质的关系钙：钙：钙既是细胞膜的组分，又是果胶质的组分。缺钙不仅会增钙既是细胞膜的组分，又是果胶质的组分。缺钙不仅会增加细胞膜透性，也会是细胞壁交联解体。番茄、辣椒、加细胞膜透性，也会是细胞壁交联解体。番茄、辣椒、西瓜等出现脐腐病，苹果出现苦痘病和水心病等。施钙西瓜等出现脐腐病，苹果出现苦痘病和水心病等。施钙可增加牧草含钙量，提高其对牲畜的营养价值；提高植可增加牧草含钙量，提高其对牲畜的营养价值；提高植物食品的含钙量可以促进人体健康。物食品的含钙量可以促进人体健康。镁镁：施用镁肥提高植物产品含镁量，能够提高叶绿素、胡萝卜施用镁肥提高植物产品含镁量，能够提高叶绿素、
22、胡萝卜素和碳水化合物的含量，同时防治人畜缺镁症（如动物素和碳水化合物的含量，同时防治人畜缺镁症（如动物痉挛症）。痉挛症）。硫：硫：硫是合成含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸必不硫是合成含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸必不可少的。缺硫会降低蛋白质的生物学价值和食用价值。可少的。缺硫会降低蛋白质的生物学价值和食用价值。铁铁：绿色叶片（如菠菜）和粮食中的铁是人体中铁的重要来源。缺铁可引起贫血、脑神经系统疾病等。锰锰：施用锰肥能够提高维生素（如胡萝卜素、维生素C）含量，防止裂籽、提高种子含油量。铜铜：铜对于提高植物产品蛋白质几有关物质的含量有积极的作用。锌锌：缺锌使植物成熟期推迟；偏食或食物
23、中含锌量低常引起儿童食欲不振、生长发育受阻。硼硼：硼对植物体内碳水化合物运输有重要影响，适量施硼可提高这样产量。钼钼：钼能促进固氮作用，施钼可增加豆科作物含氮量，提高蛋白质含量。（五）微量元素与品质的关系（五）微量元素与品质的关系二、矿质营养与种子活力和品质的关系二、矿质营养与种子活力和品质的关系籽粒中养分的缺乏会降低种子活力和后代生存籽粒中养分的缺乏会降低种子活力和后代生存的潜力。的潜力。氮能提高母体生殖细胞数量，从而提高产量，氮能提高母体生殖细胞数量，从而提高产量，但氮过多又会延迟成熟，降低种子活力。含钾量低但氮过多又会延迟成熟，降低种子活力。含钾量低的种子不仅发芽率低，而且种子寿命短。缺锌延迟的种子不仅发芽率低，而且种子寿命短。缺锌延迟种子成熟。缺硼使种子出现种子成熟。缺硼使种子出现“空心病空心病”和和“腐心腐心病病”。缺锰出现。缺锰出现“裂籽病裂籽病”。缺氮、缺硫改变了豆科作物种子中氨基酸的组缺氮、缺硫改变了豆科作物种子中氨基酸的组成和蛋白质的合成，从而降低动物及人类食物的营成和蛋白质的合成，从而降低动物及人类食物的营养价值。养价值。
