1、第十三章第十三章 细胞质遗传细胞质遗传v第一节第一节 母性影响母性影响v第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传v第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传第十一章第十一章 细胞质遗传细胞质遗传染色体外基因染色体外基因：也叫细胞质基因，是细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质：也叫细胞质基因，是细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、线粒体基因等。统称。质粒、卡巴粒、叶绿体基因、线粒体基因等。质粒质粒：原核、细菌、小环：原核、细菌、小环DNADNA。松弛型和严紧型。松弛型和严紧型2 2类。类。线粒体基因线粒体基因：mtDNAmtDNA，线状、环状，能单独复制，同时受核基因控制。
2、哺，线状、环状，能单独复制，同时受核基因控制。哺乳动物：无内含子，有重叠基因突变率高。乳动物：无内含子，有重叠基因突变率高。叶绿体基因叶绿体基因：ctDNActDNA，环状，可自主复制，也受核基因控制。，环状，可自主复制，也受核基因控制。卡巴粒卡巴粒：草履虫体内细胞质颗粒：草履虫体内细胞质颗粒细胞质遗传细胞质遗传：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫：子代的性状是由细胞质内的基因所控制的遗传现象。也叫母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传非孟德尔式遗传母系遗传、核外遗传、细胞质遗传、母体遗传非孟德尔式遗传第一节第一节 母性影响母性影响l 母性影响母性影响：子代的某一表型受到母亲
3、基因型的影响，：子代的某一表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交而和母亲的基因型所控制的表型一样。因此正反交不同。不同。分两类：分两类：持久的母性影响持久的母性影响 暂短的母性影响。暂短的母性影响。一、暂短的母性影响一、暂短的母性影响暂短的母性影响：暂短的母性影响：母亲的基因型母亲的基因型仅影响仅影响子代个体的子代个体的幼龄幼龄期。期。例如：例如：麦粉蛾（麦粉蛾（面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。面粉蛾）的色素遗传中的母性影响。野生型野生型：幼虫皮肤：幼虫皮肤有色有色，成虫复眼深褐色。，成虫复眼深褐色。突变型突变型：幼虫皮肤：幼虫皮肤无色无色，成虫复眼，成虫复眼红
4、色红色（缺乏犬尿素）。（缺乏犬尿素）。P P 有色有色AA AA aa aa无色无色 F F1 1 Aa Aa 有色有色 aaaa AaAa AaAaaaaa 1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa 幼虫：幼虫：有色有色 无色无色 有色有色 有色有色成虫复眼：成虫复眼：褐色褐色 红色红色 褐色褐色 红色红色 核基因核基因AAAA犬尿素（细胞质）犬尿素（细胞质）色素色素二、持久的母性影响二、持久的母性影响持久的母性影响：持久的母性影响：母亲基因型对子代个体影响持久，影响子代个体终生。母亲基因型对子代个体影响持久，影响子代个体终生。例如：锥实螺
5、的外壳旋转方向的遗传例如：锥实螺的外壳旋转方向的遗传判断的方法判断的方法：使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开使螺壳的开口朝向自己，如果开口在右边即右旋，如果开口在左边即左旋。左旋、右旋由一对基因控制，右旋口在左边即左旋。左旋、右旋由一对基因控制，右旋D D对左旋对左旋d d是显性。是显性。P P DDDDdddd P P dddd DD DD 右右左左 左左右右F F1 1 DdDd右右 F F1 1 DdDd左左 F F2 2 1 DD 2Dd 1 1 DD 2Dd 1全右全右 F F2 2 1 DD 2Dd 1dd 1 DD 2Dd 1dd全右全右 F F3 3 右旋：左旋
6、右旋：左旋=3=3：1 F1 F3 3 右旋：左旋右旋：左旋=3=3：1 1锥实螺的外壳旋转方向的遗传锥实螺的外壳旋转方向的遗传锥实螺的外壳旋转方向锥实螺的外壳旋转方向原因原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定。并由受精前的母体基因型决定。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型母体基因型 纺锤体分裂方向纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。椎实螺外壳旋转方向。纺锤体分裂方向纺锤体分裂方向第二节
7、第二节 细胞质遗传细胞质遗传*（染色体外遗传、核外遗（染色体外遗传、核外遗传、母系遗传、非孟德尔式的遗传）传、母系遗传、非孟德尔式的遗传）一、细胞质遗传的现象一、细胞质遗传的现象二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点三、质基因与核基因的互作关系三、质基因与核基因的互作关系四、持续饰变四、持续饰变第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传一、细胞质遗传的现象一、细胞质遗传的现象（一）高等植物叶绿体的遗传（一）高等植物叶绿体的遗传19011901年柯伦斯在年柯伦斯在紫茉莉紫茉莉(洗澡洗澡花花)中发现着生绿色，白色和花中发现着生绿色，白色和花斑三种枝条。他分别以这三种斑三种枝条。他分别以这三种枝条上的花作
8、母本，用三种枝枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的作为母本的花上，杂交后代的表现：完全取决于母本，而与表现：完全取决于母本，而与花粉来自哪一种枝条无关。花粉来自哪一种枝条无关。紫茉莉花斑性状遗传紫茉莉花斑性状遗传 接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条 杂种表现杂种表现白白 色色 白白 色色白白 色色绿绿 色色花花 斑斑绿绿 色色白白 色色绿绿 色色绿绿 色色 花花 斑斑花花斑斑 白白 色色白、白、绿绿、花斑花斑绿绿 色色花花 斑斑紫茉莉花斑性状遗传紫茉莉花斑性状遗传第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传v1.1
9、.叶绿体叶绿体DNADNA的分子特点的分子特点v叶绿体叶绿体DNADNA（ct DNAct DNA）是闭合环状的双链结构，）是闭合环状的双链结构，是是裸露的裸露的DNA。它在氯化艳（它在氯化艳（CsCs）浮力密度因物）浮力密度因物种而异，但都与核有不同程度的差异。种而异，但都与核有不同程度的差异。v高等植物高等植物ct DNAct DNA的碱基成分与核的碱基成分与核 DNADNA没有明显区别，没有明显区别，如莴苣的如莴苣的 ct DNAct DNA与核与核DNADNA的的 G G、C C含量均为含量均为38%38%。但。但在单细胞藻类则有明显的不同，如衣藻在单细胞藻类则有明显的不同，如衣藻ct
10、 DNAct DNA的的G G、C C含量为含量为39%39%，而核，而核DNADNA的的G G、C C含量为含量为6767；此外，；此外，在在ctDNActDNA中缺少中缺少5-5-甲基胞嘧啶。而核甲基胞嘧啶。而核DNADNA中有中有2525胞胞嘧啶残基是甲基化的。嘧啶残基是甲基化的。第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传v2.叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成vctDNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质，如 rRNA、tRNA、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白。除了为叶绿体自身的组成编、核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白。除了为叶绿体自身的组成编码外
11、。码外。ctDNA 的其余部分还与生物体的抗药性、对温度的敏感性以及某的其余部分还与生物体的抗药性、对温度的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。些营养缺陷型等有密切关系。v3.叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统v根据对衣藻同步培养细胞的研究，发现叶绿体根据对衣藻同步培养细胞的研究，发现叶绿体DNA是在核是在核DNA合成前数合成前数h合成的，两者的合成时期是完全独立的。叶绿体合成的，两者的合成时期是完全独立的。叶绿体DNA的复制方式与核的复制方式与核DNA一样，都是半保留复制一样，都是半保留复制。v 第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传v研究发现，菠莱叶
12、绿体研究发现，菠莱叶绿体mRNA与其细胞质与其细胞质mRNA有所不同。前者能为大有所不同。前者能为大肠杆菌的肠杆菌的70S核糖体所翻译，却不能为小麦的核糖体所翻译，却不能为小麦的80S核糖体所翻译。相反，核糖体所翻译。相反，菠菜的细胞质菠菜的细胞质mRNA仅能为小麦的仅能为小麦的80S核糖体所翻译，却不能为大肠杆核糖体所翻译，却不能为大肠杆菌的菌的70S所翻译所翻译v 在菠菜中发现叶绿体内的核糖体为在菠菜中发现叶绿体内的核糖体为70S，而细胞质核糖体为，而细胞质核糖体为80S。叶。叶绿体核糖体上的绿体核糖体上的RNA（rRNA）碱基成分与细胞质的）碱基成分与细胞质的rRNA不相同，与原不相同，
13、与原核生物的核生物的rRNA也不相同。已知叶绿体蛋白质合成中所需要的也不相同。已知叶绿体蛋白质合成中所需要的20种种tRNA是由核是由核DNA和和ctDNA共同编码的，其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸和半共同编码的，其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸和半胱氨酸为核胱氨酸为核DNA所编码，其余的十几种氨基酸均为所编码，其余的十几种氨基酸均为ctDNA所编码。现在所编码。现在已经确定，叶绿体中含有的已经确定，叶绿体中含有的tRNA与细胞质中的不相同。与细胞质中的不相同。（二）真菌类的线粒体遗传（二）真菌类的线粒体遗传1 1、酵母菌小菌落的遗传：、酵母菌小菌落的遗传：酵母有一种酵母有一种“小菌落小菌落”个个体
14、。这种类型经培养后只能产生小菌落。体。这种类型经培养后只能产生小菌落。小菌落小菌落酵母酵母正常正常个体个体 二倍体正常二倍体正常 减数分裂减数分裂 单倍体正常单倍体正常，不分离小菌落。，不分离小菌落。小菌落酵母菌细胞内，缺少细胞色素小菌落酵母菌细胞内，缺少细胞色素a a和和b b，还缺少细胞色素氧化酶，还缺少细胞色素氧化酶，这些酶类，存在于细胞线粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的这些酶类，存在于细胞线粒体中，表明这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。基因组变异有关。正常线粒体正常线粒体小菌落线粒体小菌落线粒体uBoris Ephrnssi酵母菌小菌落的遗传酵母菌小菌落的遗传（二）真菌类
15、的线粒体遗传（二）真菌类的线粒体遗传 2 2、链孢霉缓慢生长型的遗传：、链孢霉缓慢生长型的遗传：链孢霉有一种缓慢生长突变型，链孢霉有一种缓慢生长突变型，呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色呼吸弱，生长慢，这是由于线粒体结构和功能不正常，细胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。素氧化酶缺少，氧化作用降低，生长缓慢。进行有性生殖时，进行有性生殖时，正反交结果不同正反交结果不同：杂交后代不出现一定的分：杂交后代不出现一定的分离，表现离，表现非孟德尔式遗传非孟德尔式遗传。popo野生型野生型后代全部为后代全部为popo。野生型野生型popo后代全部为后代全部为野生型野生型。链孢霉
16、缓慢生长型的遗传链孢霉缓慢生长型的遗传第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传n（三）线粒体遗传的分子基础（三）线粒体遗传的分子基础n 1.1.线粒体线粒体DNADNA的分子特点的分子特点n 线粒体线粒体DNADNA（mtDNAmtDNA）是双链分于，是裸露的，一）是双链分于，是裸露的，一般为闭合环状结构，但也有线性的。其分子量约为般为闭合环状结构，但也有线性的。其分子量约为6060106106，长度为，长度为 151530m30m。mtmt DNA DNA与核与核 DNADNA有明显有明显的不同：的不同：mtmt DNA DNA与原核生物的与原核生物的DNADNA一样，没有重复序一样，没有重复序列
17、；列；mtmt DNA DNA的浮力密度比较低；的浮力密度比较低；mtDNAmtDNA的碱基成分的碱基成分中中G G、C C的含量比的含量比A A、T T少，如酵母少，如酵母mtDNAmtDNA的的G G、C C含量仅为含量仅为21%21%；mtmt DNA DNA 的两条单链的密度不同，一条称为重的两条单链的密度不同，一条称为重链（链（H H链），另一条称为轻链链），另一条称为轻链(L(L链）；链）；mtmt DNA DNA单个拷单个拷贝非常小，与核贝非常小，与核DNADNA相比仅仅是后者的十万分之一。相比仅仅是后者的十万分之一。第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传n2.2.线粒体基因组的构成
18、线粒体基因组的构成n 线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约线粒体基因组大小变化较大，从哺乳动物的约16kb16kb到高等植到高等植物的数十万物的数十万bpbp（如玉米的为（如玉米的为570kb570kb）。）。19811981年，年，AndersonAnderson等最早等最早解明了人的解明了人的 mtmt DNA DNA的全序列，为的全序列，为16 569bp16 569bp。目前巳将编码。目前巳将编码ATPATP合合成酶的亚基、细胞色素氧化酶、成酶的亚基、细胞色素氧化酶、tRNAtRNA等的等的3737个基因定位于人的个基因定位于人的mtmt DNADNA上。上。n人、鼠和牛的人、鼠和
19、牛的mtDNAmtDNA的全序列是最早被测出来的，的全序列是最早被测出来的，3 3种种mtDNAmtDNA均显均显示相同的基本遗传信息结构。每个都含有示相同的基本遗传信息结构。每个都含有2 2个个rRNArRNA基因、基因、2222个个tRNAtRNA基因和基因和1313个可能的蛋白质结构基因。个可能的蛋白质结构基因。5 5个基因编码已知的蛋个基因编码已知的蛋白质，但其他可能的蛋白质结构基团的产物及功能目前尚未确定。白质，但其他可能的蛋白质结构基团的产物及功能目前尚未确定。酵母酵母mtDNAmtDNA比哺乳动物比哺乳动物mtDNAmtDNA大大5 5倍以上（约倍以上（约84kb84kb），但酵
20、母），但酵母mtDNAmtDNA的信息结构同哺乳动物的也非常相似。的信息结构同哺乳动物的也非常相似。n高等植物的高等植物的mtDNAmtDNA非常大并且因植物种类不同而存在很大差异，非常大并且因植物种类不同而存在很大差异，第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传n3.3.线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统 nmtDNAmtDNA的复制也是半保留式的，是由线粒体的的复制也是半保留式的，是由线粒体的DNADNA聚合酶完成的。聚合酶完成的。n线粒体中也含有核糖体和各种线粒体中也含有核糖体和各种RNARNA。线粒体核糖体在不同生物之。线粒体核糖体在不同生物之n间存在
21、很大差异，如人的细胞的线粒体核糖体为间存在很大差异，如人的细胞的线粒体核糖体为60S60S，由，由45S45Sn大亚基和大亚基和35S35S小亚基组成，而其细胞质核糖体为小亚基组成，而其细胞质核糖体为74S74S；酵母线粒体；酵母线粒体n核糖体为核糖体为75S75S，由，由53S53S大亚基和大亚基和35S35S小亚基组成，而其细胞质核相小亚基组成，而其细胞质核相体为体为80S80S（由（由60S60S和和4OS4OS组成）。组成）。n试验证明线粒体的各种试验证明线粒体的各种RNARNA都是由都是由mtDNAmtDNA转录来的，并已确定许多转录来的，并已确定许多n生物的生物的mtDNAmtDN
22、A上的上的RNA,RNA,能在蛋白质合成中起活化作用。能在蛋白质合成中起活化作用。n 第二节第二节 细胞质遗传细胞质遗传n现已查明线粒体中有100多种蛋白质，其中只有10种左右是线粒体自身合成的，线粒体上的其他蛋白质都是由核基因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏核基因的表达。n近几年还发现人和牛线粒体近几年还发现人和牛线粒体DNADNA编码蛋白质的遗传密码与一般通编码蛋白质的遗传密码与一般通用的密码有几处不同，而且、人、牛线粒体与酵母线粒体也不尽用的密码有几处不同，而且、人、牛线粒体与酵母线粒体也不尽相同。相同
23、。二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点1 1、母系遗传、母系遗传：无论正交、反交，：无论正交、反交，F F1 1代总表现母本的性状代总表现母本的性状 。2 2、不符合孟德尔遗传、不符合孟德尔遗传法则，杂交后代不出现一定的分离比。法则，杂交后代不出现一定的分离比。3 3、连续回交不会导致用作非轮回亲本的母本细胞质基因及其所、连续回交不会导致用作非轮回亲本的母本细胞质基因及其所控制性状的消失，但其核遗传物质则按每回交一代减少一半的速控制性状的消失，但其核遗传物质则按每回交一代减少一半的速度减少，直到被全部置换。度减少，直到被全部置换。4 4、非细胞器的细胞质颗粒中遗传物质的传递类似病毒的转导。
24、、非细胞器的细胞质颗粒中遗传物质的传递类似病毒的转导。二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点三、质基因与核基因的互作关系三、质基因与核基因的互作关系（一）细胞质基因受核基因的控制（一）细胞质基因受核基因的控制 1 1、玉米埃型条斑的遗传、玉米埃型条斑的遗传：玉米：玉米第第7 7染色体染色体上有一上有一个条纹基因个条纹基因ijij，纯合时（，纯合时（ijijijij）质体突变率增加质体突变率增加，质体突，质体突变为败育的质体，不能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相变为败育的质体，不能全部形成叶绿素，表现白色、绿色相间条斑或是白化苗。间条斑或是白化苗。正交正交 反交反交 条斑条斑ijijijij
25、IjIjIjIj绿色绿色 绿色绿色IjIjIjIjijijijij条斑条斑 F F1 1 IjIjijij F F1 1 IjIjijij 绿色苗、条斑苗和白化苗绿色苗、条斑苗和白化苗 绿色苗绿色苗 说明说明质体变异是受核基因控制质体变异是受核基因控制。（一）细胞质基因受核基因的控制（一）细胞质基因受核基因的控制2 2、草履虫放毒型的遗传：、草履虫放毒型的遗传：草履虫有一个大核，主要负责营草履虫有一个大核，主要负责营养，多倍性的，还有两个小核，是二倍性的，主要与遗传有养，多倍性的，还有两个小核，是二倍性的，主要与遗传有关。关。生殖方式生殖方式 无性生殖：一分为二，基因型不变。无性生殖：一分为二
26、，基因型不变。有性生殖（接合生殖）：两个体接合，交换小有性生殖（接合生殖）：两个体接合，交换小核，大核消失，小核经核，大核消失，小核经减数分裂减数分裂后相互交换。另外草履虫也可以后相互交换。另外草履虫也可以自体受精。自体受精。放毒性状的表现必须是：放毒性状的表现必须是：产生草履虫素，产生草履虫素，KKKK（核）（核）+卡巴粒（质）卡巴粒（质）放毒型放毒型：杀死其他品系的草履虫杀死其他品系的草履虫kkkk+卡巴粒卡巴粒 （含有噬菌体的溶源性细菌）（含有噬菌体的溶源性细菌）kkkk无卡巴粒无卡巴粒 敏感型敏感型：不能产生毒素，易被草履虫素所杀。：不能产生毒素，易被草履虫素所杀。KKKK卡巴粒卡巴粒
27、KK+KK+卡巴粒卡巴粒放毒型放毒型k+k+卡巴粒卡巴粒 kkkk无卡巴粒无卡巴粒 敏感型敏感型KKKK卡巴粒卡巴粒草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传草履虫放毒型的遗传（二）细胞质对核基因作用的调节（二）细胞质对核基因作用的调节 1 1、细胞质对基因载体、细胞质对基因载体染色体的调节染色体的调节 细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体细胞质中的内含物的分布（色素、卵黄粒、线粒体等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如等）是不均匀的，对染色体的影响也不一样。如小麦瘿蚊小麦瘿蚊的个的个体发育中，瘿蚊卵跟果蝇相似（体发育中，瘿蚊卵跟果蝇相似（始核分裂胞质不分裂），其），其
28、卵卵的后端的后端含有一种特殊的细胞质含有一种特殊的细胞质极细胞质极细胞质核核保持了全部保持了全部4040条染色体条染色体生生殖细胞殖细胞。但位于。但位于其他细胞质区域其他细胞质区域核核丢失丢失3232条、留条、留8 8条条体细胞体细胞。如果用线把卵结扎（如果用线把卵结扎（UVUV照射照射极细胞质极细胞质）使使核不移向核不移向极细胞质极细胞质全部全部核丢失核丢失3232条、留条、留8 8条条不育的瘿蚊。不育的瘿蚊。可见可见极细胞质极细胞质可阻止染色体的消减，可阻止染色体的消减，使生殖细胞的分化使生殖细胞的分化成为可能。成为可能。8 40 图18-小 麦 瘿 蚊 的 染 色 体 丢 弃小麦瘿蚊染色
29、体的丢弃小麦瘿蚊染色体的丢弃（二）细胞质对核基因作用的调节（二）细胞质对核基因作用的调节 2、细胞质对、细胞质对X染色体上基因的调节作用染色体上基因的调节作用 哺乳动物性染色体哺乳动物性染色体XXXX，XYXY。性性X X有有两套两套，性只有性只有1 1套套，性基因产物性基因产物也应也应是性基因产物是性基因产物2 2倍倍，可，可事实事实上并不是这样，上并不是这样，二者产物二者产物基本相等基本相等。因为性的因为性的1 1个个X X染色体，在间期核中表现染色体，在间期核中表现“异固缩现象异固缩现象”，即属于异染色质，染色深，处于失活状态。至于哪个细胞中哪即属于异染色质，染色深，处于失活状态。至于哪
30、个细胞中哪条染色体失活是条染色体失活是随机随机的。的。妇产科妇产科可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是可以根据胎儿羊水中的胎儿脱落细胞染色，判断是男孩还是女孩。男孩还是女孩。（三）个体发育中质基因与核基因的关系（三）个体发育中质基因与核基因的关系 1 1、细胞质基因、细胞质基因在个体发育中的作用在个体发育中的作用是必须的是必须的，不可缺少的。，不可缺少的。2 2、细胞核基因、细胞核基因在个体发育中起在个体发育中起主导作用主导作用。3 3、核质互作辨证统一、核质互作辨证统一的关系的关系 生物遗传性状中，有两个主要的遗传系统生物遗传性状中，有两个主要的遗传系统核遗传和质遗传，核遗传和质遗传
31、，它们除了有相对的它们除了有相对的独立性独立性，核基因起主导作用外，但又，核基因起主导作用外，但又密切的密切的联系联系，互相，互相协调协调，在遗传上综合地发挥作用。，在遗传上综合地发挥作用。四、持续饰变四、持续饰变 环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几环境引起的表型改变通过母亲细胞质而连续传递几代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象代，变异性逐渐减少，最终消失的遗传现象。介于母性影响和细胞质遗传之间。不能隔代遗传，无介于母性影响和细胞质遗传之间。不能隔代遗传，无论在后代中怎样选择，论在后代中怎样选择，最终性状消失最终性状消失。例如，用例如，用水化氯醛水化氯醛处理四季豆，叶子产生畸形。处
32、理四季豆，叶子产生畸形。F1F1代代73%73%，F2F2代代67%67%，F3F3代代47%47%，F4F4代代52%52%，F5F5代代8%8%，F6F6代代4%4%，F7F7代代0%0%。第三节第三节 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传*不育不育：一个个体不能产生有功能的一个个体不能产生有功能的配配子子或不能产生在一定条件下能够或不能产生在一定条件下能够存活的存活的合子合子的现象。的现象。雄性不育性：雄性不育性：植株不能产生正常的植株不能产生正常的花花药、花粉或雄配子药、花粉或雄配子，但它的，但它的雌蕊雌蕊正常正常，能接受正常花粉而受精结，能接受正常花粉而受精结实。实。一、雄性不育的类
33、型一、雄性不育的类型1 1、细胞质雄性不育（质不育型）、细胞质雄性不育（质不育型）：由：由细胞质基因控制细胞质基因控制，一般不受父本基，一般不受父本基因型影响。应用价值不大。因型影响。应用价值不大。如：如：质质不育型不育型正常正常品系品系 F1 F1 全部雄性全部雄性不育不育正常品系正常品系 多代多代 全部雄性不育全部雄性不育2 2、细胞核雄性不育、细胞核雄性不育：核基因控制的雄性不育，有：核基因控制的雄性不育，有显性显性核不育和核不育和隐性隐性核不核不育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。根据对育，遗传方式符合孟德尔遗传规律。根据对光的反应光的反应有分有分2 2种：种：（1 1）不受光温影响的核雄
34、性不育：不受光温影响的核雄性不育：与光温影响无关。与光温影响无关。（2 2）光温敏核雄性不育光温敏核雄性不育：受光和温度影响受光和温度影响。高温或长日高温或长日不育不育；适温短日；适温短日可育可育。一、雄性不育的类型一、雄性不育的类型3 3、核质互作雄性不育型：、核质互作雄性不育型：也叫也叫质核互作型质核互作型，核基因，核基因和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即和细胞质基因共同作用控制的雄性不育类型。即细胞质细胞质雄性不育基因雄性不育基因S S，核内又具有纯合的，核内又具有纯合的核核不育不育基因基因rfrfrfrf，才能表现雄性不育，二者缺一不可。，才能表现雄性不育，二者缺一不可。细胞质
35、细胞质可育可育基因（基因（N N），核可育基因），核可育基因RfRfRfRf。二、雄性不育的机制二、雄性不育的机制 目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假目前还不是很清楚，只是有一些关于核质互作不育的机理假说。说。1 1、质核互补质核互补控制假说：控制假说：认为细胞质认为细胞质不育基因位于线粒体体内不育基因位于线粒体体内。线粒体线粒体DNADNA变异变异 +核核RfRf基因基因 可育可育 线粒体线粒体DNADNA变异变异 +核核rfrf基因基因 花粉花粉不育不育。如果如果N N与与RfRf 同时存在，同时存在，N N就起调节基因作用。就起调节基因作用。2 2、病毒危害病毒危害假说
36、：假说：造成不育的原因，是由于病毒侵害造成的。造成不育的原因，是由于病毒侵害造成的。病毒侵染病毒侵染敏感植株（敏感植株（rfrfrfrf）不危害不危害2 2倍体倍体宿主细胞宿主细胞却能杀死却能杀死单倍体单倍体的花粉，而的花粉，而 RfRf 能给予花粉以一种能给予花粉以一种抗性抗性，来抵，来抵抗病毒的有害作用。抗病毒的有害作用。二、雄性不育的机制二、雄性不育的机制v3.3.能量供求假说能量供求假说v这个假说也认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与这个假说也认为线粒体是细胞质雄性不育性的重要载体。植物的育性与线粒体的能量转化效率有关。进化程度低的野生种或栽培品种的线粒体线粒体的能量转
37、化效率有关。进化程度低的野生种或栽培品种的线粒体能量转换率低，供能低，耗能也低，供求平衡，所以雄性能育；进化程能量转换率低，供能低，耗能也低，供求平衡，所以雄性能育；进化程度较高的栽培品种线粒体能量转换率高，供能高，耗能也高，供求平衡，度较高的栽培品种线粒体能量转换率高，供能高，耗能也高，供求平衡，因此雄花育性也是正常的。在核置互换杂交时会出现两种情况：因此雄花育性也是正常的。在核置互换杂交时会出现两种情况：v低供能的低供能的 作母本。高耗能的作父本，得到的核质杂种由于能量供求作母本。高耗能的作父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡，因而表现雄性不育。不平衡，因而表现雄性不育。高供能的作母本，
38、低耗能的作父本。由高供能的作母本，低耗能的作父本。由于杂种的供能高而耗能低，因而育性正常。不难看出，这个假说是假定于杂种的供能高而耗能低，因而育性正常。不难看出，这个假说是假定供能水平的高低取决干供能水平的高低取决干mtDNAmtDNA，而耗能水平的高低则取决于核基因。这，而耗能水平的高低则取决于核基因。这个假说没有能够回答为何能量的平衡仅仅影响雄性的育性，而不影响其个假说没有能够回答为何能量的平衡仅仅影响雄性的育性，而不影响其他性状的表现。他性状的表现。二、雄性不育的机制二、雄性不育的机制v 4 4亲缘假说亲缘假说v这个假说根据水稻三系育种的实践，从个体水平上加以推论，认为遗传这个假说根据水
39、稻三系育种的实践，从个体水平上加以推论，认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。两个亲本间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越近成正相关。两个亲本间亲缘差距越大，杂交后的生理不协调程度也越大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能大。当这种不协调达到一定程度，就会导致植株代谢水平下降，合成能力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质（如蛋白质、核算）减少。力减弱，分解大于合成，使花粉中的生活物质（如蛋白质、核算）减少。最终导致花粉的败育。因此，两个正常品种或品系进行远缘
40、杂交，或远最终导致花粉的败育。因此，两个正常品种或品系进行远缘杂交，或远距离的不同生态型间杂交，可能导致雄性不育。为了获得保持系，也要距离的不同生态型间杂交，可能导致雄性不育。为了获得保持系，也要从与不育系亲缘关系远的品种去寻找。如果要使不育性恢复，就要选用从与不育系亲缘关系远的品种去寻找。如果要使不育性恢复，就要选用与不育系亲缘近的品种作为恢复系，才能成功。这个假说没有能够说明与不育系亲缘近的品种作为恢复系，才能成功。这个假说没有能够说明不育基因与恢复基因间如何相互作用，以及它们基因表达等问题。但是不育基因与恢复基因间如何相互作用，以及它们基因表达等问题。但是在水稻、小麦等自花授粉的禾谷类作
41、物的雄性不育的三系选育中具有一在水稻、小麦等自花授粉的禾谷类作物的雄性不育的三系选育中具有一定的参考价值定的参考价值.三、雄性不育的应用三、雄性不育的应用 应用时，必须应用时，必须三系配套三系配套，具备，具备不育系、保持系和恢复系不育系、保持系和恢复系。（一）三系的培育（玉米为例）（一）三系的培育（玉米为例）1 1、不育系和保持系的培育：、不育系和保持系的培育：雄性不育雄性不育系基因型：（系基因型：（S S）rfrfrfrf 保持系保持系基因型：（基因型：（N N）rfrfrfrf 雄性不育系：雄性不育系：具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂具有雄性不育系特征的品种或品系。只作杂交母本用，简
42、称交母本用，简称A A系系。保持系：保持系：能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本能够保持雄性不育系特性的品系或品种。保持系本身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的不身是可育的，当它与不育系杂交，杂交后代仍能保持不育系的不育性。只作杂交父本用。简称育性。只作杂交父本用。简称B B系系。（S S）rfrfrfrf（N N）rfrfrfrf（S S）rfrfrfrf （N N）rfrfrfrf （一）三系（一）三系 的培育的培育 2 2、恢复系的培育、恢复系的培育 恢复系（恢复系（N N）RfRfRfRf：能使雄性不育系的后代恢：能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系。复
43、其育性的品种或品系。恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的恢复系与雄性不育系杂交，就能获得可育的杂交种，杂交种，以供大田生产之用。作杂交父本，简以供大田生产之用。作杂交父本，简称称C C系。系。恢复系恢复系 恢复系，进行繁殖。恢复系，进行繁殖。（二）雄性不育系的利用方法（二）雄性不育系的利用方法 二区三系制种法二区三系制种法1 1、第一区：、第一区：是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区是不育系和保持系繁殖区（隔离区），在此区交替种交替种植不育系和保持系植不育系和保持系，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉，二者在开花时，保持系给不育系提供花粉杂交，同时也自交，在保持系植株上收获保持系。杂交
44、，同时也自交，在保持系植株上收获保持系。2 2、第二区：、第二区：制种区，（杂种制种隔离区）制种区，（杂种制种隔离区）交替种植不育系和恢复交替种植不育系和恢复系系。恢复系给不育系提供花粉，生产杂交种，供大田使用。而。恢复系给不育系提供花粉，生产杂交种，供大田使用。而恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。在实际生产中，由于恢复系植株自花授粉繁殖恢复系的种子。在实际生产中，由于作物种类不同，方法也大同小异，但必须与明显的杂种优势，作物种类不同，方法也大同小异，但必须与明显的杂种优势，才能值得配制三系。才能值得配制三系。保持系保持系 不育系不育系 恢复系恢复系 保持系保持系 不育系不育系 F1杂交种杂
45、交种 恢复系恢复系二区三系制种法二区三系制种法二系法二系法19731973年，石明松在晚粳农垦年，石明松在晚粳农垦5858中发现中发现“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻农垦农垦58S”58S”。在长日照下不育，短日照下可育。在长日照下不育，短日照下可育可将不育系和可将不育系和保持系合二为一保持系合二为一提出生产杂交种子提出生产杂交种子”二系法二系法”。光敏核不育系光敏核不育系短日照短日照 长日照长日照可育可育 不育不育 恢复系恢复系 光敏核不育系光敏核不育系 F1杂交种杂交种 恢复系恢复系（三）三系配套影响杂种优势的关键（三）三系配套影响杂种优势的关键v1 1、不育系不育系的不育度要高，应接近的不育度要高，应接近100%100%，v2 2、恢复系恢复系的花粉量要大，恢复力要强，至少要达的花粉量要大，恢复力要强，至少要达到到85%85%的恢复度，的恢复度，v3 3、不育系与恢复系间的不育系与恢复系间的杂种优势要强杂种优势要强。作作 业业一、名词一、名词 细胞质遗传细胞质遗传 母性影响母性影响 染色体外基因染色体外基因 雄性不育性雄性不育性二、三系配套影响杂种优势的关键二、三系配套影响杂种优势的关键三、三系各指什么？基因型如何？三、三系各指什么？基因型如何？四、二区三系与二系法制种两者有哪些异同？四、二区三系与二系法制种两者有哪些异同？五、细胞质遗传的特点？五、细胞质遗传的特点？
