1、能量能量光光影响植物生长发育影响植物生长发育信号信号光合作用光合作用光形态建成后者所需能量比光补偿点低10个数量级。低能反应光形态建成与暗形态建成 植物光形态建成植物光形态建成（photomorphogenesis）：）：植植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。育的过程。植物暗形态建成（植物暗形态建成（skotomorphogenesis）：）：植植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征，如物在暗中生长所呈现的各种黄化特征，如茎细而长、茎细而长、顶端呈
2、钩状弯曲、叶片偏小等现象。顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。单子叶植物玉米的黄化特征包括单子叶植物玉米的黄化特征包括缺绿、叶变窄、叶卷曲、胚芽鞘缺绿、叶变窄、叶卷曲、胚芽鞘和中胚轴细长等。双子叶植物菜和中胚轴细长等。双子叶植物菜豆的黄化特征包括缺绿、叶小、豆的黄化特征包括缺绿、叶小、下胚轴细长、顶端呈钩状弯曲等下胚轴细长、顶端呈钩状弯曲等v1光敏色素光敏色素v1.1光敏色素的发现和分布光敏色素的发现和分布v1.2光敏色素的结构光敏色素的结构v1.3光敏色素的性质光敏色素的性质v1.4光敏色素的不同类型光敏色素的不同类型v1.5光敏色素诱导反应的特点光敏色素诱导反应的特点v2 蓝光反应蓝光反应v3
3、光控发育和光调节的生理作用光控发育和光调节的生理作用1.1光敏色素的发现光敏色素的发现v莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。v吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素是具有两种存在形式的单一色素光敏色光敏色素。素。1.1 光敏色素的分布特点黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高；黄化幼苗的光敏色素含量比绿色组织高；分生组织中含光敏色素较高。分生组织中含光敏色素较高。1.2 光敏色素的结构光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质
4、，是由两光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白质，是由两个亚基组成的二聚体，每个亚基由生色团和脱辅个亚基组成的二聚体，每个亚基由生色团和脱辅基蛋白质组成。基蛋白质组成。1.3 光敏色素的光化学性质v在无光照情况下，植物中光敏色素以红光吸在无光照情况下，植物中光敏色素以红光吸收形式存在，称为收形式存在，称为Pr形式。形式。v当当Pr吸收红光后，就转化成光敏色素的远红吸收红光后，就转化成光敏色素的远红光吸收形式，称为光吸收形式，称为Pfr形式。形式。在用足够的红光在用足够的红光照射时，照射时，Pfr形形式约占光敏色素式约占光敏色素的的85。与此。与此类似，在远红光类似，在远红光照射下也达到两照射下也达到
5、两种形式的相对平种形式的相对平衡，此时衡，此时Pr形式形式占占97，而，而Pfr形式占形式占3。光稳定平衡v在一定波长下，具生理活性的在一定波长下，具生理活性的Pfr与与Ptot浓度浓度的比例就是光稳定平衡，即：的比例就是光稳定平衡，即：Pfr/Ptot Ptot=Pr+Pfr蛋白酶蛋白酶1.4 光敏色素的不同类型光敏色素的不同类型光敏色素光敏色素I：光不稳定型光敏色素：光不稳定型光敏色素光敏色素光敏色素II：光稳定型光敏色素。：光稳定型光敏色素。在黑暗中生长的大豆幼苗中，在黑暗中生长的大豆幼苗中，I型比型比II型约高型约高9倍；倍；在光下生长的幼苗中，两种类型的含量几乎在光下生长的幼苗中，两
6、种类型的含量几乎相当。相当。v拟南芥的光敏色素多基因家族中至少存在拟南芥的光敏色素多基因家族中至少存在5个个基因，分别为基因，分别为phyA、phyB、phyC、phyD、phyE，phy A基因编码基因编码I型光敏色素，而其它型光敏色素，而其它4种基因编码种基因编码II型光敏色素。型光敏色素。1.5光敏色素诱导反应的特点光敏色素诱导反应的特点v极低辐照度反应（极低辐照度反应（very low fluence response,VLFR）：能为）：能为1 nmolm2的光流量的光流量(相当于荧火虫相当于荧火虫一次闪光的十分之一一次闪光的十分之一)启动的光反应，遵守反比定律，启动的光反应，遵守反
7、比定律，光不可逆转。如红光促进燕麦胚芽鞘伸长。光不可逆转。如红光促进燕麦胚芽鞘伸长。v低辐照度反应低辐照度反应(low fluence response，LFR)：为：为1.0molm2光流量启动的反应，遵守反比定律，光流量启动的反应，遵守反比定律，可逆转。如莴苣种子需光萌发。可逆转。如莴苣种子需光萌发。v高辐照度反应（高辐照度反应（high irradiance reactions,HIR），需要持续的高光照，光照越强、光），需要持续的高光照，光照越强、光照时间越长，则反应程度越大。不遵守反比照时间越长，则反应程度越大。不遵守反比定律，反应不能被光所逆转。如莴苣胚芽弯定律，反应不能被光所逆转
8、。如莴苣胚芽弯钩的打开。钩的打开。胚芽鞘延长棚田效应光敏色素调控膜光敏色素调控膜电势和离子流电势和离子流离体绿豆根尖在红离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少光下诱导膜产生少量正电荷，所以能量正电荷，所以能粘附在带负电荷的粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红玻璃表面，而远红光则逆转这种黏附光则逆转这种黏附现象。现象。v红光红光Pfr增多增多跨膜跨膜Ca2+流动流动细胞质中细胞质中Ca2+增增加加钙调蛋白活钙调蛋白活化化肌动球蛋白肌动球蛋白轻链激酶活化轻链激酶活化肌动蛋白收缩运肌动蛋白收缩运动动叶绿体转动。叶绿体转动。光敏色素的作用机理光敏色素是一种自磷酸化蛋白激酶2 蓝光效应v 藻类、真菌、蕨类和种子植
9、物都有蓝光反应藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应(blue-light response)。v高等植物典型的蓝光反应包括向光反应、抑高等植物典型的蓝光反应包括向光反应、抑制茎伸长、促进花色素苷积累、促进气孔开制茎伸长、促进花色素苷积累、促进气孔开放以及调节基因的表达。放以及调节基因的表达。蓝光诱导的不对称生长和 弯曲蓝光促进气孔开放鸭跖草v与蓝光反应相关的受体有：隐花色素、向光与蓝光反应相关的受体有：隐花色素、向光素、素、玉米黄质？玉米黄质？。隐花色素参与花色素苷的累积和茎伸长隐花色素参与花色素苷的累积和茎伸长的抑制反应的抑制反应向光素调节蓝光依赖的向光弯曲向光素调节蓝光依赖的向光弯曲和叶绿体运动和叶绿体运动v 类胡萝卜素、玉米黄质介导保卫细胞的蓝类胡萝卜素、玉米黄质介导保卫细胞的蓝光感受光感受3 光控发育和光调节的生理作用实例v颗粒小的种子萌发通常需要高颗粒小的种子萌发通常需要高R:FR值值 太阳光的太阳光的R:FR1.3，透过叶层后，比值为，透过叶层后，比值为0.7-0.12 R:FR比值比值下降导致下降导致阳生植物阳生植物的伸长的伸长光敏色素间的相互作用有利于植物对持续变化光敏色素间的相互作用有利于植物对持续变化的光环境进行精细监控和做出反应的光环境进行精细监控和做出反应
