1、第十一章第十一章 植物的生殖生理植物的生殖生理 高等显花植物的花是在植物经过一段时间的营高等显花植物的花是在植物经过一段时间的营养生长后由养生长后由茎端分生组织茎端分生组织分化产生的，茎端分分化产生的，茎端分生组织分化发育形成花芽的过程是在许多生组织分化发育形成花芽的过程是在许多内因内因和和环境因素环境因素的诱导下发生的，这种诱导作用称的诱导下发生的，这种诱导作用称为成花诱导（为成花诱导（floral induction）。）。v1 植物从幼年期到成年期的转变植物从幼年期到成年期的转变v2 春化作用春化作用v3 光周期现象光周期现象v4 花器官形成及性别分化花器官形成及性别分化v5 受精生理受
2、精生理v 植物开花之前必须达到的生理状态称为植物开花之前必须达到的生理状态称为花花熟状态熟状态。v植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为植物在达到花熟状态之前的生长阶段称为幼年期幼年期。植物从幼年期到成年期的转变植物从幼年期到成年期的转变v 草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几草本植物的幼年期一般较短，只需几天或几 个星期；个星期；v果树为果树为315年；年；v有些木本植物的幼年期可长达几十年；有些木本植物的幼年期可长达几十年；v有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程有些植物根本没有幼年期，在种子形成过程中已经具备花原基。中已经具备花原基。植物从幼年期到成年期的转变植物从幼年期到成年期的转变某
3、些植物的幼年期植物植物幼年期长度幼年期长度日本牵牛日本牵牛23d天仙子天仙子1030d玫瑰玫瑰2030d葡萄葡萄1年年苹果苹果48年年柠檬柠檬58年年常春藤常春藤510年年枫树枫树1520年年红杉红杉515年年英国橡树英国橡树2530年年v幼年叶幼年叶 成年叶成年叶 v掌状掌状 卵圆形卵圆形v浅裂浅裂 全缘全缘 v互生互生 螺旋螺旋 v攀援生长攀援生长 直立生直立生长长v常春藤常春藤阿拉伯胶树从阿拉伯胶树从幼年期到成年幼年期到成年期的转变期的转变v营养、赤霉素和其他化学信号可以诱导植株营养、赤霉素和其他化学信号可以诱导植株生育期的变化生育期的变化 对一些松科幼苗施以赤霉素，可诱导其产生对一些松
4、科幼苗施以赤霉素，可诱导其产生生殖结构；在常春藤和一些木本的被子植物生殖结构；在常春藤和一些木本的被子植物中，中，GA3可使它们重返幼年期。可使它们重返幼年期。v弱光可延长幼年期，或使之转变为幼年期弱光可延长幼年期，或使之转变为幼年期v处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的处于幼年期的植物，即使满足其成花所需的外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长外界条件也不能成花。已经完成幼年期生长的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开的植物，也只有在适宜的外界条件下才能开花花。感应感应能对适当的发育信能对适当的发育信号产生预期反应号产生预期反应决定决定能在任何条件下能在任何条件下继续发育进程继续发育进程表
5、达表达顶端分生组顶端分生组织形态建成织形态建成植物从成年期到生殖期的转变植物从成年期到生殖期的转变2 春化作用v1春化作用的条件春化作用的条件v2春化作用的时期、部位和刺激传导春化作用的时期、部位和刺激传导v3GA与春化作用与春化作用v4春化作用的应用春化作用的应用春化作用和脱春化作用春化作用春化作用（vernalization）：低温诱导植物开：低温诱导植物开花的过程叫做春化作用。花的过程叫做春化作用。脱春化作用脱春化作用（devernalization）：在春化过程：在春化过程结束之前，如将春化处理的植株放在结束之前，如将春化处理的植株放在25254040高温下，低温刺激的效果减弱或消失的
6、高温下，低温刺激的效果减弱或消失的现象。现象。需春化的植物：需春化的植物：大多数二年生植物：如萝卜、胡萝卜、白大多数二年生植物：如萝卜、胡萝卜、白菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等；菜、芹菜、甜菜、荠菜、天仙子等；一些一年生冬性植物：如冬小麦、冬黑麦、一些一年生冬性植物：如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等；冬大麦等；一些多年生草本植物：如牧草。一些多年生草本植物：如牧草。v 植物对低温的反应类型：植物对低温的反应类型：相对低温型相对低温型，低温处理可促进这类植物开花，低温处理可促进这类植物开花 如冬性一年生植物如冬性一年生植物 绝对低温型绝对低温型，不经低温处理，这类植物绝对不能开花，不经低温处理，这类植
7、物绝对不能开花 如二年生和多年生冬性植物如二年生和多年生冬性植物 1.低温低温 对大多数需春化的植物而言，最有效的春化温对大多数需春化的植物而言，最有效的春化温度是度是17。春化作用的条件2.低温处理持续的时间低温处理持续的时间低温处理的持续时间，一般需要低温处理的持续时间，一般需要1-3个月个月春化天数对冬黑麦春化天数对冬黑麦开花的影响开花的影响春化持续的时间对去春化效果的影响春化持续的时间对去春化效果的影响3.足够的水分，氧气和作为呼吸底物的糖类足够的水分，氧气和作为呼吸底物的糖类 1.大多数一年生植物在种子萌发或在植物生长大多数一年生植物在种子萌发或在植物生长的任何时期中进行；的任何时期
8、中进行；2.大多数需要低温的二年生和多年生植物，只大多数需要低温的二年生和多年生植物，只有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温。有当幼苗生长到一定大小后才能感受低温。春化作用的时期春化作用的时期春化作用的部位春化作用的部位 春化作用的部位春化作用的部位茎尖端的生长点（主要）茎尖端的生长点（主要）茎尖端生长点周围的幼叶茎尖端生长点周围的幼叶GA与春化作用与春化作用春化作用春化作用春化作用的应用春化作用的应用3 光周期现象v1 光周期现象的发现和反应类型光周期现象的发现和反应类型v2 诱导开花的临界日长诱导开花的临界日长v3 光周期诱导光周期诱导v4 光期与暗期的作用光期与暗期的作用v5 光周期诱导
9、开花的生理机制光周期诱导开花的生理机制v光周期刺激的感受和传递光周期刺激的感受和传递v光敏色素与成花诱导光敏色素与成花诱导v内源生物钟节律与光周期计时内源生物钟节律与光周期计时v6光周期现象的应用光周期现象的应用光周期现象的发现光周期现象的发现 19世纪世纪20年代美国马里兰州贝茨维尔农业研究院年代美国马里兰州贝茨维尔农业研究院的的Wrightman Garner和和Herry Allard发现美洲烟发现美洲烟草在夏季长日照下，株高达草在夏季长日照下，株高达35m时仍不开花；但时仍不开花；但在冬季温室中栽培时，株高不到在冬季温室中栽培时，株高不到1m即可开花，而即可开花，而在冬季温室内补充人工
10、光照延长光照时间后，则烟在冬季温室内补充人工光照延长光照时间后，则烟草保持营养生长状态而不开花。草保持营养生长状态而不开花。植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为植物对白天和黑夜相对长度的反应，称为光周期现象（光周期现象（photoperiodism）。长日植物长日植物(long-day plant,LDP):日照长度大日照长度大于其临界日长时才能开花的植物于其临界日长时才能开花的植物 小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。植物
11、对光周期反应的类型植物对光周期反应的类型短日植物短日植物(short-day plant,SDP):日照长度短日照长度短于其临界日长时才能开花的植物；于其临界日长时才能开花的植物；水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。梅、日本牵牛等。v日中性植物日中性植物(day-neutral plant,DNP):在任在任何日照长度条件下都能开花的植物；何日照长度条件下都能开花的植物；黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公
12、英等子兰、向日葵、蒲公英等中日性植物中日性植物(intermediate-day plant，IDP):只有在只有在一定长度的日照下才能开花，延长或缩短日照长度一定长度的日照下才能开花，延长或缩短日照长度均抑制其开花，如甘蔗开花要求均抑制其开花，如甘蔗开花要求11.5-12.5h的日照；的日照；长长-短日植物短日植物(long-short day plant,LSDP):花诱导过花诱导过程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件，程需要长日照，但花器官的形成则需要短日条件，如芦荟；如芦荟；短短-长日植物长日植物(short-long day plant,SLDP):花诱导需花诱导需短日照，而花
13、器官形成需长日条件，如白三叶草。短日照，而花器官形成需长日条件，如白三叶草。临界日长（critical daylength）v临界日长（临界日长（critical daylength）是指昼夜周）是指昼夜周期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱期中诱导短日植物开花所需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。导长日植物开花所必需的最短日照。v同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同同。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。熟品种为短日植物。植物植物在在达到达到一定生理年龄一定生理年龄时，时，经过经过足够
14、日数足够日数的适宜的光周期的适宜的光周期处理处理，以后即使处于不适宜的光，以后即使处于不适宜的光周期条件下，周期条件下，仍然仍然能能保持这种刺激的效果而开花保持这种刺激的效果而开花，这种诱导效这种诱导效应应叫叫光周期诱导。光周期诱导。光周期诱导光周期诱导(photoperiodic induction)植物名称植物名称 24h周期中的临界日长周期中的临界日长 最少诱导周期数最少诱导周期数 长日植物：天仙子长日植物：天仙子 11.5 h 23 d 毒毒 麦麦 11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d短日植物：菊短日植物：菊 花花 16 h 12 d 高凉菜高
15、凉菜 12 h 2 d 苍苍 耳耳 15.5 h 1 d 大豆（北京）大豆（北京）13.514h 23 dv一般而言，增加光周期诱导的天数，可加速一般而言，增加光周期诱导的天数，可加速花原基的发育，增加花的数目。花原基的发育，增加花的数目。v长日植物开花所需的日照长度并不一定长于短日植长日植物开花所需的日照长度并不一定长于短日植物所需要的日照长度。物所需要的日照长度。临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能临界暗期：是指在昼夜周期中长日植物能够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花够开花的最长暗期长度或短日植物能够开花的最短暗期长度。的最短暗期长度。光周期诱导中光期与暗期的作用 植物通过衡量夜长来监
16、测日长植物通过衡量夜长来监测日长 苔儿属晚樱科植物中断暗期的中断暗期的时间也很重时间也很重要，一般来要，一般来说，在暗期说，在暗期的中间给予的中间给予闪光最重要。闪光最重要。对植物的成花反应来说对植物的成花反应来说,暗期起决定性的作用暗期起决定性的作用,但光期也必不可少。但光期也必不可少。光周期刺激的感受和传递光周期刺激的感受和传递苔儿属紫苏苍耳属植物v感受光周期刺激的部位：叶片感受光周期刺激的部位：叶片v植物的成花部位：茎尖端的生长点植物的成花部位：茎尖端的生长点v嫁接实验证实了可转运的成花刺激物的存在嫁接实验证实了可转运的成花刺激物的存在v长日植物矮长日植物矮牵牛嫁接到牵牛嫁接到未春化的天
17、未春化的天仙子上，在仙子上，在长日条件下长日条件下二者均开花二者均开花矮牵牛天仙子v无论是光周期现象还是春化过程均有开花刺无论是光周期现象还是春化过程均有开花刺激物的形成，对于成花诱导来说，春化作用激物的形成，对于成花诱导来说，春化作用与光周期反应往往是相互关联的。与光周期反应往往是相互关联的。长日品种日中品种v植物中有与开花刺激物作用相反的物质，即植物中有与开花刺激物作用相反的物质，即开花抑制剂的存在。开花抑制剂的存在。光敏色素与成花诱导v 间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差，间断暗期以红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。如果在照射红光之后再立即绿光几乎无效。如果在照射红光之后再立即照射
18、远红光，就不能产生间断暗期的作用，照射远红光，就不能产生间断暗期的作用，暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。光还是远红光。光敏色素与成花诱导光周期理论的应用春分春分夏至夏至秋分秋分日日长长冬至冬至冬至冬至南南 SDP 北北南南 LDP 北北开花迟开花迟开花迟开花迟开花早开花早开花早开花早v对于麻类、烟草等以收获营养器管为目的的短日对于麻类、烟草等以收获营养器管为目的的短日植物来说，增产的途经往往是延迟其开花，如南植物来说，增产的途经往往是延迟其开花，如南麻北种，即可利用生长季节的日照较长抑制其开麻北种，即可利用生长季节的日照较长抑制其开花，
19、使营养器官茎秆生长旺盛，从而提高麻的产花，使营养器官茎秆生长旺盛，从而提高麻的产量和质量。量和质量。猩猩木/一品红4 花器官形成及性别分化v4.1 成花诱导假说成花诱导假说v4.2 花形态发生中的同源异形基因和花形态发生中的同源异形基因和ABC模型模型v4.3 影响花器官形成的条件影响花器官形成的条件v4.4 植物性别的分化植物性别的分化诱导开花的几种经典假说诱导开花的几种经典假说 1.成花素假说（柴拉轩，成花素假说（柴拉轩，1958）他认为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成他认为成花素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开花素（花所必需的开花素（anthesins）两种互补的活性）两种
20、互补的活性物质所组成，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质所组成，即植物体内存在赤霉素和开花素两种物质时，才能开花。物质时，才能开花。开花抑制物假说v 植物在非诱导条件下，体内产生一种或植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花。但几种开花抑制物，从而使植物不能开花。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。有关开花抑制物的性质也仍未明确。碳氮比假说v Klebs等等(20世纪初期世纪初期)：植物体内：植物体内C/N比高时，植比高时，植株就开花；而比值低时，植株就不开花。株就开花；而比值低时，植株就不开花。v 但后来的研究却发现，但后来的研究却发现，C/N比高时，仅对那些长日
21、比高时，仅对那些长日植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植植物或日中性植物的开花有促进作用，但对短日植物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。物如菊花、大豆等而言，情况并非如此。v近年来提出了多因子控制模型，目前已分别近年来提出了多因子控制模型，目前已分别在拟南芥和金鱼草的突变体中克隆到一系列在拟南芥和金鱼草的突变体中克隆到一系列控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制开花过程的基因，进一步证实了多因子控制模型。控制模型。拟南芥成花诱导的多因子途径：拟南芥成花诱导的多因子途径：光周期途径光周期途径自主自主/春化途径春化途径能量（蔗糖）途径能量（蔗糖）途径赤霉素途径赤霉素途径FD：转录因子：
22、转录因子FLC:开花抑制因子基因；开花抑制因子基因；FT、SOC1：开花信号转导途径整合因子基因；：开花信号转导途径整合因子基因；AP1、LFY：花分生组织决定基因：花分生组织决定基因从调控机制上可以划分为两组：从调控机制上可以划分为两组：一是通过抑制开花抑制基因一是通过抑制开花抑制基因FLC的表达；二的表达；二是直接通过激活或促进整合因子基因的表达是直接通过激活或促进整合因子基因的表达同源异形突变（homeotic mutation）v由于基因突变而引起器官错位的变化称为同源异形由于基因突变而引起器官错位的变化称为同源异形突变突变 v拟南芥有拟南芥有5种决定花器官特征的基因：种决定花器官特征
23、的基因：Apetalal(AP1)、Apetala2(AP2)、Apetala3(AP3)、Pistillata(PI)和和Agamous(AG)。“ABC”模型v“ABC”模型的要点是，正常花的四轮结构的形成模型的要点是，正常花的四轮结构的形成是由是由A、B、C三类基因的共同作用而完成的，如果三类基因的共同作用而完成的，如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。则花的形态发生将出现异常。vColombo L.等等(1995)分离得到一种在矮牵牛分离得到一种在矮牵牛胚珠中专一性表达的成花结合蛋白参与胚珠胚珠中专一性
24、表达的成花结合蛋白参与胚珠的发育，并命名为的发育，并命名为D基因，将基因，将ABC模型修正模型修正为为ABCD模型。模型。Theissen G.(2001)在拟南在拟南芥中发现与芥中发现与A-、B-、C-基因一起参与萼片发基因一起参与萼片发育的育的E-基因，基因，ABC模型被修正为模型被修正为ABCDE模模型。型。(1)内因内因 营养状况营养状况 激素平衡激素平衡(2)外因外因 光照光照 温度温度 水分水分 营养营养影响花器官形成的条件影响花器官形成的条件营养物质营养物质是花芽分化的物质基础。是花芽分化的物质基础。C/N（碳水化合物（碳水化合物/含氮化合物）高有利于开含氮化合物）高有利于开花。
25、花。激素平衡激素平衡营养缺乏时，激素的平衡受营养状况的影响。营养缺乏时，激素的平衡受营养状况的影响。光照时间长，光强大，有机物合成多则有利光照时间长，光强大，有机物合成多则有利于开花。果树的修剪就是通过调节光照而有于开花。果树的修剪就是通过调节光照而有利于花芽分化。利于花芽分化。一般植物在一定温度范围内，当温度升高，一般植物在一定温度范围内，当温度升高，花芽分化加快。花芽分化加快。温度：温度：水分水分：物质营养物质营养N过多、过少都不利于花芽分化，过多、过少都不利于花芽分化，P促进花芽分促进花芽分化化 光照：光照：雌雄蕊分化期土壤水分不足，则花的形成减缓雌雄蕊分化期土壤水分不足，则花的形成减缓
26、植物的性别分化植物的性别分化(sex differentiation)雌雄个体的生理差异v 雌雄异株植物的两类个体间有明显的差异雌雄异株植物的两类个体间有明显的差异v如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸速率高于雌株；如大麻、桑、番木瓜等植物的雄株的呼吸速率高于雌株；v一般植物雄株的过氧化氢酶的活性比雌株高约一般植物雄株的过氧化氢酶的活性比雌株高约50%70；v许多植物雌株的许多植物雌株的RNA含量、叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物含量、叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量都高于雄株；的含量都高于雄株；v大麻雌株叶片中的大麻雌株叶片中的IAA含量较高，而雄株叶片中含量较高，而雄株叶片中GA含量较高含量
27、较高；在雌雄异株的野生葡萄中，雌株的；在雌雄异株的野生葡萄中，雌株的CTK含量高于雄株。含量高于雄株。（1）遗传控制）遗传控制 （2）年龄）年龄 （3）环境条件）环境条件 光周期、温周期和营养条件。光周期、温周期和营养条件。（4）植物激素）植物激素性别分化的调控性别分化的调控 性别决定的遗传调控机制性别决定的遗传调控机制一类是植物染色体中具有明显可以分辨出的一类是植物染色体中具有明显可以分辨出的与性别决定作用有关的染色体，即性染色体，与性别决定作用有关的染色体，即性染色体，常见于雌雄异株植物；另一类是没有明显可常见于雌雄异株植物；另一类是没有明显可辨的性染色体，相关基因分散在染色体组中辨的性染
28、色体，相关基因分散在染色体组中的染色体上。的染色体上。v在雌雄同株异花植物中，在同一植株上产生在雌雄同株异花植物中，在同一植株上产生不同性别的花，是由相关的性基因控制在何不同性别的花，是由相关的性基因控制在何时何处产生雄花或雌花。时何处产生雄花或雌花。在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后在雌雄同株植物中，一般是雄花先开，然后是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌是两性花和雄花混合出现，最后才是单纯雌花。花。植株年龄与性别表达植株年龄与性别表达 1.光周期，光周期，一般短日照促进短日植物多开雌花，一般短日照促进短日植物多开雌花，长日植物多开雄花，而长日照则促使长日植物多开长日植物多开雄花，而长
29、日照则促使长日植物多开雌花，短日植物多开雄花。雌花，短日植物多开雄花。2.营养因素，营养因素，土壤中氮肥和水分充足时，一般土壤中氮肥和水分充足时，一般促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄促进雌花的分化；而土壤氮少且干旱时，则促进雄花分化。花分化。3.温度，特别是夜间温度，影响植物性别分化。温度，特别是夜间温度，影响植物性别分化。影响植物性别分化的环境条件影响植物性别分化的环境条件v植物激素，生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的植物激素，生长素和乙烯可促进黄瓜雌花的分化，而赤霉素则促进雄花的分化。分化，而赤霉素则促进雄花的分化。5 受精生理受精生理v5.1花粉的化学组成及作用花粉的化学组成及作用
30、v5.2花粉和柱头的生活力花粉和柱头的生活力v5.2花粉和柱头的相互识别花粉和柱头的相互识别v5.3 自交不亲合性自交不亲合性v5.4 克服不亲合性的途径克服不亲合性的途径花粉的化学组成及作用花粉的化学组成及作用v花粉粒外壁较厚，由纤维素、角质和孢粉素组成；花粉粒外壁较厚，由纤维素、角质和孢粉素组成；内壁较薄，由果胶质和胼胝质组成。内壁较薄，由果胶质和胼胝质组成。v花粉外壁有很多来自孢子体细胞绒毡层的蛋白，如花粉外壁有很多来自孢子体细胞绒毡层的蛋白，如糖蛋白。糖蛋白。v花粉中含有大量的碳水化合物、脂类和氨基酸，可花粉中含有大量的碳水化合物、脂类和氨基酸，可溶性糖的种类和含量与花粉的生活力有关；
31、花粉中溶性糖的种类和含量与花粉的生活力有关；花粉中含有较多的游离氨基酸和酰胺，其中特别是脯氨酸含有较多的游离氨基酸和酰胺，其中特别是脯氨酸含量高；花粉内有多种酶类及植物激素，其中生长含量高；花粉内有多种酶类及植物激素，其中生长素含量最高。素含量最高。花粉和柱头的生活力v 不同植物花粉的生活力存在很大差异不同植物花粉的生活力存在很大差异v禾谷类作物的花粉寿命很短，如小麦花粉在花禾谷类作物的花粉寿命很短，如小麦花粉在花药开裂药开裂5h后生活力降低到后生活力降低到6.4%，玉米花粉的寿，玉米花粉的寿命也仅命也仅1d多。多。v果树的花粉寿命较长，可维持几周到几月。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几月。
32、v花粉生活力的降低主要是由于高强度的呼吸花粉生活力的降低主要是由于高强度的呼吸导致花粉的养分消耗过度所致导致花粉的养分消耗过度所致 v花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切花粉中内含物的数量和组分与花粉育性密切相关。凡是可育花粉，其内含物中淀粉、蔗相关。凡是可育花粉，其内含物中淀粉、蔗糖特别是脯氨酸的含量较高，遇碘变蓝色。糖特别是脯氨酸的含量较高，遇碘变蓝色。影响花粉生活力的外界条件v 1.湿度湿度 30%40%2.温度温度 最适温度为最适温度为15。3.CO2和和O2的相对含量的相对含量 柱头的生理特点v湿润型柱头，表面有表皮细胞的分泌物，呈湿润型柱头，表面有表皮细胞的分泌物，呈酸性，可黏着
33、花粉并识别花粉；酸性，可黏着花粉并识别花粉；v干燥型柱头，不产生分泌物，由表皮细胞外干燥型柱头，不产生分泌物，由表皮细胞外表面的蛋白质膜识别花粉。表面的蛋白质膜识别花粉。v柱头的生活力一般能维持一周左右。柱头的生活力一般能维持一周左右。v水稻柱头的生活能力在一般情况下能持续水稻柱头的生活能力在一般情况下能持续6-7 d，但，但其承受花粉的能力以开花当日最强。其承受花粉的能力以开花当日最强。v小麦柱头在麦穗从叶鞘抽出三分之二时就开始有承小麦柱头在麦穗从叶鞘抽出三分之二时就开始有承受花粉的能力，麦穗完全抽出后第受花粉的能力，麦穗完全抽出后第3天结实率最高天结实率最高，到第，到第6天则下降，但可持续
34、到第天则下降，但可持续到第9天。天。花粉和柱头的相互识别v 花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；花粉的识别物质：外壁蛋白中的糖蛋白；v 柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄柱头的识别感受器：柱头表面的亲水性蛋白质薄膜。膜。v如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解如果双方是亲和的，花粉管尖端产生能溶解柱头薄膜下角质层的酶（角质酶柱头薄膜下角质层的酶（角质酶,cutinase），使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。，使花粉管穿过柱头而生长，直至受精。v如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生如果是不亲和的，柱头的乳突细胞立即产生胼胝质（胼胝质（callose），阻碍花粉管穿入柱头，），阻碍花粉管
35、穿入柱头，花粉管无法继续生长，使受精失败。花粉管无法继续生长，使受精失败。植物的双受精过程植物的双受精过程花粉柱头的亲和性花粉柱头的亲和性v 花粉的萌发和花粉花粉的萌发和花粉管的生长，表现出群管的生长，表现出群体效应（体效应（population effect），即单位面积），即单位面积内，花粉的数量越多，内，花粉的数量越多，花粉管的萌发和生长花粉管的萌发和生长越好越好。花粉管的定向生长v在受精过程中，胚珠与子房的呼吸速率提高，雌蕊在受精过程中，胚珠与子房的呼吸速率提高，雌蕊生长素含量显著增加，子房成为竞争力很强的库。生长素含量显著增加，子房成为竞争力很强的库。自交不亲和性v许多植物的花粉落在
36、同花的雌蕊柱头上不能许多植物的花粉落在同花的雌蕊柱头上不能成功受精，植物的这种特性称为自交不亲和成功受精，植物的这种特性称为自交不亲和性（性（self-incompatibility)。孢孢子体型不亲和性子体型不亲和性(sporophytic self-incompatibility,SSI)发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头乳突细胞的角发生在柱头表面，表现为花粉管不能穿过柱头乳突细胞的角质层，见于十字花科、菊科等。质层，见于十字花科、菊科等。配子体型不亲和性配子体型不亲和性(gametophytic self-incompatibility,GSI)不亲和发生在花粉管进入花柱后不亲和发
37、生在花粉管进入花柱后,中途生长停顿、破裂中途生长停顿、破裂，如如茄科、禾本科等茄科、禾本科等。不亲和性不亲和性(incompatibility)自交不亲和自交不亲和-半半数数以上以上 远缘杂交不亲和性远缘杂交不亲和性-普遍普遍 被子植物 1 1）花粉蒙导）花粉蒙导 (mentor pollen)(mentor pollen)法法在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。从而达到受粉的目的。2 2）物理化学处理法）物理化学处理法采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。采用变温、辐射、激素或
38、抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。3 3）重复授粉）重复授粉 超量授粉，干扰识别反应超量授粉，干扰识别反应 1 1 破坏识别物质或抑制识别反应破坏识别物质或抑制识别反应 克服不亲和性的途径1 1）组织培养）组织培养 利用胚珠、子房培养，试管受精。利用胚珠、子房培养，试管受精。2 2）细胞杂交）细胞杂交 1 1）蕾期授粉法）蕾期授粉法 雌蕊识别蛋白尚未形成雌蕊识别蛋白尚未形成2 2）延期授粉法）延期授粉法 柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低粉萌发，花粉管生长抑制作用降低 2 避开雌蕊中识别物质的活性期避开雌蕊中识别物质的活性期 3 去除识别反应组织去除识别反应组织
