1、第十章 植物的生长生理 v1 种子的萌发种子的萌发v2 植物细胞的生长和分化植物细胞的生长和分化v3 植物的生长植物的生长v4 植物的运动植物的运动1 种子的萌发v1.1 种子萌发的概念种子萌发的概念v1.2影响种子萌发的环境条件影响种子萌发的环境条件v1.3种子萌发的生理生化变化种子萌发的生理生化变化v1.4种子活力和种子寿命种子活力和种子寿命1.1 种子萌发的概念 种子萌发是指干种子吸水膨胀到胚的一种子萌发是指干种子吸水膨胀到胚的一部分突破种皮并继续生长的过程。通常以胚部分突破种皮并继续生长的过程。通常以胚根或胚芽生长的长度达到一定量时作为种子根或胚芽生长的长度达到一定量时作为种子萌发的标
2、志。萌发的标志。1.2 影响种子萌发的环境条件 足够的水分；足够的水分；适宜的温度；适宜的温度；充分的氧气充分的氧气 有些种子萌发时还受光照条件的影响有些种子萌发时还受光照条件的影响 需光种子，如莴苣、月见草、烟草、禾本科牧草需光种子，如莴苣、月见草、烟草、禾本科牧草 需暗种子，如茄子、番茄、瓜类、葱等需暗种子，如茄子、番茄、瓜类、葱等 1.3 种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化 1）种子的吸水）种子的吸水 由吸胀作用引起的快速吸水；由吸胀作用引起的快速吸水；吸水停滞阶段；吸水停滞阶段；再次大量吸水。再次大量吸水。2）呼吸作用的变化）呼吸作用的变化 种子吸胀后，呼吸作用也迅速增强
3、；种子吸胀后，呼吸作用也迅速增强；呼吸停滞阶段，进行无氧呼吸；呼吸停滞阶段，进行无氧呼吸；再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化 3）酶的活化与合成）酶的活化与合成 已经存在于种子中、吸水后被活化的酶；已经存在于种子中、吸水后被活化的酶；种子吸水后新合成的酶。种子吸水后新合成的酶。4）有机物的转变）有机物的转变 淀粉种子；淀粉种子；油料种子；油料种子；豆类种子豆类种子 种子萌发经历从异养到自养的过程。种子萌发经历从异养到自养的过程。种子活力（seed viability）v种子的生活力种子的生活力 种子能否正常发
4、芽（发芽率）种子能否正常发芽（发芽率）芽的长势强弱程度（发芽势）芽的长势强弱程度（发芽势）种子寿命（seed longevity）种子寿命：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时种子寿命：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。间。正常性种子（正常性种子（orthodox seed），可耐脱水和低温，可耐脱水和低温，寿命一般较长。寿命一般较长。顽拗性种子（顽拗性种子（recalcitrant seed），不耐脱水和低温，不耐脱水和低温，寿命往往很短。寿命往往很短。2 植物细胞的生长生理v2.1细胞分裂细胞分裂 细胞周期的调控细胞周期的调控 v2.2 细胞伸长细胞伸长 细胞壁伸长细胞壁伸长v2.3
5、 细胞分化细胞分化 细胞全能性细胞全能性 植物组织培养植物组织培养细胞周期的调控v细胞周期蛋白（细胞周期蛋白（cyclin）v依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（依赖细胞周期蛋白的蛋白激酶（cyclin-dependent protein kinases,CDK）vCDK活性的调节途径主要有两个：一是细胞活性的调节途径主要有两个：一是细胞周期蛋白的合成和降解；二是周期蛋白的合成和降解；二是CDK内关键氨内关键氨基酸残基的磷酸化和脱磷酸化基酸残基的磷酸化和脱磷酸化初生壁初生壁主要结主要结构成分构成分和可能和可能排列方排列方式示意式示意图图细胞分化 细胞分化（细胞分化（cell differentiati
6、on）是指分生组）是指分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。谢功能的成形细胞的过程。细胞全能性（细胞全能性（totipotency）v细胞全能性是指植物体的每个细胞携带着一细胞全能性是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。潜在能力。植物组织培养v植物组织培养：在无菌条件下，将外植体接植物组织培养：在无菌条件下，将外植体接种到培养基上进行培养，并形成愈伤组织或种到培养基上进行培养，并形成愈伤组织或完整植株的技术。完整植株的技术。v组织培养的理论
7、基础：植物细胞全能性。植物细胞全能性。v组织培养的基本过程组织培养的基本过程：无菌外植体无菌外植体脱分化脱分化再分化再分化完整完整植株植株植物组织培养的几个基本概念外植体（外植体（explant）：用来进行组织培养的离体的植物器官、）：用来进行组织培养的离体的植物器官、组织、细胞或原生质体。组织、细胞或原生质体。脱分化（脱分化（dedifferentiation）：已经分化的植物器官、组织或）：已经分化的植物器官、组织或细胞在组织培养过程中恢复细胞分裂能力并形成与原有状态细胞在组织培养过程中恢复细胞分裂能力并形成与原有状态不同的细胞的过程。不同的细胞的过程。愈伤组织（愈伤组织（callus）：
8、组织培养中脱分化形成的具细胞分裂能）：组织培养中脱分化形成的具细胞分裂能力的细胞群。力的细胞群。再分化：脱分化形成的愈伤组织在适宜的培养条件下分化为胚再分化：脱分化形成的愈伤组织在适宜的培养条件下分化为胚状体或直接分化出芽与根等器官的过程。状体或直接分化出芽与根等器官的过程。胚状体（胚状体（embryoid）：由愈伤组织再分化形成的具有根、茎）：由愈伤组织再分化形成的具有根、茎两个极性结构、可一次性形成完整植株的组织培养体。两个极性结构、可一次性形成完整植株的组织培养体。组织培养的技术条件组织培养的技术条件 常用的培养基：常用的培养基：MS和和N6培养基培养基矿质元素矿质元素碳源（蔗醣碳源（蔗
9、醣/葡萄糖）葡萄糖）维生素维生素 激素激素 2,4-D，NAA；KT，6-BA等等有机附加物，如甘氨酸、酵母汁、椰子乳等。有机附加物，如甘氨酸、酵母汁、椰子乳等。1、植物体的无性快速繁殖及脱毒、植物体的无性快速繁殖及脱毒2、花粉培养和单倍体育种、花粉培养和单倍体育种3、人工种子、人工种子4、药用植物的工厂化生产、药用植物的工厂化生产 从人参培养细胞中提取人参皂甙。从人参培养细胞中提取人参皂甙。组织培养的应用组织培养的应用3 植物的营养生长 3.1营养器官的生长特性营养器官的生长特性3.2植物生长的相关性植物生长的相关性 地上部和地下部地上部和地下部 主茎和侧枝主茎和侧枝 营养生长和生殖生长营养
10、生长和生殖生长3.1营养器官的生长生长大周期：生长大周期：植物器官乃至整个植株在其植物器官乃至整个植株在其全部生长过程中的生长速率表现出全部生长过程中的生长速率表现出“慢慢-快快-慢慢”的特性，这种特性即为植物生长的特性，这种特性即为植物生长的大周期。的大周期。3.2植物生长的相关性 v地上部和地下部地上部和地下部v主茎和侧枝主茎和侧枝v营养生长和生殖生长营养生长和生殖生长地下部和地上部相互促进地下部和地上部相互促进 地下部和地上部相互制约地下部和地上部相互制约 根冠比根冠比地下部和地上部之间有信号传导地下部和地上部之间有信号传导地下部和地上部的关地下部和地上部的关系系一般是顶芽生长较快，侧芽
11、则较慢，甚至潜一般是顶芽生长较快，侧芽则较慢，甚至潜伏不长。这种主茎顶芽生长占优势，抑制伏不长。这种主茎顶芽生长占优势，抑制侧枝侧芽发展的现象，叫做侧枝侧芽发展的现象，叫做顶端优势顶端优势。侧芽生长决定于生长素和细胞分裂素的比例侧芽生长决定于生长素和细胞分裂素的比例主茎主茎(顶芽顶芽)和侧枝和侧枝(侧芽侧芽)的相关的相关营养生长与生殖生长的相关营养生长与生殖生长的相关1、依存关系、依存关系 营养生长是生殖生长的营养生长是生殖生长的基础基础，生殖生长，生殖生长是营养生长的必然是营养生长的必然趋势和结果趋势和结果。2、制约关系、制约关系营养生长能制约生殖生长。营养生长能制约生殖生长。生殖器官的形成
12、与生长往往对营养器官生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡的衰老与死亡4 植物的运动 植物体的器官在某种因素影响下发生空植物体的器官在某种因素影响下发生空间位移的现象叫植物运动。高等植物的运动间位移的现象叫植物运动。高等植物的运动可分为向性运动（可分为向性运动（tropic movement)和感性和感性运动运动(nastic movement)。向性运动：指植物的某个器官或部位对来自环境向性运动：指植物的某个器官或部位对来自环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。因素的单方向刺激所引起的定向运动。根据刺激因素的种类可将
13、其分为：根据刺激因素的种类可将其分为：向光性向光性(phototropism)向重力性向重力性(gravitropism)向水性向水性(watertropism)向化性向化性(chemotropism)向性运动植物器官向光的方向弯曲的现象叫向光性。植物器官向光的方向弯曲的现象叫向光性。生长素分布不均匀是发生向光弯曲的原因之一生长素分布不均匀是发生向光弯曲的原因之一蓝光所产生的向光性反应最强，而红光几乎无效蓝光所产生的向光性反应最强，而红光几乎无效 向光性向光性樱草 植物在整个生长期中，以重力线为植物在整个生长期中，以重力线为标准，保持一定方向生长的特性称为向标准，保持一定方向生长的特性称为向重
14、力性。重力性。正向重力性（正向重力性（positive gravitropism）负向重力性（负向重力性（negative gravitropism）横向重力性（横向重力性（diagravitropism）向重力性向重力性锦紫苏番茄茎的负向重力性v现在认为感受重力的细胞器是平衡石现在认为感受重力的细胞器是平衡石(statolith)。v植物的平衡石是指淀粉体植物的平衡石是指淀粉体(amyloplast)。v植物体内平衡石的分布因器官而异。根部的平衡石植物体内平衡石的分布因器官而异。根部的平衡石在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的在根冠中，茎部的平衡石分布在维管束周围的l-2层层细胞。细胞。
15、感受重力的敏感部位是根冠感受重力的敏感部位是根冠v感受重力的部位是根冠，而发生不均匀弯曲感受重力的部位是根冠，而发生不均匀弯曲生长的部位是伸长区，因此，在根冠感受重生长的部位是伸长区，因此，在根冠感受重力和生长反应之间存在信号的传递。力和生长反应之间存在信号的传递。v当玉米根冠用钙的螯合剂当玉米根冠用钙的螯合剂EGTA处理后，根处理后，根对重力失去敏感性，再提供对重力失去敏感性，再提供Ca2+，则恢复向，则恢复向重力性；如果阻止重力性；如果阻止Ca2+在根中的移动，则根在根中的移动，则根失去向重力性。失去向重力性。v根冠产生根生长的抑制剂，根冠产生根生长的抑制剂，ABA？vABA只在很高浓度下
16、才能抑制根的伸长只在很高浓度下才能抑制根的伸长v不能合成不能合成ABA的玉米突变体幼苗具有向重力的玉米突变体幼苗具有向重力性。性。v在去掉根冠的根尖一侧放置含在去掉根冠的根尖一侧放置含IAA的琼脂，的琼脂，根向这一侧弯曲；将标记的根向这一侧弯曲；将标记的IAA均匀施用于均匀施用于水平放置的根的各部分，水平放置的根的各部分，IAA会向根的下侧会向根的下侧聚集，并引起根的向下弯曲。聚集，并引起根的向下弯曲。v向水性向水性：当土壤干燥或土中水分分布不均当土壤干燥或土中水分分布不均匀时，根总是趋向潮湿的方向生长。匀时，根总是趋向潮湿的方向生长。v向化性向化性：由于化学物质的分布不均或单方由于化学物质的
17、分布不均或单方向的作用而引起的生长运动。向的作用而引起的生长运动。v向触性：由单方向机械刺激引起的植物回向触性：由单方向机械刺激引起的植物回旋生长运动，常见于攀援植物。旋生长运动，常见于攀援植物。向水性与向水性与、向化性向化性和向触性和向触性v一种豌豆的突变体，失去了向光性和向重力一种豌豆的突变体，失去了向光性和向重力性，但对湿度的梯度有反应；去掉根冠几乎性，但对湿度的梯度有反应；去掉根冠几乎完全消除了根的向水性。完全消除了根的向水性。感性运动v指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激的方向无关。v感震性感震性v感夜性感夜性v感温性感温性感震性感震性(seismonast
18、y)感受外界震动而引起的植物运动，如含感受外界震动而引起的植物运动，如含羞草。羞草。食虫植物的触毛对机食虫植物的触毛对机械触动产生的捕食运动也械触动产生的捕食运动也是一种反应速度更快的感是一种反应速度更快的感震性运动。震性运动。感夜性(nyctinasty)许多豆科许多豆科植物植物：叶白天张开、晚上合拢或下垂。叶白天张开、晚上合拢或下垂。蒲公英花序蒲公英花序：晚闭晚闭 ,白放白放 ;烟草、紫莱莉花烟草、紫莱莉花：晚放晚放 ,白闭。白闭。可能的机制：生理钟生理钟v生物对昼夜适应而产生生理上周期性波动的生物对昼夜适应而产生生理上周期性波动的内在节奏，称生理钟，亦称生物钟。内在节奏，称生理钟，亦称生物钟。v拟南芥的拟南芥的5种光敏色素中，除光敏色素种光敏色素中，除光敏色素C外，外，其余其余4种都被证实在生物钟的导引过程中起作种都被证实在生物钟的导引过程中起作用。另外，隐花色素也参与了蓝光介导的生用。另外，隐花色素也参与了蓝光介导的生物钟运动。物钟运动。竹竽A、将含、将含Ca2+的琼脂块置于根伸长区一侧；的琼脂块置于根伸长区一侧；B、将含、将含Ca2+的琼脂块置于根尖一侧；的琼脂块置于根尖一侧；C、将含、将含EGTA的琼脂块置于根尖一侧的琼脂块置于根尖一侧(Hopkins and Hner,2004)
