1、 1.1 1.1 水的结构与理化性质水的结构与理化性质B.B.高比热和高气化热高比热和高气化热C.C.大的表面张力、内聚力大的表面张力、内聚力D.D.高介电常数高介电常数 and and 良好的溶剂良好的溶剂1.2.1 1.2.1 植物体内水分含量植物体内水分含量植物种类：植物种类：水生水生90%90%以上以上 陆生陆生40-90%40-90%旱生（沙漠）旱生（沙漠）植物植物6%6%。木本。木本 阳生。阳生。植物器官：植物器官：生长点、根尖、幼嫩茎等达生长点、根尖、幼嫩茎等达90%90%以上以上 功功能叶能叶70-90%70-90%树干树干40-50%40-50%休眠芽休眠芽40%40%风干种
2、子风干种子8-14%8-14%。凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越凡是生命活动越旺盛的部分，含水量也越高。高。1.2 1.2 1 1）自由水）自由水（free waterfree water）：）：距离胶粒较远而可以自由流距离胶粒较远而可以自由流动的水分。动的水分。2 2）束缚水）束缚水（bound waterbound water）：）：靠近胶粒而被胶粒束缚不靠近胶粒而被胶粒束缚不易流动的水分。易流动的水分。植物某些细胞和植物某些细胞和器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植器官主要含束缚水时，则代谢活动非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，物的休眠和干
3、燥种子，仅以极弱的代谢维持生命活动，但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；但抗性却明显增强，能度过不良的逆境条件；水是细胞质的主要成分（水是细胞质的主要成分（含水量一般达含水量一般达70-90）；水分是代谢过程的反应物质和产物（水分是代谢过程的反应物质和产物（光合、呼吸等光合、呼吸等）；细胞分裂及生长都需要水分细胞分裂及生长都需要水分；水分是植物对物质水分是植物对物质吸收吸收和和运输运输及生化反应的及生化反应的溶剂溶剂；水分能使植物保持固有的姿态（水分能使植物保持固有的姿态（维持细胞紧张度维持细胞紧张度）；）；调节植物体温及其大气湿度、温度等（调节植物体温及其大气湿度、温度等（蒸腾失水蒸腾失
4、水）。）。Section 2 Section 2 植物细胞对水分的吸收植物细胞对水分的吸收 A)A)渗透性吸水渗透性吸水 借助渗透作用，即水借助渗透作用，即水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动进行吸水行吸水（最主要方式）（最主要方式）。B)B)代谢性吸水代谢性吸水 :利用细胞呼吸释放利用细胞呼吸释放出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。出的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。C)C)吸涨性吸水吸涨性吸水亲水性胶体物质吸水亲水性胶体物质吸水膨胀的现象。膨胀的现象。一、一、细胞的渗透性吸水细胞的渗透性吸水（一）（一）自由能，化学势，水势自由
5、能，化学势，水势 bound energy和和free energy。自由能自由能是指能够作功的能量和参与反应的本领。是指能够作功的能量和参与反应的本领。化学势化学势：1摩尔物质的摩尔物质的自由能自由能。是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。是一种物质能够用于作功或发生反应的能量度量。A)水势的概念水势的概念 水势水势（water potential，w）-某一系统中水的化学势与处于相同温度和压某一系统中水的化学势与处于相同温度和压力的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积力的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积所得的商所得的商。它是水分转移本领大小的指标。它是水分转移本领大小的指标。人为
6、地设定人为地设定在在等温等压等温等压条件下条件下，纯水纯水的水势为的水势为零零w0=0w0=0。溶液的水势就溶液的水势就小于小于0 0，为为负值负值。溶液溶液越越 浓浓，其水势的其水势的负负值越大值越大。w w的单位是的单位是MPa=10MPa=106 6Pa=10barPa=10bar。海水为海水为-2.5M Pa-2.5M Pa、1M NaCl 1M NaCl 为为-4.46MPa-4.46MPa 植物细胞在植物细胞在-0.11.5MPa-0.11.5MPa。溶液的水势溶液的水势 B)（二）渗透作用（二）渗透作用 是指溶剂分子通过半透膜是指溶剂分子通过半透膜(semipermeable m
7、embrane)(semipermeable membrane)的扩散作用。的扩散作用。半透性膜：半透性膜：动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。动物膀胱、蚕豆种皮、透析袋。对于一个典型的植物细胞，其水势由对于一个典型的植物细胞，其水势由3部分组成，即：部分组成，即：水势水势=渗透势渗透势+衬质势衬质势+压力势压力势渗透势渗透势（osmotic potential，）：）：溶液中溶质颗粒的存溶液中溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称溶质势在而引起的水势降低值。用负值表示。亦称溶质势（s）。）。它取决于细胞内溶质颗粒（分子或离子）总和。它取决于细胞内溶质颗粒（分子或离子）总和。植物叶植物叶s
8、为为-1-2MPa，旱生植物叶片，旱生植物叶片s达达-10MPa。s还存在着日变化和季节变化。还存在着日变化和季节变化。压力势压力势（pressure potential，p）：）：由于细胞壁压力的存由于细胞壁压力的存在而增加的水势值。一般为在而增加的水势值。一般为正值。初始质壁分离时，正值。初始质壁分离时，p为为0，剧烈蒸腾时，剧烈蒸腾时，p会呈会呈负值。负值。草本草本(温暖天气）下温暖天气）下午为午为+0.3+0.5MPa，晚上，晚上为为+1.5MPa。衬质势衬质势（matric potential，m）：）：细细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起
9、的水势降低值，以负值表示缚而引起的水势降低值，以负值表示。s p m 水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转，故水分总是由水势高的部位向水势低的部位运转，故水势可用于水势可用于判断水分迁移的方向判断水分迁移的方向。如。如：1）相邻细胞的水分转移相邻细胞的水分转移：水分由水势高的细胞沿水势梯水分由水势高的细胞沿水势梯度流向水势低的细胞度流向水势低的细胞2）植物体内的水分转移植物体内的水分转移：植株地上部分的水势低于根系，植株地上部分的水势低于根系，故根系水分可向地上部分运转故根系水分可向地上部分运转。3）土壤土壤-植物体植物体-大气连续体系的水分转移大气连续体系的水分转移：水势从高到低水势从高
10、到低的顺序是：土壤的顺序是：土壤-根系根系-叶片叶片-大气，水分也按此顺序迁大气，水分也按此顺序迁移移。是亲水胶体吸水膨胀的现象。是亲水胶体吸水膨胀的现象。只与成分有关：蛋白质只与成分有关：蛋白质 淀粉淀粉 纤维素纤维素 脂类。豆科植脂类。豆科植物种子吸胀现象非常显著。物种子吸胀现象非常显著。未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠未形成液泡的植物细胞，如风干种子、分生细胞主要靠吸胀作用。吸胀作用。吸胀作用的动力为吸胀作用的动力为mm，因为，因为s=0s=0，p=0p=0，w=mw=m。Section3 Section3 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收质外体途径质外体途径：水
11、分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快：水分经胞壁和细胞间隙移动，不越膜，移动快2 2）共质体途径共质体途径：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞：水分依次从一个细胞经过胞间连丝进入另一细胞3 3）跨膜途径跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。水分从一个细胞移动到另一个细胞，要经两次膜。有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单有研究表明，水分在细胞膜内的移动又有两种方式：一是单个水分子个水分子直接越膜，直接越膜，二是经过一种膜通道蛋白二是经过一种膜通道蛋白水孔蛋白进行水孔蛋白进行水孔蛋白水孔蛋白根系主要吸水区域根系主要吸水区域-根毛区根毛区 数量度多，吸收面积
12、数量度多，吸收面积大；大；细胞壁较薄，透水性细胞壁较薄，透水性好；好；输导组织发达。输导组织发达。栽植物时要带土，尽栽植物时要带土，尽量减少根毛损伤，以量减少根毛损伤，以利成活。利成活。由于根系的生理活动由于根系的生理活动使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一使液流从根部沿木质部导管上升的压力。一般为般为0.1-0.2MPa 0.1-0.2MPa。它大小和成分代表根生理它大小和成分代表根生理活动和强弱。活动和强弱。几个相关的概念质外体质外体：是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞是一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、胞间隙及导管等。间隙及导管等。共质体共质体：是通过胞间连丝把无数原生质体
13、联系起来形成的：是通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成的一个连续的整体。一个连续的整体。胞间连丝胞间连丝：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其：是贯穿胞壁的管状结构物内的连丝微管，其两端与内质网相连接。两端与内质网相连接。内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中内皮层细胞向外侧质外体吸收离子，离子最终被转移到中柱导管，导管的离子柱导管，导管的离子浓度增高而水势下降，结果水分通浓度增高而水势下降，结果水分通过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生过内皮层细胞渗透到中柱导管，使导管产生静水压力静水压力即即根压。根压。试验证明，根系高水势溶液中，伤流快；低水势溶液中，试验证明，根系高水势
14、溶液中，伤流快；低水势溶液中，伤流速度慢或甚至倒流。伤流速度慢或甚至倒流。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。主要有主要有 2 种解释。种解释。根部导管四周的活细胞由于新陈代根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管。分不断流入导管。认为认为参与根系的吸参与根系的吸水过程。水过程。由于蒸腾作用产生的由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。主要动力
15、主要动力。植物本身因素植物本身因素 1)根系发达程度根系发达程度 2)根系活力强弱根系活力强弱 3)根系细胞水势根系细胞水势B)大气因子，土壤条件，其中土壤因子直接影响根系吸大气因子，土壤条件，其中土壤因子直接影响根系吸水能力水能力 1)可用水分多少可用水分多少 2)通气状况通气状况 3)温度温度 4)土壤溶液浓度土壤溶液浓度 CO2 CO2、N2N2处理根部，吸水量降低；供处理根部，吸水量降低；供O2 O2，吸水量增，吸水量增加。加。缺乏缺乏O2O2使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行使根细胞呼吸减弱，影响主动吸水；细胞进行无氧呼吸，产生和积累较多酒精等，使根系中毒，吸水无氧呼吸，产生和
16、积累较多酒精等，使根系中毒，吸水更少。更少。不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大。原因不同植物对土壤通气不良的忍受能力差异很大。原因有二：其一，结构；其二，生理原因。有二：其一，结构；其二，生理原因。水和原生质粘度水和原生质粘度增加，水扩散速率下降，增加，水扩散速率下降，不易通过原生质；呼吸不易通过原生质；呼吸作用减弱，影响主动吸作用减弱，影响主动吸水；根系生长缓慢，有水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。碍吸水表面的增加。根易木栓化，导根易木栓化，导水性下降。水性下降。4)土壤溶液浓度土壤溶液浓度根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中
17、吸水壤中吸水(-0.1MPa)。化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突化肥施用过量或过于集中时，可使土壤溶液浓度突然升高，阻碍根系吸水，产生然升高，阻碍根系吸水，产生烧苗烧苗现象。现象。植物吸收的水分植物吸收的水分用于代谢用于代谢散失散失1595%99%Section4Section4 蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）：）：水分以气态方式从植物水分以气态方式从植物体的表面散失的过程体的表面散失的过程。4.1 蒸腾作用的部位与方式蒸腾作用的部位与方式 枝、果枝、果皮孔蒸腾皮孔蒸腾 叶片叶片角质层蒸腾角质层蒸腾 气孔蒸腾气孔蒸腾（主要方式主要方式）气孔气孔-气体和水分交换的主要
18、通道。气体和水分交换的主要通道。4.2 4.2 气孔蒸腾气孔蒸腾禾谷类上下表皮的气孔数较为接近；禾谷类上下表皮的气孔数较为接近；双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮。双子叶植物气孔多半分布于叶片的下表皮。上表皮型：上表皮型：浮浮水植物水植物-睡睡莲等莲等下表皮型：下表皮型：苹苹果、桃、珊果、桃、珊瑚树等瑚树等上下表皮型：上下表皮型：大多数植物大多数植物1 1，气孔大小、数目及分布，气孔大小、数目及分布小孔条件下面积、周小孔条件下面积、周长与水分扩散的关长与水分扩散的关系系水蒸汽通过多孔表面水蒸汽通过多孔表面扩散的速率扩散的速率不与不与小小孔的孔的面积面积成成正比正比，而而与与小孔的小孔的周长周
19、长成成正比正比。（气孔扩散。（气孔扩散的小孔定律）的小孔定律）2 2，气孔扩散的小孔定律，气孔扩散的小孔定律在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，因此扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。扩散速率就比在扩散面的中间部分要快。3，气孔运动及其机理，气孔运动及其机理Stomatal complexStomatal complex（气孔复合体）（气孔复合体）-保卫保卫细胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成。细胞与邻近细胞或副卫细胞共同组成。(1)淀粉糖转化学说淀粉糖转化学说Starch-sugar conversion theory(2)无机离子吸收学说无机离子吸收学说Po
20、tassium ion pump or inorganic ion uptake theory(3)Malate production theory保卫细胞保卫细胞(GC)在在光光下进行下进行光合作用光合作用消耗消耗CO2，使细胞内，使细胞内pH增高增高淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶水解淀粉为水解淀粉为G1P水势下降水势下降从周围细胞吸水从周围细胞吸水气孔气孔张开张开(1)淀粉糖转化学说淀粉糖转化学说Starch-sugar conversion theory：GC在在黑暗黑暗中进行中进行呼吸作用呼吸作用释放释放CO2，使细胞内，使细胞内pH下降下降淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶把把G1P合成为淀粉合成为
21、淀粉水势升高水势升高向周围细胞向周围细胞排水排水气孔气孔关闭关闭(2)(2)无机离子吸收学说无机离子吸收学说Potassium ion pump or inorganic Potassium ion pump or inorganic ion uptake theoryion uptake theoryGC质膜上具质膜上具有光活化有光活化ATP酶酶-H+泵泵水解水解ATP，泵出泵出H+到细到细胞壁，造成胞壁，造成膜电位差膜电位差降低降低，水，水分进入分进入GC，气孔张开气孔张开激活激活K+通道通道和和Cl-通道，通道，K+和和Cl-进进入入GC(3)苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说（Malate
22、production theory）GCGC在在下进行光合作用下进行光合作用消耗消耗COCO2 2 pHpH增高增高(8.0-8.5),(8.0-8.5),活化活化使细胞里的使细胞里的水势下降水势下降气孔气孔张开张开从周围细胞从周围细胞吸水吸水4 4，影响气孔运动的因素，影响气孔运动的因素 (1)(1)光照光照 促进糖、苹果酸的形成和促进糖、苹果酸的形成和K+K+、Cl-Cl-的积累。的积累。全日照的全日照的2.5%2.5%气孔开放对蓝光更加敏感，受蓝光受体控制。气孔开放对蓝光更加敏感，受蓝光受体控制。(2)CO2(2)CO2 低低CO2CO2促进气孔张开；促进气孔张开；CO2CO2量增高主要
23、引起量增高主要引起细胞内酸化，导致细胞内酸化，导致K+K+泄漏而使气孔关闭。泄漏而使气孔关闭。(3)(3)空气湿度空气湿度 高有利开放，低保卫细胞失水过度高有利开放，低保卫细胞失水过度关闭。关闭。(4)(4)温度：温度：一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐一定范围内随温度的上升气孔的开度逐渐增大。在增大。在3030左右达到最大气孔开度，左右达到最大气孔开度，3535以上的高以上的高温会使气孔开度变小。温会使气孔开度变小。叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不足，气孔叶片含水量较高，气孔开放。叶片含水量不足，气孔关闭；太高也关闭。关闭；太高也关闭。ABAABA使气孔关闭。使气孔关闭。ABAABA
24、通过增加胞质通过增加胞质Ca2+Ca2+浓度，间浓度，间接地激活接地激活K+K+、Cl-Cl-流出和抑制流出和抑制K+K+流入，降低保卫细胞流入，降低保卫细胞膨压。生长素膨压。生长素 、CTKCTK促进气孔开放。促进气孔开放。5，影响蒸腾作用的内外因子，影响蒸腾作用的内外因子*气孔频度气孔频度(叶片的气孔数叶片的气孔数/cm2)/cm2)*气孔开度气孔开度*叶片水分状况叶片水分状况*CO2 CO2 和离子（特别是钾离子含量）和离子（特别是钾离子含量）*ABAABA*叶面积和叶片内部面积大小叶面积和叶片内部面积大小*移栽苗木时移栽苗木时,剪去部分叶片剪去部分叶片（1）内因内因 (1)光照。光照。
25、光照光照,蒸腾速率蒸腾速率。气孔开度。气孔开度，气孔，气孔阻力阻力；气温和叶温；气温和叶温；叶内外的蒸汽压梯度；叶内外的蒸汽压梯度，蒸腾速率蒸腾速率。(2)空气湿度。空气湿度。RH，蒸腾大蒸腾大；RH太低，气孔关太低，气孔关闭，蒸腾反而又下降。闭，蒸腾反而又下降。(3)空气温度。空气温度。一定范围，温度一定范围，温度，蒸腾，蒸腾。温度过。温度过低过高，蒸腾低过高，蒸腾。(4)风。风。微风促进蒸腾。微风促进蒸腾。(5)空气空气CO2，蒸腾蒸腾。(6)其他影响根系吸水的因素。其他影响根系吸水的因素。（2）外因）外因6，蒸腾速率的日变化，蒸腾速率的日变化4.3 蒸腾作用的意义及其测定指标蒸腾作用的意
26、义及其测定指标Section5 植物体内水分的运输植物体内水分的运输土壤土壤根毛根毛根的皮层根的皮层根的中柱鞘根的中柱鞘根的根的导管和管胞导管和管胞茎的导管茎的导管和管胞和管胞叶柄的导管和叶柄的导管和管胞管胞叶脉的导管和管叶脉的导管和管胞胞叶肉细胞叶肉细胞叶细叶细胞间隙胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气中大气中5.1 水分运输的途径水分运输的途径1 1，短距离运输，短距离运输根和叶的径向运输由根根和叶的径向运输由根毛毛根导管根导管(或管胞或管胞).).内皮层内皮层细胞的凯氏带阻细胞的凯氏带阻碍了水分的运输碍了水分的运输.2，长距离运输，长距离运输茎中的纵向运输。根茎中的纵向运输。根导管（或管胞
27、）导管（或管胞）叶脉末端的导管叶脉末端的导管（或管胞）。（或管胞）。导管（被子植物导管（被子植物）或管胞（裸子植或管胞（裸子植物）物）.对水分运输对水分运输的阻力很小。的阻力很小。下部的下部的根压根压,上部的上部的蒸腾拉力蒸腾拉力蒸腾内聚力张力学蒸腾内聚力张力学说说Transpiration-cohesion-tension theory用水分子由于用水分子由于蒸腾作用和分子间内蒸腾作用和分子间内聚力大于张力，来解聚力大于张力，来解释水分在导管内连续释水分在导管内连续不断向上输送的学说。不断向上输送的学说。5.2 5.2 水分运输的动力水分运输的动力共质体中共质体中-1mm/h，质外体略快。，
28、质外体略快。木质部木质部-3-45m/h。环孔材树木环孔材树木20-40m/h，散孔材树木散孔材树木16m/h；裸子植物裸子植物0.6m/h。5.3 5.3 水分运输的速率水分运输的速率Critical period of water(水分临界期水分临界期)指需水量不一定多，但植物对水分不足最敏感，最易指需水量不一定多，但植物对水分不足最敏感，最易受害的时期。受害的时期。花分母细胞减数分裂到四分体时期花分母细胞减数分裂到四分体时期.禾谷类作物有两个水分临界期，即禾谷类作物有两个水分临界期，即拔节期拔节期（相当于花（相当于花分母细胞减数分裂到四分体时期）和分母细胞减数分裂到四分体时期）和灌浆期。
29、灌浆期。Section 5Section 5：植物体内水分运输：植物体内水分运输一：水分运输的途径：土壤溶液根部穿过皮层细胞，进入木质部导管、管胞上升至茎部木质部进入气孔下腔蒸发1：经过死细胞运输：导管，管胞2：经过活细胞运输：没有真正疏导系统植物：苔藓，地衣二：水分运输的速度 通过下列场所的速度：原生质体：10-3cmh-1 导管：0.6-6mh-1三：水分沿导管上升的动力三：水分沿导管上升的动力 蒸腾-内聚力-张力学说 蒸腾拉力：水分上升的主要动力；根压：一般不超过0.2MPa 内聚力：相同分子之间吸引力（0.5-3MPa）Section6 合理灌溉一：作物的需水规律 因作物种类而差异：大豆、水稻最多；小麦甘蔗次之；高粱玉米最少。C4植物比C3多1-2倍。因作物的不同时期区别：萌芽-分蘖期：耗水量不大 分蘖末期-抽穗期：第一个水分临界期（孕穗期）抽穗-灌浆：灌浆-乳熟末期：第二个水分临界期（生长关键期）乳熟末期-完熟期：开始灌水反而有害二：合理灌溉标准二：合理灌溉标准 从外形可判断，或从叶片水势、细胞汁液浓度、渗透势和气孔开度均能判断三：灌溉的方法三：灌溉的方法 喷灌法+滴灌法（优）
