1、第二章真核微生物第一节第一节 真核微生物概述真核微生物概述 真核微生物真核微生物 是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分是细胞核具有核膜、核仁，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的一类微生物。多种细胞器的一类微生物。真核微生物主要包括真菌（酵母菌、霉菌真核微生物主要包括真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、显微藻类和原生动物。和蕈菌）、显微藻类和原生动物。动物细胞的结构 植物细胞的结构 真核细胞构造真核细胞构造 真菌属真菌门，为真核微生物，与原核微生物真菌属真菌门，为真核微生物，与原核微生物有本质的区别，无论在细胞结构及组成成分上有本质的
2、区别，无论在细胞结构及组成成分上均有不同。均有不同。真菌的菌体除少数为单细胞外，多数由不分隔真菌的菌体除少数为单细胞外，多数由不分隔或分隔的菌丝体组成。在细胞结构上它们多数或分隔的菌丝体组成。在细胞结构上它们多数具有细胞壁、细胞膜、细胞质、具有核膜与核具有细胞壁、细胞膜、细胞质、具有核膜与核仁分化的细胞核、细胞器和内含物。仁分化的细胞核、细胞器和内含物。真菌的繁殖方式，除了小段菌丝的再生外，主真菌的繁殖方式，除了小段菌丝的再生外，主要是形成多种形式的无性孢子和有性孢子，繁要是形成多种形式的无性孢子和有性孢子，繁殖特征是真菌分类的主要依据。殖特征是真菌分类的主要依据。真菌概要真菌概要通常人为地把
3、真菌区分为通常人为地把真菌区分为3 3大类，即酵母菌、大类，即酵母菌、霉菌和蕈菌。这些不是分类上的名词，但在霉菌和蕈菌。这些不是分类上的名词，但在应用上给人类带来很大的方便。应用上给人类带来很大的方便。真菌种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞真菌种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样，广泛分布于土壤、水、空气、动结构多样，广泛分布于土壤、水、空气、动植物体内部和表面。真菌与人类关系十分密植物体内部和表面。真菌与人类关系十分密切，亦是许多重要工农业产品的产生菌。切，亦是许多重要工农业产品的产生菌。真菌和藻类的主要区别在于真菌没有光合色真菌和藻类的主要区别在于真菌没有光合色素，不能进行光合作用。
4、所有真菌都是有机素，不能进行光合作用。所有真菌都是有机营养型的，而藻类则是无机营养型的。真菌营养型的，而藻类则是无机营养型的。真菌和原生动物的主要区别在于真菌有细胞壁，和原生动物的主要区别在于真菌有细胞壁，而原生动物则没有细胞壁。而原生动物则没有细胞壁。真菌的细胞构造真菌的细胞构造 从形态上观察，各种真菌有较大的从形态上观察，各种真菌有较大的差异，但它们的细胞构造基本上是相同差异，但它们的细胞构造基本上是相同的。真菌细胞的基本构造有细胞壁、细的。真菌细胞的基本构造有细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、细胞器和内含胞膜、细胞质、细胞核、细胞器和内含物等。物等。（一）细胞壁（一）细胞壁w 具有固定外形
5、，保护细胞免受各种外界具有固定外形，保护细胞免受各种外界因子（渗透压、病原微生物等）损伤的因子（渗透压、病原微生物等）损伤的功能。功能。w 真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少真菌细胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白质和脂类。量的蛋白质和脂类。在低等真菌中，以在低等真菌中，以纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而纤维素为主，酵母菌以葡聚糖为主，而高等陆生真菌则以几丁质为主。高等陆生真菌则以几丁质为主。（二）鞭毛与纤毛（二）鞭毛与纤毛w 某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛某些真核微生物细胞表面长有或长或短的毛发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较发状、具有运动功能的细胞器，其中形态较长长(150
6、(150200 m)200 m)、数量较少者称为鞭毛；、数量较少者称为鞭毛；而形态较短而形态较短(5(510m)10m)、数量较多者称为纤、数量较多者称为纤毛。它们在运动功能上虽与原核微生物的鞭毛。它们在运动功能上虽与原核微生物的鞭毛相同，但在构造、运动机制等方面却差别毛相同，但在构造、运动机制等方面却差别极大。极大。w 鞭毛与纤毛的构造基本相同，都由基体、过鞭毛与纤毛的构造基本相同，都由基体、过渡区、鞭杆（渡区、鞭杆（“9+2”9+2”型）型）3 3部分构成。部分构成。“9+2”“9+2”型鞭杆型鞭杆（三）细胞膜（三）细胞膜u 真核细胞与原核细胞在其质膜的构造和功能真核细胞与原核细胞在其质膜
7、的构造和功能上十分相似，两者的主要差异可能仅是由于上十分相似，两者的主要差异可能仅是由于构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。构成膜的磷脂和蛋白质种类不同而形成的。此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具此外，在化学组成中，真菌细胞的质膜中具有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有有甾醇，而在原核生物的质膜中很少或没有甾醇。甾醇。w 真核细胞中有细胞器存在，各种细胞器都有真核细胞中有细胞器存在，各种细胞器都有膜包围，这些膜叫做细胞内膜，其化学组成膜包围，这些膜叫做细胞内膜，其化学组成与细胞膜相同。与细胞膜相同。（四）细胞核（四）细胞核w 细胞核是细胞遗传信息的贮存、复制和转录细胞核是细胞遗传信息的
8、贮存、复制和转录的主要部位。的主要部位。w 一切真核细胞都有外形固定（呈球形或椭圆一切真核细胞都有外形固定（呈球形或椭圆体状）、有核膜包裹的细胞核。每个细胞一体状）、有核膜包裹的细胞核。每个细胞一般只含有一个细胞核，有的有两个或多个。般只含有一个细胞核，有的有两个或多个。在真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞在真菌的菌丝顶端细胞中，常常找不到细胞核。核。w 真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁真核生物的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质等构成。和核基质等构成。（五）细胞质和细胞器（五）细胞质和细胞器在真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液称在真核细胞中，除细胞器以外的胶状溶液称为为细胞基质（或
9、细胞溶胶）细胞基质（或细胞溶胶）。内含赋予细胞。内含赋予细胞以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋以一定机械强度的细胞骨架和丰富的酶等蛋白质、各种内含物以及中间代谢物等，是细白质、各种内含物以及中间代谢物等，是细胞代谢活动的重要基地。胞代谢活动的重要基地。细胞骨架细胞骨架是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和是由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝中间丝3 3种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有种蛋白质纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能。支持、运输和运动等功能。细胞质细胞质1 1、内质网和核糖体、内质网和核糖体u内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、内质网指细胞质中一个与细胞基质相隔离、但彼此相通
10、的囊腔和细管系统，由脂质双分但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成。子层围成。u内质网外与细胞膜相连，内质网内与细胞核内质网外与细胞膜相连，内质网内与细胞核的核膜相通，大大增加了细胞的膜面积。的核膜相通，大大增加了细胞的膜面积。u内质网可根据膜上有无附着核糖体颗粒，分内质网可根据膜上有无附着核糖体颗粒，分为：糙面内质网和光面内质网。为：糙面内质网和光面内质网。u内质网可起到物质传递的作用，还有合成脂内质网可起到物质传递的作用，还有合成脂类和脂蛋白的作用。类和脂蛋白的作用。细胞器细胞器糙面内质网糙面内质网Rough endoplasmic reticulum(RER)Rough endo
11、plasmic reticulum(RER)Smooth endoplasmic reticulum(SER)Smooth endoplasmic reticulum(SER)光面内质网光面内质网内质网内质网(endoplasmic reticulum)糙面内质网糙面内质网2 2、高尔基体高尔基体w 是一种内膜结构，是一种内膜结构，由许多小盘状的扁由许多小盘状的扁平双层膜和小泡组平双层膜和小泡组成，与细胞的分泌成，与细胞的分泌活动和溶酶体的形活动和溶酶体的形成等有关。成等有关。高尔基体高尔基体细胞器细胞器3 3、溶酶体溶酶体w 是一种由单层膜包是一种由单层膜包裹、内含多种酸性裹、内含多种酸性水
12、解酶的小球形、水解酶的小球形、囊泡状细胞器。囊泡状细胞器。w 主要功能是细胞内主要功能是细胞内的消化作用。的消化作用。细胞器细胞器4 4、微体微体w 是一种单层膜包裹的、与溶酶体相似的是一种单层膜包裹的、与溶酶体相似的小球形细胞器，但其所含的酶与溶酶体小球形细胞器，但其所含的酶与溶酶体所含的不同。所含的不同。w 功能是使细胞免受功能是使细胞免受H H2 2O O2 2毒害，并能氧化毒害，并能氧化分解脂肪酸等。分解脂肪酸等。细胞器细胞器5 5、线粒体线粒体w 线粒体一般呈线状、杆状或颗粒状。线粒体一般呈线状、杆状或颗粒状。w 内膜向线粒体基质褶入形成嵴，嵴能显著扩内膜向线粒体基质褶入形成嵴，嵴能
13、显著扩大内膜表面积。大内膜表面积。w 线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区。膜间隙和基质四个功能区。w 线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所，含线粒体是细胞进行呼吸作用的重要场所，含有细胞呼吸作用所需要的各种酶，常被陈为有细胞呼吸作用所需要的各种酶，常被陈为细胞的动力车间。细胞的动力车间。细胞器细胞器4.14线粒体线粒体(mitochondria)6 6、叶绿体、叶绿体w 叶绿体外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈叶绿体外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈凸透镜状。凸透镜状。w 叶绿体的构造一般由叶绿体的构造一般由3 3部分组成，包括叶绿
14、体部分组成，包括叶绿体膜、类囊体和基质。膜、类囊体和基质。w 存在于绿色植物（包括藻类）的细胞中，具存在于绿色植物（包括藻类）的细胞中，具有进行光合作用的功能。有进行光合作用的功能。细胞器细胞器Figure 4.15 figure 04-15.jpg真核细胞的叶绿体真核细胞的叶绿体(chloroplast)7 7、液泡、液泡u真核细胞中或大或小，含有真核细胞中或大或小，含有液体的泡，就是液泡。液泡液体的泡，就是液泡。液泡中的液体的主要成分是水，中的液体的主要成分是水，水中溶有无机盐、有机酸、水中溶有无机盐、有机酸、糖类、脂类、氨基酸等。糖类、脂类、氨基酸等。u液泡膜具有选择透性，能调液泡膜具有
15、选择透性，能调节控制物质进入细胞的方向。节控制物质进入细胞的方向。u液泡具有维持细胞渗透压、液泡具有维持细胞渗透压、贮存营养物等功能，而且还贮存营养物等功能，而且还有溶酶体的功能。有溶酶体的功能。细胞器细胞器（六）内含物（六）内含物w 真菌细胞中常见的内含物有异染粒、真菌细胞中常见的内含物有异染粒、淀粉粒、肝糖、油脂颗粒等。淀粉粒、肝糖、油脂颗粒等。w 多是贮藏的养料。多是贮藏的养料。真真 核核 细细 胞胞 器器 的的 功功 能能 质质膜膜 细细胞胞的的机机械械边边界界；运运输输系系统统的的选选择择性性渗渗透透屏屏障障；调调控控细细胞胞与与细细胞胞之之间间的的相相互互作作用用、细细胞胞的的表表
16、面面吸吸附附及及分分泌泌 细细胞胞质质基基质质 其其他他细细胞胞器器存存在在的的环环境境；许许多多代代谢谢过过程程发发生生的的场场所所 内内质质网网 物物质质运运输输，蛋蛋白白和和脂脂类类合合成成 核核糖糖体体 蛋蛋白白质质合合成成 高高尔尔基基体体 用用于于不不同同目目的的的的物物质质的的包包装装和和分分泌泌，溶溶酶酶体体形形成成 线线粒粒体体 通通过过利利用用三三羧羧酸酸循循环环，电电子子运运输输，氧氧化化磷磷酸酸化化和和其其他他途途径径产产生生能能量量 叶叶绿绿体体 光光合合作作用用铺铺捉捉光光能能，并并由由二二氧氧化化碳碳和和水水合合成成碳碳氢氢化化合合物物 细细胞胞核核 遗遗传传信信
17、息息的的储储存存场场所所，为为细细胞胞的的调调控控中中心心 核核仁仁 核核糖糖体体 R RN NA A 合合成成，核核糖糖体体组组装装 细细胞胞壁壁 加加固固并并保保持持细细胞胞形形状状 纤纤毛毛和和鞭鞭毛毛 细细胞胞运运动动 液液泡泡 短短期期储储存存和和运运输输，消消化化，水水分分平平衡衡 原原核核细细胞胞结结构构的的功功能能 质质膜膜 选选择择性性透透过过的的屏屏障障；细细胞胞的的机机械械界界面面；营营养养物物质质和和废废物物的的运运输输；许许多多代代谢谢过过程程的的场场所所 气气泡泡 在在水水环环境境中中漂漂浮浮的的浮浮力力 核核糖糖体体 蛋蛋白白质质合合成成 内内含含体体 碳碳、磷磷
18、及及其其他他物物质质的的贮贮藏藏 拟拟核核 遗遗传传物物质质D DN NA A 的的定定位位 细细胞胞壁壁 赋赋予予细细胞胞形形状状，并并保保护护其其在在低低渗渗溶溶液液中中不不会会裂裂解解 荚荚膜膜 抵抵抗抗噬噬菌菌体体的的裂裂解解；使使细细胞胞吸吸附附于于某某些些表表面面 菌菌毛毛和和性性毛毛 表表面面粘粘附附作作用用；细细菌菌间间交交配配 鞭鞭毛毛 运运动动 芽芽孢孢 在在不不良良环环境境条条件件下下存存活活 第二节第二节 酵母菌酵母菌 酵母菌酵母菌是一个通俗名称，一般泛指能发酵是一个通俗名称，一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌。糖类的各种单细胞真菌。酵母菌具有以下酵母菌具有以下5 5个
19、特点个特点：1 1、个体一般以单细胞状态存在；、个体一般以单细胞状态存在；2 2、多数营出芽繁殖；、多数营出芽繁殖；3 3、能发酵糖类产能；、能发酵糖类产能；4 4、细胞壁常含甘露聚糖；、细胞壁常含甘露聚糖；5 5、常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境。、常生活在含糖量较高、酸度较大的水生环境。w 酵母菌主要分布在含糖质较高的偏酸性酵母菌主要分布在含糖质较高的偏酸性环境，诸如果品、蔬菜、花蜜和植物叶环境，诸如果品、蔬菜、花蜜和植物叶子上，特别是葡萄园和果园的土壤中，子上，特别是葡萄园和果园的土壤中，因而有人称其为糖菌因而有人称其为糖菌(sugar fungus)(sugar fungus)。
20、在牛奶和动物的排泄物中也可找到。它在牛奶和动物的排泄物中也可找到。它们多为腐生型，少数为寄生型。们多为腐生型，少数为寄生型。w 与人类关系密切，在酿造、食品、医药与人类关系密切，在酿造、食品、医药工业等方面占有重要地位。早在四千年工业等方面占有重要地位。早在四千年前的殷商时代，我国劳动人民就用酵母前的殷商时代，我国劳动人民就用酵母菌酿酒，多少世纪以来，它便以发酵果菌酿酒，多少世纪以来，它便以发酵果汁、面包、馒头和制造某些美味、营养汁、面包、馒头和制造某些美味、营养的食品服务于人类。的食品服务于人类。今天，酵母菌的用途更加广泛。酵母菌细胞的蛋白今天，酵母菌的用途更加广泛。酵母菌细胞的蛋白质含量高
21、达细胞干重的质含量高达细胞干重的50%50%以上，并含有人体必需的氨基以上，并含有人体必需的氨基酸。此外，利用酵母菌体，还可提取核苷酸、辅酶酸。此外，利用酵母菌体，还可提取核苷酸、辅酶A A、细、细胞色素胞色素c c、凝血质、核黄素等贵重药物。加之酵母菌细胞、凝血质、核黄素等贵重药物。加之酵母菌细胞体积小，代谢旺盛，繁殖速度快于动物体积小，代谢旺盛，繁殖速度快于动物20002000多倍。若以造多倍。若以造纸厂、糖厂、淀粉厂的废液为原料，通过通气培养方式，纸厂、糖厂、淀粉厂的废液为原料，通过通气培养方式，便可进行工业化的大批量生产，用以补充食物或饲料等。便可进行工业化的大批量生产，用以补充食物或
22、饲料等。有的酵母菌体能大量产生维生素、有机酸。有的还能氧化有的酵母菌体能大量产生维生素、有机酸。有的还能氧化石蜡或烃类等。石蜡或烃类等。酵母菌也常给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、酵母菌也常给人类带来危害。腐生型酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质，少数嗜高渗压酵母菌可使蜂纺织品和其他原料腐败变质，少数嗜高渗压酵母菌可使蜂蜜、果酱败坏；有的是发酵工业的污染菌，影响产品质量。蜜、果酱败坏；有的是发酵工业的污染菌，影响产品质量。某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮肤、粘膜、某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病。呼吸道、消化道等多种疾病。一、酵母菌的
23、形态和构造一、酵母菌的形态和构造w 大多数酵母菌为大多数酵母菌为单细胞单细胞，一，一般呈卵圆形、圆形、圆柱形般呈卵圆形、圆形、圆柱形或 柠 檬 形。大 小 约或 柠 檬 形。大 小 约 2 2 5 55 53030微米。最长的可达微米。最长的可达100100微米。各种酵母菌有其微米。各种酵母菌有其一定的大小和形态，但也随一定的大小和形态，但也随菌龄及环境条件而异。即使菌龄及环境条件而异。即使在纯培养中，各个细胞的形在纯培养中，各个细胞的形状、大小亦有差别。状、大小亦有差别。w 有些酵母菌细胞与其子代细有些酵母菌细胞与其子代细胞连在一起成为链状，称为胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。酵母菌无鞭毛
24、，假丝酵母。酵母菌无鞭毛，不能游动。不能游动。酵母菌的细胞形态酵母菌的细胞形态子细胞子细胞芽痕芽痕酵母菌的细胞构造酵母菌的细胞构造u 酵母菌具有典型的真酵母菌具有典型的真核细胞构造，与其他真菌核细胞构造，与其他真菌的细胞构造基本相同，但的细胞构造基本相同，但是也有其本身的特点。是也有其本身的特点。u 酵母菌细胞壁具三层结酵母菌细胞壁具三层结构构外层为甘露聚糖，外层为甘露聚糖，内层为葡聚糖，其间夹有内层为葡聚糖，其间夹有一层蛋白质分子。一层蛋白质分子。u 用玛瑙螺的胃液制得的用玛瑙螺的胃液制得的蜗牛消化酶，可用来制备蜗牛消化酶，可用来制备酵母菌的原生质体；酵母菌的原生质体；可用可用于水解酵母菌子
25、囊壁，释于水解酵母菌子囊壁，释放子囊孢子。放子囊孢子。二、酵母菌的繁殖方式二、酵母菌的繁殖方式 无性繁殖无性繁殖有性繁殖有性繁殖芽殖芽殖(budding)(budding)裂殖裂殖(fission)(fission)产无性孢子产无性孢子产子囊孢子产子囊孢子(ascospore)(ascospore)（一）酵母菌的无性繁殖（一）酵母菌的无性繁殖 芽殖芽殖 酵母菌最常见的无性繁殖方式是芽殖。酵母菌最常见的无性繁殖方式是芽殖。芽殖发生在细胞壁的预定点上，此点被称芽殖发生在细胞壁的预定点上，此点被称为为芽痕芽痕，每个酵母细胞有一至多个芽痕。，每个酵母细胞有一至多个芽痕。成熟的酵母细胞长出芽体，母细胞的
26、细胞成熟的酵母细胞长出芽体，母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞核分裂成两个子核，一个随母细胞的细胞质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，质进入芽体内，当芽体接近母细胞大小时，自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。自母细胞脱落成为新个体，如此继续出芽。如果酵母菌生长旺盛，在芽体尚未自母细如果酵母菌生长旺盛，在芽体尚未自母细胞脱落前，即可在芽体上又长出新的芽体，胞脱落前，即可在芽体上又长出新的芽体，最后形成假菌丝状。最后形成假菌丝状。芽芽 殖殖酵母菌的酵母菌的芽殖过程芽殖过程 1 1泡；泡；2 2小管；小管；3 3核；核；4 4液泡液泡w 酵母菌假菌酵母菌假菌丝的形成丝的形成 图中图
27、中1 1、2 2、3 3、4 4 是出是出芽的顺序芽的顺序裂裂 殖殖 酵酵 母母横横隔隔裂殖裂殖：是少数酵母菌进行的无性繁殖方式，：是少数酵母菌进行的无性繁殖方式，类似于细菌的裂殖。类似于细菌的裂殖。掷孢子掷孢子(ballistospore)(ballistospore)的形成和射出过程的形成和射出过程 产生无性孢子产生无性孢子：如，节孢子、：如，节孢子、掷孢子、掷孢子、厚垣孢子厚垣孢子（二）酵母菌的有性繁殖（二）酵母菌的有性繁殖 酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。式进行有性繁殖。两个邻近的酵母细胞各自伸出一根两个邻近的酵母细胞各自伸出一根管状的原生质
28、突起，随即相互接触、融管状的原生质突起，随即相互接触、融合，并形成一个通道，细胞质结合（质合，并形成一个通道，细胞质结合（质配），两个细胞核在此通道内结合（核配），两个细胞核在此通道内结合（核配），形成双倍体细胞核，然后进行减配），形成双倍体细胞核，然后进行减数分裂，形成数分裂，形成4 4个或个或8 8个细胞核。每一子个细胞核。每一子核与其周围的原生质形成孢子，即为子核与其周围的原生质形成孢子，即为子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。产有性孢子：子囊孢子产有性孢子：子囊孢子子囊孢子子囊孢子子囊子囊酵母菌子囊孢子的形成过程酵母菌子囊孢子的形成过程 w 1 1
29、、2 2、3 3、4 4两个细胞结合；两个细胞结合；w 5 5 接合子；接合子；w 6 6、7 7、8 8、9 9 核分裂；核分裂；w 1010、1111 核形成孢子核形成孢子 酵母菌生活史的三类型酵母菌生活史的三类型 营养体以单倍体营养体以单倍体/双倍体两种形式存在双倍体两种形式存在 营养体只以单倍体形式存在营养体只以单倍体形式存在 营养体只以双倍体形式存在营养体只以双倍体形式存在啤酒酵母的生活史啤酒酵母的生活史八孢裂殖酵母的生活史八孢裂殖酵母的生活史路德类酵母的生活史路德类酵母的生活史三、酵母菌的菌落特征三、酵母菌的菌落特征w 酵母菌的菌落形态特征与细菌的相似，酵母菌的菌落形态特征与细菌的
30、相似，但较细菌菌落大而厚，较湿润，表面较但较细菌菌落大而厚，较湿润，表面较光滑，多数黏稠且不透明，菌落颜色单光滑，多数黏稠且不透明，菌落颜色单调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑调，多数呈乳白色，少数红色，个别黑色。酵母菌生长在固体培养基表面，容色。酵母菌生长在固体培养基表面，容易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面易用针挑起，菌落质地均匀，正、反面及中央与边缘的颜色一致。有些种因培及中央与边缘的颜色一致。有些种因培养时间太长使菌落表面皱缩。养时间太长使菌落表面皱缩。w 酵母菌的菌落一般会散发出酒香味。酵母菌的菌落一般会散发出酒香味。w 凡是不产假菌丝的酵母菌，其菌落更为隆凡是不产假菌丝的酵母菌，其
31、菌落更为隆起，边缘极为圆整；然而会产生大量假菌起，边缘极为圆整；然而会产生大量假菌丝的酵母菌，则其菌落较扁平，表面和边丝的酵母菌，则其菌落较扁平，表面和边缘较粗糙。缘较粗糙。w 菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘特菌落的颜色、光泽、质地、表面和边缘特征，均为酵母菌菌种鉴定的依据。征，均为酵母菌菌种鉴定的依据。w在液体培养基中在液体培养基中 有的长在培养基底部并产生沉淀；有的长在培养基底部并产生沉淀；有的在培养基中均匀生长；有的在培养基中均匀生长；有的在培养基表面生长并形成菌膜有的在培养基表面生长并形成菌膜 以上特征对分类也具有一定意义。以上特征对分类也具有一定意义。啤啤酒酒酵酵母母的的菌菌落落
32、 红红酵酵母母的的菌菌落落 各种酵各种酵母菌的母菌的菌落菌落 第三节第三节 霉霉 菌菌w 霉菌霉菌(mold)(mold)是一些是一些“丝状丝状真菌真菌”的俗称，不是分类的俗称，不是分类学上的名称。霉菌分属于学上的名称。霉菌分属于鞭毛菌亚门、接合菌亚门、鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门和半知菌亚门。子囊菌亚门和半知菌亚门。w 霉菌通常是指那些菌丝体霉菌通常是指那些菌丝体（形成绒毛状、棉絮状或（形成绒毛状、棉絮状或蜘蛛网形蜘蛛网形)较发达又不产较发达又不产生大型肉质子实体结构的生大型肉质子实体结构的真菌。真菌。霉菌在自然界分布极广，土壤、水域、霉菌在自然界分布极广，土壤、水域、空气、动植物体内
33、外均有它们的踪迹空气、动植物体内外均有它们的踪迹,是人类是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。早实践活动中最早认识和利用的一类微生物。早在远古时期，我国劳动人民便用米曲制酱。现在远古时期，我国劳动人民便用米曲制酱。现在，发酵工业上广泛用来生产酒精、抗生素在，发酵工业上广泛用来生产酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素青霉素、灰黄霉素)、有机酸、有机酸(柠檬酸、葡萄柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等糖酸、延胡索酸等)、酶制剂、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等纤维素酶等)、维生素、甾体激素等；农业上、维生素、甾体激素等；农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素用于饲料发酵、植物生长刺激素(赤霉
34、素赤霉素)、杀、杀虫农药虫农药(白僵菌剂白僵菌剂)、除莠剂、除莠剂(鲁保鲁保1 1号菌剂号菌剂)等。等。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用。的作用。对人类的危害和威胁对人类的危害和威胁 霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮、矿物盐类等，霉菌的营养来源主要是糖类和少量氮、矿物盐类等，极易在含糖的食品、饼干、面包和各种谷物、水果上生长。极易在含糖的食品、饼干、面包和各种谷物、水果上生长。据统计，全世界平均每年由于霉变而不能食据统计，全世界平均每年由于霉变而不能食(饲饲)用的谷物用的谷物约占约占2%2%，这是一笔相当惊人的经济损失。尤其谷物收割季，这是
35、一笔相当惊人的经济损失。尤其谷物收割季节，若遇上阴雨袭击，往往造成毁灭性的灾害。节，若遇上阴雨袭击，往往造成毁灭性的灾害。近年还不断发现霉菌能产生多种毒素，严重威胁人畜近年还不断发现霉菌能产生多种毒素，严重威胁人畜健康。到目前为止，已知霉菌毒素达健康。到目前为止，已知霉菌毒素达100100种以上。其中毒种以上。其中毒性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素，可引起动物致性最强者是由黄曲霉菌产生的黄曲霉毒素，可引起动物致癌。这类霉菌在发霉的大米和花生中最多。有些毒素虽尚癌。这类霉菌在发霉的大米和花生中最多。有些毒素虽尚未发现是否致癌，但曾多次酿成严重事件，危及人畜的安未发现是否致癌，但曾多次酿成严重
36、事件，危及人畜的安全。此外，有的霉菌还能引起衣物、器材、工具、仪器以全。此外，有的霉菌还能引起衣物、器材、工具、仪器以及工业原料霉变。因此，采取有效措施防止或控制有害霉及工业原料霉变。因此，采取有效措施防止或控制有害霉菌的活动，是保证人民健康、发展农牧业的基础。菌的活动，是保证人民健康、发展农牧业的基础。一、一、霉菌的霉菌的形态和构造形态和构造（一）霉菌的菌丝（一）霉菌的菌丝w 霉菌营养体的基本单位是菌丝。霉菌营养体的基本单位是菌丝。w 霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体。菌丝在光学显微镜下呈管状，
37、直体。菌丝在光学显微镜下呈管状，直径约径约3 31010微米，与酵母细胞直径类微米，与酵母细胞直径类似，但比细菌或放线菌的细胞约粗似，但比细菌或放线菌的细胞约粗1010倍。倍。在固体培养基上，部分菌丝伸入培养基内吸在固体培养基上，部分菌丝伸入培养基内吸收养料，称为营养菌丝；另一部分则向空中生收养料，称为营养菌丝；另一部分则向空中生长，称为气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定长，称为气生菌丝。有的气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖菌丝。阶段，分化成繁殖菌丝。w霉菌的菌丝有两类：霉菌的菌丝有两类：1 1、无隔菌丝、无隔菌丝 整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其
38、生长过程只表现为菌丝的含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。如根霉属、毛霉属、犁头霉属等低等加。如根霉属、毛霉属、犁头霉属等低等真菌所具有。真菌所具有。2 2、有隔菌丝、有隔菌丝(多数多数)菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。如：曲个细胞内含有一个或多个细胞核。如：曲霉属和青霉属等高等真菌所具有。霉属和青霉属等高等真菌所具有。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上具有小孔，使细胞质和细胞核可以自由流隔膜上具有小孔，使细胞质和
39、细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、通，而且每个细胞的功能也都相同。如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝大多数霉菌菌丝均属此类。曲霉菌、白地霉等绝大多数霉菌菌丝均属此类。无隔菌丝无隔菌丝有隔菌丝有隔菌丝霉菌的菌丝霉菌的菌丝次生壁次生壁形成区形成区延伸区延伸区硬化区硬化区几丁质（内）几丁质（内）蛋白质（外）蛋白质（外）顶端顶端亚顶端亚顶端葡聚糖蛋白网层葡聚糖蛋白网层成熟区成熟区无定形葡聚糖层无定形葡聚糖层隔膜区隔膜区典型霉菌菌丝分典型霉菌菌丝分化及细胞壁成分化及细胞壁成分 霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、霉菌菌丝细胞均由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体以及细胞质、细胞
40、核、线粒体、核糖体以及内含物等组成。内含物等组成。细胞壁厚约细胞壁厚约100100250nm250nm。主要由多糖。主要由多糖组成组成(约约808090%)90%)。除少数水生低等霉菌。除少数水生低等霉菌的细胞壁中含纤维素外，大部分霉菌细的细胞壁中含纤维素外，大部分霉菌细胞壁由几丁质组成。几丁质是由数百个胞壁由几丁质组成。几丁质是由数百个N-N-乙酰葡萄糖胺分子，以乙酰葡萄糖胺分子，以-1-1，4 4葡萄糖葡萄糖苷键连接而成的多聚糖。苷键连接而成的多聚糖。（二）菌丝的变态（二）菌丝的变态 为适应不同的环境条件和更有效地为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉摄取营养满足
41、生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为组织，这种特化的形态称为菌丝变态菌丝变态。1 1、营养菌丝体的特化形态、营养菌丝体的特化形态 2 2、气生菌丝体的特化形态、气生菌丝体的特化形态n 假根和匍匐枝：假根和匍匐枝：根霉属霉菌的匍匐菌丝根霉属霉菌的匍匐菌丝与营养基质接触处分化出的根状结构，具有与营养基质接触处分化出的根状结构，具有固着和吸收养料等功能。固着和吸收养料等功能。营养菌丝体的特化形态营养菌丝体的特化形态n 吸器：吸器：由专性寄生霉菌（如锈菌、霜霉菌由专性寄生霉菌（如锈菌、霜霉菌和白粉菌等）所产生的菌丝变态，它们
42、是从营和白粉菌等）所产生的菌丝变态，它们是从营养菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内分养菌丝上产生出来的旁枝，侵入寄主细胞内分化形成根状、指状、球状和佛手状等的构造，化形成根状、指状、球状和佛手状等的构造，用以吸收寄主细胞内的养料。用以吸收寄主细胞内的养料。营养菌丝体的特化形态营养菌丝体的特化形态n 菌网和菌环：菌网和菌环：某些捕食性霉菌的菌丝变态某些捕食性霉菌的菌丝变态成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、成环状或网状，用于捕捉其它小生物如线虫、草履虫等，然后进一步从这类环或网上生出菌草履虫等，然后进一步从这类环或网上生出菌丝侵入线虫等体内，吸收养料。丝侵入线虫等体内，吸收养料。营养菌丝体
43、的特化形态营养菌丝体的特化形态n 菌核：菌核：大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种大量菌丝集聚成的紧密组织，是一种休眠体，可抵抗不良环境条件。其外层组织坚硬，休眠体，可抵抗不良环境条件。其外层组织坚硬，颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯颜色较深；内层疏松，大多呈白色。如药用的茯苓、麦角都是菌核。苓、麦角都是菌核。营养菌丝体的特化形态营养菌丝体的特化形态n附着胞：附着胞：许多寄生于植物的真菌在其芽管或许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以老菌丝顶端会发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地粘附在宿主的表面，此即附着胞。在牢固地粘附在宿主的表面，此即附着胞。在其上再形成纤
44、细的针状感染菌丝，以侵入宿其上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质表皮而吸取养料。主的角质表皮而吸取养料。营养菌丝体的特化形态营养菌丝体的特化形态n附着枝：附着枝：若干寄若干寄生真菌，由菌丝细生真菌，由菌丝细胞生出胞生出1 12 2个细胞个细胞的短枝，将菌丝附的短枝，将菌丝附着于宿主体上，此着于宿主体上，此即附着枝。即附着枝。营养菌丝体的特化形态营养菌丝体的特化形态n菌索菌索:一般由伞菌一般由伞菌产生，为白色根状产生，为白色根状菌丝组织，功能为菌丝组织，功能为促进菌体的蔓延和促进菌体的蔓延和抵御不良环境。通抵御不良环境。通常在腐朽的树皮下常在腐朽的树皮下和地下发现。和地下发现。营养菌丝体
45、的特化形态营养菌丝体的特化形态n气生菌丝主要特化成各种形态的子实体。气生菌丝主要特化成各种形态的子实体。子实体子实体:是指在其里面或上面可产无性或有性是指在其里面或上面可产无性或有性 孢子，有一定形状和构造的任何菌丝孢子，有一定形状和构造的任何菌丝 体组织。体组织。（1 1）结构简单的子实体）结构简单的子实体 产生无性孢子的简单子实体常见的有：曲霉属、青产生无性孢子的简单子实体常见的有：曲霉属、青 霉属的分生孢子头；根霉属和毛霉属的孢子囊。霉属的分生孢子头；根霉属和毛霉属的孢子囊。产生有性孢子的简单子实体如担子菌的担子。产生有性孢子的简单子实体如担子菌的担子。（2 2）结构复杂的子实体）结构复
46、杂的子实体 产生无性孢子的结构复杂的子实体有分生孢子器、产生无性孢子的结构复杂的子实体有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘。分生孢子座和分生孢子盘。产生有性孢子的结构复杂的子实体有子囊果。产生有性孢子的结构复杂的子实体有子囊果。气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态分生孢子头分生孢子头 曲霉曲霉青霉青霉气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态孢子囊孢子囊气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态气生菌丝体的特化形态 菌丝体在液体培养时的特化形式菌丝体在液体培养时的特化形式 真菌在液体培养基中进行通真菌在液体培养基中进行通气搅拌或振荡培
47、养时，往往会形气搅拌或振荡培养时，往往会形成菌丝球。成菌丝球。二、霉菌的繁殖方式二、霉菌的繁殖方式w 霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式霉菌有着极强的繁殖能力，而且繁殖方式也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一也是多种多样的。虽然霉菌菌丝体上任一片段在适宜条件下都能发展成新个体，但片段在适宜条件下都能发展成新个体，但在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色在自然界中，霉菌主要依靠产生形形色色的无性或有性孢子进行繁殖。孢子有点像的无性或有性孢子进行繁殖。孢子有点像植物的种子，不过数量特别多，特别小。植物的种子，不过数量特别多，特别小。w 根据孢子形成方式、孢子的作用以及本身根据孢子形成方式、孢子的作
48、用以及本身的特点，又可分为各种类型，在分类上具的特点，又可分为各种类型，在分类上具有重要意义。有重要意义。霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式无性繁殖无性繁殖有性繁殖有性繁殖节节 孢孢 子子厚垣孢子厚垣孢子孢囊孢子孢囊孢子分生孢子分生孢子子囊孢子子囊孢子卵卵 孢孢 子子接合孢子接合孢子（一）（一）霉菌的无性孢子霉菌的无性孢子l 无性繁殖是指不经过两性细胞结合而直接无性繁殖是指不经过两性细胞结合而直接 由菌丝分化形成孢子的过程，所产生的孢由菌丝分化形成孢子的过程，所产生的孢 子叫无性孢子。子叫无性孢子。l 常见的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子常见的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子 和节孢子，此外还有游动孢
49、子、芽孢子、和节孢子，此外还有游动孢子、芽孢子、掷孢子。掷孢子。u 孢子囊孢子（如根霉、毛霉等）孢子囊孢子（如根霉、毛霉等）w 在孢子囊内形成的孢子叫孢子囊孢子。在孢子囊内形成的孢子叫孢子囊孢子。w 孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。质分化成许多小块，每小块可发育成一个孢子。原来膨大的细胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌原来膨大的细胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌丝叫孢子囊梗，孢子囊与孢子梗之间的隔膜是丝叫孢子囊梗，孢子囊与孢子梗之间的隔
50、膜是凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊内部。我们凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊内部。我们把伸入孢子囊内部的这一膨大部分叫囊轴。孢把伸入孢子囊内部的这一膨大部分叫囊轴。孢子子囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。孢囊孢子按其运动性可分为两类：一类是游动的孢囊孢囊孢子按其运动性可分为两类：一类是游动的孢囊孢子，又称游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另孢子，又称游动孢子，如鞭毛菌亚门中的绵霉属；另一类是陆生霉菌所产生的无鞭毛的、不能游动的孢囊一类是陆生霉菌所产生的无鞭毛的、不能游动的孢囊孢子，又称不动孢子或静孢子，如接合菌亚门中的根孢子，又称不动孢子或静孢子，如接合菌亚
