1、马铃薯遗传育种技术马铃薯遗传育种技术 一、作物进化与马铃薯的遗传改良一、作物进化与马铃薯的遗传改良（一）自然进化与人工进化（一）自然进化与人工进化各种作物都是从野生植物演变而来的。这种演变发展过程为进化过程。所有生物，包括野生植物和动物的进化取决于三个基本因素：遗传、变异和选择。遗传变异是进化的内因和基础，选择决定进化的发展方向，自然进化是自然变异和自然选择的进化；而人工进化则是人类为发展生产的需要，人工创造变异并进行人工选择的进化，其中也包括有意识地利用自然变异及自然选择的作用。所有作物都是起源于其相应的野生植物，经历了漫长的自然选择和人工选择的过程：野生植物经驯化成为作物，又从古老的原始地
2、方品种经不断选育发展为现代品种。虽然人工选择的目标性状如涉及高产、优质等许多性状与自然选择的方向有不同程度的矛盾，但是自然选择的基本变异如活力、结实性，对所处环境条件的适应性、对胁迫因素的抗耐性等，也都是人工选择的基本性状。作为育种实际上就是作物的人工进化人工进化，是适当利用自然进化的人工进化，其进程远比自然进化为快。马铃薯的育种也是在自然进化的过程中结合现代人工选择以创造和培育出新品种。（二）遗传改良在马铃薯生产发展中的作用（二）遗传改良在马铃薯生产发展中的作用 遗传改良是指作物品种的改良。从野生植物驯化为栽培作物，就显示出初步的、缓慢的遗传改良作用。通过遗传改良可以创造新的物种、新的栽培作
3、物，并且对现有作物品种的改良。优良品种是指在一定地区和耕作条件下能符合生产发展要求、并具有较高经济价值的品种。生产上所指的良种，应包括具有优良品种品质和优良播种品质的双重含义。在作物生产中，新品种的应用、增施肥料、防治病虫害、改善管理等方面，品种的作用最大。优良品种在发展生产中的作用：优良品种在发展生产中的作用：(1)提高单位面积产量。(2)改进农产品的品质。(3)保持稳产性和产品品质。(4)扩大作物种植面积。(5)有利于耕作制度的改革、复种指数的提高，农业机械化的发展和劳动生产率的提高。优良品种对经常发生的病虫害和环境胁迫具有较强的抗耐性，在生产中可减轻或避免产量的损失和品质的变劣。马铃薯的
4、遗传改良更主要的作用在于：马铃薯的遗传改良更主要的作用在于：提高其增产潜力以提高单位面积产量、改进产品品质、增强对病虫害和环境胁迫的耐抗性等。随着遗传育种等理论与方法的深入研究和生物技术的应用，遗传改良的效果得到进一步的提高，也就有效地促进了生产的发展，当然马铃薯生产和发展还有赖于耕作和栽培措施的改进；因为遗传改良毕竟只是改良其生产的内在潜力，而改进耕作栽培条件可以使这种潜在力得到更充分的发挥。所以马铃薯通过品种改良与耕作栽培措施改进适当的配合，会使其生产得到更大程度的发展。二、我国马铃薯育种方法的研究应用二、我国马铃薯育种方法的研究应用 当前我国马铃薯的育种方法，从技术方面大体可分为杂交育种
5、、诱变育种和生物育种三类。（一）杂交育种（一）杂交育种 1品种间杂交品种间杂交 品种间杂交是我国目前最为常用的育种方法。它一般包括品种(系)间的杂交、自交、回交和杂种优势(指纯自交系间的杂交)等四种方式。我国于上世纪40年代中期便开始了马铃薯的品种选育工作，上世纪末已育成了100多个品种，其中大多数品种都是通过品种间杂交选育而成的，少部分品种由自交方法育成，如克新12号、克新13号等。回交方法主要用于亲本材料的改良方面，很少用于培育新品种，现阶段主要利用回交手段进行新型栽培种的群体改良工作。2种间杂交种间杂交(远缘杂交远缘杂交)我国马铃薯远缘杂交，上世纪50年代就有人开始研究，经过多年积极探索
6、，仅仅在近缘栽培种方面取得了一些成绩，通过对新型栽培种的群体改良，筛选了一批有价值的优良亲本，并利用这些亲本培育出一些不同用途的优良品种，如东农304、克新11号、内薯7号、呼薯7号等。在野生种的利用方面由于技术上的原因则出现了徘徊不前的局面。而国外如欧美、前苏联等国育成的品种中，有60%都是通过远缘杂交方法育成的，都具有野生种的血缘。如大白头翁、卡它丁、米拉等品种。（二）诱变育种（二）诱变育种 1辐射诱变育种辐射诱变育种 辐射诱变育种一般包括电离射线(如X、Co60)、紫外线、激光等离子束诱变等几种方式，还包括近年来发展起来的太空辐射育种。我国马铃薯的辐射诱变育种取得的成就很小，进展也很慢，
7、远不如其它作物(如小麦、水稻、大豆等)发展迅速。迄今为止，只有鲁马铃薯2号等极少数品种是通过辐射方法育成的，而且仅局限于Co60的照射，其它如紫外线、激光等照射，以及等离子束、太空诱变育种等则未见报道。2化学诱变育种化学诱变育种上世纪50年代曾有人利用秋水仙素人工处理马铃薯块茎，希望获得诱变材料，但收效甚微。目前主要利用化学诱变剂来进行染色体加倍方面的研究，而用于育成品种方面尚无报道。3芽变育种芽变育种芽变育种指利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之性状固定，通过比较鉴定，选出优系，培育出新品种的方法。可分为自然芽变和人工芽变。自然芽变作为一种育种方法，从40年代至今，仅有坝丰收一个品种是通过
8、芽变方法选育的。而国外的一些名牌品种，如麻皮布尔斑克、红纹白、男爵等都是利用芽变选育出来的。关于人工芽变我国尚属空白。（三）生物技术育种（三）生物技术育种 1基因工程育种基因工程育种 基因工程育种在马铃薯育种方面已取得了突破性的进展：基因工程育种在改良单一不良性状(如品质、抗病性等)方面是其它育种方法无法比拟的。原因在于基因工程是将目的基因直接导入到生产主栽品种中去，改良其不良性状，使品种更加优良。基因工程育种是当前我国马铃薯育种中见效最快、发展最为迅速的方法之一。2染色体工程育种染色体工程育种 染色体工程育种也称“倍性操作”育种，这是1963年由Chase提出来的育种方案，即将四倍体降为二倍
9、体，先在二倍体水平上进行选育、杂交和选择，然后再经过染色体加倍，使杂种恢复到四倍体水平。这就为野生种的利用展示了美好的应用前景。我国如今已在诱导双单倍体和单倍体、染色体加倍及2n配子利用等方面获得了成功，并得到一些“双单倍体-野生种”四倍体杂株，这些杂株已在育种中应用。3细胞工程育种细胞工程育种 细胞工程育种主要是指利用花药组织培养、原生质体培养、体细胞融合与杂交等技术进行育种的方法。我国已经利用细胞工程学育种选育出不同特点的优良品系。细胞工程育种的实施，为马铃薯远缘杂交育种带来了光明的前景，因为它能够解决远缘杂交中存在的技术上的难题。从根本上解决了科、属间，属、种间以及种、种间的杂交不育的问
10、题。三、学科意义作用及其发展动向三、学科意义作用及其发展动向作物育种学是研究选育及繁殖作物优良品种的理论与方法的科学，其基本任务是在研究和掌握作物性状遗传变异规律的基础上，发掘、研究和利用各有关作物种质资源；并根据各地区的育种目标和原有品种基础，采用适当的育种途径和方法，选育适于该地区生产发展需要的高产、稳产、优质、抗（耐）病虫害及环境胁迫、生育期适当、适应性较广的优良品种或杂种以及新作物；还在其推广过程中，保持和提高其种性，提供数量多，质量好、成本低的生产用种，促进高产优质高效农业的发展。马铃薯遗传育种这门课程旨在通过学习遗传规律及育种的方法以待培育出新品种促进马铃薯产业的发展。马铃薯育种学
11、的特点及发展动向主要表现在：马铃薯育种学的特点及发展动向主要表现在：1育种目标要求提高育种目标要求提高 2种质资源工作有待于进一步加强种质资源工作有待于进一步加强 3深入开展育种理论与方法的研究深入开展育种理论与方法的研究 4加强多学科的综合研究和育种单位之间的协作加强多学科的综合研究和育种单位之间的协作项目一项目一 经典遗传经典遗传与细胞质遗传与细胞质遗传任务一任务一 遗传变异与环境遗传变异与环境 一、基本概念一、基本概念 1、遗传遗传遗传是指生命在世代间的延续，也就是亲代和子代间的相似现象。2、变异变异变异指的是子代个体之间及与亲代之间的差异。遗传使得生物的种性尽量得以稳定，子子孙孙繁衍不
12、尽。遗传和变异是交互的，变异是生物进化的原材料。3、性状性状 生物体所表现出的外部形态特征及内部生理生化特性。4、单位性状单位性状 把总体的性状区分开来，作为一个一个的单位进行研究，这区分开的单个性状即称单位性状。如人的身材有高有低，头发有各种色泽，这些是性状；身体内部酒精的代谢涉及两种脱氢酶，这也是性状。5、相对性状相对性状 单位性状的相对差异。如豌豆花色，有开红色的还有开白色的。番茄果实的颜色，有红色、黄色、白色等。番茄果实颜色形状图番茄果实颜色形状图 二、遗传性二、遗传性遗传在生物界是一个基本的现象，这是自从有了生命现象以后就伴随着的。正是由于有了遗传才使得生物的种性得以稳定，才使得这个
13、世界“大马生小马”，每一个物种世代繁衍。达尔文于1859年发表了著名的物种起源，提出来自然选择和人工选择的进化学说。孟德尔(Mendel,G.J)，得出了遗传学的经典两大定律：分离规律和自由组合规律并于1866年发表在植物杂交试验上。到了1900年又有三个人同时发现了这一规律，这一年也就认为是遗传学诞生的年份。进入20世纪，伴随着其它自然科学的迅猛发展，遗传学的发展同样是突飞猛进。1909年，约翰生（Johannsen）提出了“纯系学说纯系学说”。美国人摩尔根（Morgan,T.H）以果蝇为材料进行的研究确立了遗传学的经典第三定律连锁交换规律连锁交换规律，从而提出来染色体遗传理论，进一步发展为
14、细胞遗传学。20世纪50年代前后，相关的自然科学已经取得了长足的发展，对遗传学的研究起到了巨大的推动作用。三、变异性三、变异性 俗话说“一娘生九子，九子九个样”，这句民间流传的关于遗传变异的谚语解释了变异是广泛存在的事实。就像前文所提到的，如果仅有遗传而无变异，现在世界上的生物仍然是远古时期的那些古老的物种。变异有可遗传的变异和不可遗传的变异。由于遗传物质的改变而导致的变异是能够遗传的，也正是育种工作所要利用的。在辐射育种当中，采用像X射线、中子流等诱变技术诱发基因突变从而导致性状的改变，进一步培育出新品种。四、遗传变异与环境四、遗传变异与环境 遗传与变异相互矛盾但又协调。进化指生物从低级向高
15、级、从一个物种变为另一个物种。在生物的进化当中，遗传与变异是进化的内在基础，环境环境是外在条件，环境既可以诱发遗传性的变异，也可导致出是外在条件，环境既可以诱发遗传性的变异，也可导致出现不遗传的变异现不遗传的变异。遗传使得生物的种性尽量得以稳定，变异在遗传性的基础上世代之间不断的产生。达尔文的“适者生存，劣者淘汰”。从进化的角度来看，遗传与变异是进化的材料，环境决定进化的方向。图图1-1 环境对长颈鹿进化的作用环境对长颈鹿进化的作用从理论上来讲，遗传依靠的是细胞核里染色体上大量的核基因及细胞质里的少量胞质基因，特变是核基因在减数分裂形成配子时的一系列准确机制得以实现；而可遗传的变异的产生原因包
16、括基因重组、染色体畸变、染色体数量的改变及基因突变。环境导致基因突变的因素很多，如物理因素的放射线、温度等，化学因素的一系列高分子化合物，如秋水仙碱、5-溴尿嘧啶等，即可诱发基因突变也可诱发染色体数量的改变。生物就是在遗传、变异与环境的矛盾统一体中不断地发展着生物就是在遗传、变异与环境的矛盾统一体中不断地发展着。任务二任务二 遗传的基本规律遗传的基本规律 一、分离规律一、分离规律（一）豌豆的杂交试验（一）豌豆的杂交试验孟德尔进行了许多相关实验，他种了豌豆、月见草等，广泛地进行了杂交，并用统计学的方法进行了分析。事实证明他选用豌豆是非常正确的：豌豆是个自花授粉的植物，而且有关的7对相对性状区分十
17、分明显，就拿高和矮这对性状来讲，高的将近2米而低的才50厘米左右。豌豆开花红的就是红的，白的就是白的，只有这两种色泽没有别的花色。图图1-3 豌豆花色杂交试验豌豆花色杂交试验图图1-2 遗传学鼻祖孟德尔遗传学鼻祖孟德尔 豌豆豌豆7对不同相对性状对不同相对性状 孟德尔在做就关于红花与白花的杂交的同时，也做了相关的其它6对相对性状的杂交实验（见表1-1）。从表的杂交实验结果可以总结出以下共同特点：1.杂种第一代所有的个体表现完全一致，全部是显性的性状，另一个相对的隐性性状完全被隐藏起来。2.在杂种第二代中出现了分离现象，既有数量大约占70%的显性性状，隐性性状同时出现了大约30%，这就是所谓性状分
18、离。但是需要注意的是只所以能够在杂种第二代中重新出现隐性性状，说明隐性性状在杂种第一代中并没有消灭。3.在杂种第二代中显性和隐性性状的分离比例大约是3:1。表表1-1 孟德尔进行过的多对豌豆杂交实验孟德尔进行过的多对豌豆杂交实验性状杂交组合F1表现的显性性状F2的表现显性性状隐性性状比例花色种子形状子叶颜色豆荚形状不熟荚色花的位置植株高度红花白花圆粒皱粒黄色绿色饱满不饱满绿色黄色腋生顶生高矮红花圆粒黄色饱满绿色腋生高705 红花5474 圆粒6022 黄色822 饱满428 绿色651 腋生787 高224 白花1850 皱粒2001 绿色 299 不饱满152 黄色207 顶生277 矮3:
19、12.96:13.01:12.75:12.82:13.14:12.84:1（二）（二）分离现象的解释分离现象的解释 1.杂种后代性状分离的原因杂种后代性状分离的原因 孟德尔的假说遗传学第一大定律：分离规律。（1）生物体任何一个性状的发育都是由体内对应基因控制的。（2）这些基因在体内都是成对存在的，这成对的基因一个来自母本，一个来自父本。（3）这成对的基因在体内各自独立地存在，互不混杂互不干扰（4）在形成配子时各自独立地进入到不同的配子当中，彼此分离，每一个配子只能得到一对基因当中的一个。（5）杂种产生各种配子的机会、数目是均等的，含有不同基因的各种配子结合的机会也相等。我们以豌豆花色的杂交再来
20、看看其中的关键：我们以豌豆花色的杂交再来看看其中的关键：红花白花，我们认为红花是由C基因控制，白花是由c基因控制的，根据分离规律基因在体内应当是成对存在，那么这个杂交组合可以写成CCcc，通常情况下不作特殊说明写在前面的是母本，写在后面的是父本。在形成配子时CC彼此分离，它所形成的配子只能包含有一个C，同样cc也只能形成一种只含有c的配子。雌雄配子彼此受精结合形成的杂种F1的基因结构就是Cc了。杂种第一代自交，那就是既作母本又做父本，相当于CcCc:从这个例子可以看出来，不管是父本还是母本在形成配子时，配子只能得到一对基因当中的一个，成对的基因是要分开的。本例F2出现了4个组合，但是遗传组成只
21、有3种：CC、Cc和cc，前两种都开的是红花，只有后一种开白花。红花：白花是3:1。孟德尔所进行的其他6对相对性状的杂交都符合这个道理。2.基因型、表现型及基因型分析基因型、表现型及基因型分析 （1）基因型概括起来讲，它指的是生物体所有遗传基础的总和。但是我们通常讲的基因型是指，我们所研究探讨的具体性状的基因结构型式。（2）表现型概括的讲，它指生物体所有性状表现的总和。但具体它常常指你所探讨研究的性状表现。比如红花、绿子叶等。（3）同源染色体细胞核里大小、形态、结构和功能想同的染色体，通常是成对存在的。（4）等位基因 位于同源染色体对等位置、控制单位性状的基因。（5）纯合体 所考虑的有关控制单
22、位性状的基因是相同的，如CC 和cc。（6）杂合体 所考虑的有关控制单位性状的基因是不同的，如Cc 等。进行基因型分析进行基因型分析的的方法有两种：方法有两种：（1）测交法）测交法 把被测植株与隐性亲本进行交配，因为隐性亲本只产生一种带有隐性基因的配子，他碰到什么基因的配子就表现什么基因的性状，从而根据测交后代的表现很准确的推断出被测植株含有什么基因及它的基因型。（2）自交法）自交法 这种方法的原理是基于纯合体（如CC）不分离而杂合体（Cc）在形成配子时分离。如一个红花植株，它自交后如果后代全部是红花，表明它是纯合的，如果分离出了白花，证明它是杂合状态的。以上两种方法可以用于分离规律的验证。以
23、上两种方法可以用于分离规律的验证。（三）（三）分离规律及应用分离规律及应用 1.分离规律的内容分离规律的内容 一对基因在杂合状态下，基因之间互不影响，各自保持独立，在形成配子是独立的分配到不同的配子当中去，从而形成带有不同基因的配子，其比例为1:1；在完全显性的情况下后代出现3种基因型，比例1:2:1；两种表现型，比例是3:1。2.分离比出现的条件分离比出现的条件 （1）杂交所采用的两个亲本都必须是纯合的二倍体。（2）所研究的性状是受一对等位基因的控制且表现为完全显性。（3）F1所形成的各种配子生活力均等，而且受精结合的机会也均等。（4）F2子代所处的环境相同，子代群体数量应该大。3.分离规律
24、的应用分离规律的应用 （1）为了在马铃薯等作物育种当中有效培养新品种，在杂交时要选用纯合体作亲本。（2）通过对相关各性状的研究，是可以对后代出现的性状及比例进行准确预计的，从而有计划地选择种植规模。（3）利用配子经过组织培养繁育出单倍体植株，然后使其染色体加倍成为纯粹的纯合二倍体以供杂交。（4）根据分离规律，结合有丝分裂，对于许多园林园艺植物我们强调无性繁殖利用。二二、自由组合规律、自由组合规律（一）两对相对性状的杂交试验（一）两对相对性状的杂交试验 1.有关豌豆的杂交试验有关豌豆的杂交试验 孟德尔此时考虑了豌豆的两对相对性状：饱满籽粒皱缩籽粒；黄色子叶绿色子叶。他选用的母本是黄色子叶、圆粒种
25、子，父本是绿色子叶、皱缩籽粒。对这个结果进行分析，可以得出以下的结论：（1）尽管考虑的是两对相对性状的遗传，但在子一代中分别表现的是黄子叶和圆形的种子，说明黄子叶和圆种子是显性的。（2）在F2一共出现了四种表现型，除了亲本具有的黄圆、绿皱以外，还出现了黄皱和绿圆这两种新的性状组合。我们如果把32看作一个单位，那么这个杂交的结果就呈现9:3:3:1的比例。那么单一的一对相对性状在这里又是怎样遗传的？我们看：亲本是黄子叶杂交绿子叶，子一代全部是黄子叶，子一代自交产生的子二代：黄色子叶黄色子叶:绿色子叶绿色子叶=（315+101）:（108+32）=2.97:13:1 圆粒种子圆粒种子:皱缩种子皱缩
26、种子=（315+108）:（101+32）=3.18:13:1 可见虽然考虑的是两对相对性状的遗传，但就每一对相对性状来讲仍然是按照分离规律来进行的，彼此互不干扰，各自独立的进行。下面我们把它们综合起来比较：下面我们把它们综合起来比较：重点看F2:依照就一对相对性状的杂交，黄色子叶应当占3/4，绿色子叶只占1/4；圆粒种子应当出现3/4，皱缩种子出现1/4，子叶的颜色和种子的形状它们彼此是独立事件，从理论上来看，黄色子叶、圆粒种子就应当出现3/43/49/16；黄色子叶、皱缩种子同理应当出现3/16；绿色子时、圆粒种子出现3/16；绿色子叶、皱缩种子为1/16。2.独立分配现象的解释独立分配现
27、象的解释 我们现在用基因的行为同时结合染色体来解释这个现象。分别用R和r代表圆粒与皱粒种子的基因，Y与y来代表黄子叶与绿子叶基因，基因存在于细胞核里的染色体上，且Y-y与R-r分别位于不同对的同源染色体上。在减数分裂的时候，首先是同源染色体的配对联会，然后各自进行分离，不同对的染色体进行随机的组合。上面的杂交例子可以这样来看：以上雌雄各产生4种配子，请注意决定子叶颜色的基因和决定种子形状的基因能够互相组合。共有16种组合，9种基因型，4种表现型。这个遗传学解释可以用测交法加以验证，经用隐性亲本测交，证明F1确实产生了4种配子:(二二)自由组合规律及应用自由组合规律及应用 1.自由组合规律及实质
28、自由组合规律及实质由两对等位基因控制的两对相对性状的遗传规律是：亲本是两个纯合体，杂交后F1全部是杂合体，表现显性性状；F1减数分裂时两对不同对的基因的分离互相不干扰，独立分配且能够随机地进行自由组合。F1产生四种配子，16种配子的组合方式；F2群体当中有9种基因型，4种表现型，其比例为9:3:3:1。自由组合规律的实质是控制两对或两对以上相对性状的基因必须位于不同对的同源染色体上，这样才能保证同一对等位基因的分离，不同对的基因的自由组合。2.自由组合规律的应用自由组合规律的应用 自由组合规律是在一对性状分离规律的基础上展开的，它揭示了不同对的基因之间的独立分配关系：（1）在马铃薯及相关作物的
29、育种中，要注意亲本的优缺点互补。（2）可以预估为了培育出所需要的类型，需要最起码创造多大的后代选育群体数量。例如，马铃薯一个品种是生长期长抗腐烂病（ccRR），另外一个品种是生长期短不抗病（CCrr），现在希望利用这两个品种培育一个生长期短的抗病品种，那么用以上的两个纯种杂交，想要在杂种第二代中选择出生长期短抗病的纯种100株，F2需要多大的群体?F2群体当中只有十六分之一是纯合生长期短、抗腐烂病的植株，要想得到100株，显然F2群体至少得有1600株以上。（三）多对（三）多对相相对性状的遗传对性状的遗传就像我们前面所谈到的，生物体总是把所有的性状同时遗传给后代，在解决了一对和两对相对性状的遗
30、传后，现在需要考虑三对和三对以上相对性状的杂交情况，结果仍然符合独立分配规律。使用的材料仍然是豌豆：在 F1 红花黄子叶圆粒（CcYyRr）自交时，雌雄各产生8种配子，受精时就有64种组合。F2群体中共有27种基因型，8种表现型。它们的比例是27:9:9:9:3:3:3:1，见表（1-4）：表表1-4 豌豆三对遗传性状的杂交实验结果豌豆三对遗传性状的杂交实验结果 随着杂交亲本相对性状的增加其后代的分离现象更加复杂，但是是有规律的。表表1-5 基因对数与基因型种类、表现型种类和比例的关系基因对数与基因型种类、表现型种类和比例的关系基因对数基因对数F1配子种类配子种类F1配子可能配子可能组合数组合
31、数F2基因型种类基因型种类F2表现型种类表现型种类F2表现型种类表现型种类123：n248：2n41664：4n3927：3n248：2n3：1（3：1）2（3：1）3：（3：1）n 三三、基因互作、基因互作孟德尔定律的发展孟德尔定律的发展 基因互作是指由于同一个生物体内等位基因或非等位基因的相互作用而导致新的表现型的出现。（一）等位基因之间的互作（一）等位基因之间的互作 1.显性作用的相对性显性作用的相对性 我们在上面所举的有关分离规律的例子，所选亲本一方是显性纯合，另一方为隐性纯合，杂种第一代为杂合体，都表现显性性状，这属于完全显性，事实上在不少杂交的例子中并不符合这个情况。（1）不完全显
32、性）不完全显性两个纯合体杂交，F1表现父母本的中间性状，这种情况称为不完全显性。（2）共显性）共显性地中海贫血症，也叫镰型细胞贫血症，它是由隐性基因纯合才导致发病的。一个正常人与一个贫血病人结婚，他们的子代血液当中既有正常红细胞，又有镰刀型的红细胞，表现出所谓的共显性，如图1-4。（3）超显性）超显性F1的性状表现超过双亲的现象叫超显性。此外，必须清楚，生物体的性状表现既和基因有关，同时与环境条件是密不可分的。图图1-4 正常红细胞与镰刀形红细胞正常红细胞与镰刀形红细胞 2.复等位基因复等位基因 控制单位性状的基因有三个或三个以上。比如说人的ABO血型系统，我们一共有O型血、A型血、B型血和A
33、B型血，在需要输血的时候最好是输同型的鲜血，这因为有个抗原抗体凝结而导致出现凝血的严重生理反应问题，临床上后果十分严重。这四种血型涉及到的三个复等位基因为：IA、IB和i，IA和IB共显性，它俩对i表现显性。A型血的基因型有两种：IAIA和IAi，B型血的基因型也有两种：IBIB和IBi，AB型的基因型是IAIB，O型血的基因型为隐性纯合的ii。虽然说决定ABO血型系统的基因有三个，但是对于每一个具体的人来讲只能有其中两个。(二二)非等位基因的互作非等位基因的互作 生物体是由一对基因控制一对相对性状的发育的现象为一因一效。但在客观上，生物体的性状发育和基因之间的关系往往很复杂。有多因一效，如数
34、量性状的发育就是这样的，玉米穗长的遗传通常涉及到两对以上的非等位基因来共同决定；还有一因多效，如决定豌豆花色的基因R，它既决定植株开红花，同时在叶腋部位有黑斑，种皮颜色也比较深。1.互补作用互补作用 两对独立遗传的非等位基因在纯合显性或杂合状态时共同决定一种性状的发育；其他情况是另外一种性状。也就是说当非等位的两种显性基因存在于一个个体时表现一种性状，其它情况时是另外一种性状。例如，香豌豆的两个白花品种杂交，F1开紫花，F1自交后在F2中有9/16开紫花，7/16开白花。2.积加作用积加作用 两对非等位的基因共同控制一种性状，当两种显性基因同时存在于一个个体时表现一种性状，一个个体只具有一种显
35、性性状时为一种性状，当一个显性基因也没有时表现的是另外的一种性状。例如，美国南瓜具有不同的果型：扁盘型、圆球形和长圆形。两个圆球形南瓜杂交，F1为扁盘型，F1自交繁殖出的F2里，有9份扁盘型，6份圆球形，还有1份长圆形（见图1-8）。美国南瓜杂交试验美国南瓜杂交试验 3.重叠作用重叠作用 涉及到两对非等位基因共同控制一种性状，当在一个个体中同时具有两种显性基因，不论有几个只表现一种性状，其它的表现另外一种性状。4.显性上位作用显性上位作用 两对独立遗传的基因共同决定一种性状的发育，其中一对基因的显性基因对另一对基因的表现有遮盖作用，这就叫显性上位作用。例如，西葫芦中有白果皮、黄果皮和绿果皮，其
36、基因分别为W（白色）w(绿色)，Y(黄色)y(绿色)。5.隐性上位作用隐性上位作用 在两对互作的非等位基因中，其中一对基因的隐性基因在纯合时对另一对基因的表现有遮盖作用，这种现象叫隐性上位作用。要注意，上位作用是发生于非等位的基因之间，一种基因遮盖另一种基因。例如，萝卜中有红色和白色的区别，Cc等位，C能够形成基本色泽，c形不成色泽；Prpr等位，Pr表现紫色，pr表现红色。6.抑制作用抑制作用 在两对独立遗传基因当中，其中一对基因的显性基因对另一对基因的表现起到抑制作用而其本身没有直接控制的性状。例如，玉米胚乳蛋白质层的颜色杂交涉及到C-c和I-i，I是抑制基因，有它时C-c的作用表现就受到
37、抑制。它和显性上位的作用机理不同，显性上位的遮盖基因本身仍然控制着对应的性状。以上6种基因的互作形式，其共同的特点就是两对非等位基因共同决定一对相对性状的发育，这两对基因的行为仍然符合自由组合规律，F2的基因型分离比为9:3:3:1。四四、连锁和交换、连锁和交换 一条染色体上往往有多个基因，而这些基因就没有多大的自由度，经常是相跟着同时行动。2个或2个以上的基因随所在染色体一起遗传的方式叫连锁遗传。遗传学中把位于一条染色体上的基因叫一个连锁群。一个物种有多少对同源染色体就有多少个连锁群。美国遗传学家摩尔根以果蝇为材料进行的研究发现并确立了经典遗传学的第三大定律连锁遗传规律。1、锁连遗传现象锁连
38、遗传现象 （1）不完全连锁不完全连锁 贝特森在看到孟德尔相关的杂交资料后，就以香豌豆为材料进行了杂交实验，他选用的亲本一个是开紫花长形的花粉，另一个亲本开红花撒出的是圆形的花粉，紫花与红花是一对相对性状，且紫（P）对红（p）是显性的，长花粉（L）与圆花粉（l）是一对相对性状，且长对圆是显性的。遗传学上把两个显性性状结合在一起去杂交两个隐性性状结合在一起的个体的组合叫相引组；一个显性性状结合一个隐性性状去杂交另一个显性性状结合隐性性状的个体的组合叫相斥组，试验一为相引组，试验二为相斥组。在以上的两个杂交组合中，共同体现出的就是亲本就具有的性状组合有联系在一起遗传的趋势，这种现象就是连锁遗传。连锁
39、遗传的实质是：连锁遗传的实质是：亲本性状组合的基因位于一对同源染色体上，因此在形成配子时四种配子的比例不均等，亲型配子多，重组型的配子则少的多。但是有这样一个问题，那就是如果位于一对同源染色体上的基因，比如A-B彻底分不开的话就不会形成重组型的配子，也就根本不会出现性状重组的后代。在以上的两个例子中，F2代重组合虽然出现的少但还是出现了，这种现象遗传学上称作不完全连锁。（2）完全连锁完全连锁 1910年，美国遗传学家摩尔根以果蝇为材料进行了研究，已知灰身（B）对黑身（b）为显性，长翅（V）对残翅（v）为显性。一条染色体上的所有基因组成了连锁群，它们自然地总是联系在一起行动。完全连锁的两个非等位
40、基因彼此离的很近，不容易分开，如果两个非等位基因离的比较远，那就非常有可能在中间发生断裂，进而发生交换，形成重组型的配子，最终出现性状重组的子代个体。2、交换值及其意义交换值及其意义 （1）交换值的概念交换值的概念 交换值又称重组率，是指重组型配子占总配子的比例。即：交换值=重组型配子数总配子数100%。（2）交换值的测定交换值的测定 交换值的测定方法有两种.测交法 首先选两个纯合亲本杂交出杂种F1，再以F1与双隐性亲本交配，这种方法称测交法。因为双隐性亲本只产生一种带有隐性基因的配子，它碰到什么样的配子就表现那个配子所携带的基因，从而准确的反映出F1所形成的配子中产生了什么样的配子、有多少。
41、自交法自交法 利用自交法测算交换率比测交法要复杂。对于完全显性基因，纯合体和杂合体在表现型上没有区别。和独立分配一样，2对基因连锁的杂合体同样在不完全连锁的情况下也形成4种配子，但是F2的4种表现型比例就明显的不符合9:3:3:1的自由组合比例了，亲组合多而重组合明显少。（3）连锁遗传规律的应用）连锁遗传规律的应用 将基因定位在染色体上 通过测定交换值完全可以确定基因间的相对距离 根据连锁强度，预估杂交后代群体的大小 利用性状相关的关系，可以提高选择效率 根据连锁强度和育种目标选择适宜的育种方法任务三任务三 细胞质遗传和植物雄性不育细胞质遗传和植物雄性不育 一、细胞质遗传的概念一、细胞质遗传的
42、概念 我们前述的所有遗传现象，它的大前题是所谓的细胞核基因遗传。根据解剖学理论，无论雌性还是雄性的配子都将遗传给下一代各占二分之一的染色体，也就是杂种后代将继承父母本各二分之一的细胞核基因。但是个体的发育是从受精卵经过不断地有丝分裂而成的，由一个细胞变为两个细胞，细胞分裂的速度是依照2n方式进行的。事实上在遗传的时候除了细胞核同时还有细胞质的遗传。德国遗传学家柯伦斯（Corrence），他在进行相关杂交的时候选用的一种材料是紫茉莉。正常紫茉莉显然是绿色的，但是他发现了花斑植株：在这种植株上，绿色枝条、白色枝条和花斑枝条都有。他选用这种植株作为母本，分别授予不同的花粉：从这个实验可以看出，不管父
43、本如何其结果只受母本的影响。表表1-6 柯伦斯进行的紫茉莉实验柯伦斯进行的紫茉莉实验接受花粉枝条接受花粉枝条提供花粉枝条提供花粉枝条F1植株的性状植株的性状白色枝条白色绿色花斑白色绿色枝条白色绿色花斑绿色花斑枝条白色绿色花斑花斑 绿色 白色 二、细胞质遗传的特点二、细胞质遗传的特点 正交和反交的遗传表现不同，F1通常之表现母本的性状，所以也称母性遗传。遗传方式不符合孟德尔基本定律，杂交后代不表现一定的分离比例。正交反交差异形成正交反交差异形成原因的示意图原因的示意图 三、细胞质基因与细胞核基因的关系三、细胞质基因与细胞核基因的关系(一一)细胞质基因与细胞核基因的比较细胞质基因与细胞核基因的比较
44、 细胞质与细胞核是一个系统的两部分，彼此协调，在遗传上其遗传物质均是DNA。共同点：共同点：1.都可以自我复制并有一定的稳定性与连续性。2.都能够通过蛋白质的合成进而控制性状的发育。3.都能给发生突变且稳定地遗传给后代。不同点：不同点：1.核基因所在的DNA分子量非常大，是呈盘绕折叠链状的；细胞质基因的DNA往往分子量很小且呈环状。2.核基因对于子代来讲父母本各提供一半，而细胞质基因一班只通过卵子传递。3.细胞质基因在遗传给子代的时候是随机的，没有一个准确的规律来进行。所以我们经常看到在细胞质遗传的时候表现出来的花斑一类的性状。4.在人工诱导的条件下细胞质基因的突变率明显提高。（二）细胞质基因
45、与核基因的关系（二）细胞质基因与核基因的关系 它们是即独立又有联系的。说独立，那是一个在细胞核里，一个在细胞质里，各自履行着自己的职能；说有联系，事实上又有许多遗传现象核基因与细胞质基因相互协调：草履虫放毒型的遗传就是在核基因与卡巴粒的作用下进行的，还有植物雄性不育的遗传。四、植物雄性不育的遗传四、植物雄性不育的遗传 雄性不育是植物界广泛存在的一种现象，已知至少在43个科162个属的617个植物种当中存在。雄性不育的现象是：雄性花器发育畸形，不能形成花粉等。这种现象本身对于植物没有什么好处，但是对于人类育种工作却提供了难得的杂交手段。因为我们在杂交育种的时候首先要保证母本不能自交，这样就碰到一
46、个去雄的问题，而去雄这项工作往往费时费力劳动强度很大。就雄性不育发生的机理来讲有三种：细胞核基因导致的、细胞质基因导致的和质核相互作用导致的。（一）细胞核雄性不育（一）细胞核雄性不育 这种雄性不育发生的机理是受控于细胞核的一对呈完全显性的等位基因Ms-ms，Ms为可育，ms为不育。（二）（二）细胞质雄性不育细胞质雄性不育 这种雄性不育的发生是由于细胞质里的基因所导致的，所以表现母性遗传。以细胞质不育个体作母本，与正常的植株作为父本进行杂交，F1全部为雄性不育，（三）质核互作雄性不育（三）质核互作雄性不育 这种雄性不育是受细胞质里的基因与细胞核基因的共同影响，细胞核基因是一对等位基因R-r，显性
47、R决定可育，r为隐性不育；细胞质基因N为可育，S为不育。质核互作雄性不育在生产上是被广泛应用且极具价值的不育体系，在玉米、高粱等的大面积优良杂种的制种生产中创造着巨大的效益。这种不育体系是呈三系配套的方式：这种不育体系是呈三系配套的方式：S(rr)是不育系，它只能作母本，本身雄花败育，生产上把它与父本隔行种植就能生产大量的种子，省去了繁杂而费时费力的去雄工作。不育系年年用，年年得有，所以每年都需要生产不育系。在不育系的生产上就用到了所谓雄性不育保持系N(rr)，它是可育的，把它和不育系隔行种植，在不育系上就能生产大量的雄性不育系种子。S(RR)、N(RR)称为恢复系，因为用它和不育系杂交，所有
48、的后代都是雄性可育的了。项目二项目二数量性状遗传数量性状遗传和杂种优势和杂种优势任务一任务一 数量性状遗传数量性状遗传 一、数量性状的遗传特点一、数量性状的遗传特点 自然界的许多动植物的性状，如豌豆的花色、子叶的颜色，相对性状之间有明显的质的区别。豌豆花非红即白，相对性状之间没有过渡颜色，子叶不是黄的就是绿的，相互之间的区别十分明显。这种相对性状之间有明显的界限、表现不连续的变异的性状称为质量性状。质量性状一般情况下是受一对或几对基因的控制，遗传方式表现典型的孟德尔遗传规律，不容易受环境的影响。除了以上所谈到的那些遗传性状以外，许多性状一个明显的特征就是表现变异的连续性。马铃薯淀粉的含量、品质
49、等，小麦的出苗期、拔节期、抗性、产量等，在这些性状上往往表现的是呈连续性的变异。就拿小麦的成熟期来讲，很难说短生长期的需要90天，长生长期需要120d，事实上小麦的生长期只是一个平均的数字，种下去的小麦究竟需要生长多少天一方面看其遗传性，另外受环境的影响极大。现在再看玉米的例子，选择的杂交组合是长穗玉米杂交短穗玉米，长穗玉米亲本的穗长平均为16.80cm，短穗的平均穗长为6.63cm，具体杂交情况如下：从上表的杂交数据我们可以看到：（1）双亲及F1和F2的穗长都不是一个固定的数值，就以长穗亲本来看，它的穗长是从1321cm，在这个范围内穗长是呈连续分布，各个长度都有。（2）两个亲本的穗长平均值
50、相差很大，这说明两个亲本都是能够稳定遗传的。（3）F1的穗长介于双亲之间，相比F2它的变异幅度要小，理论上F1所有个体的基因型是一致的，所以其变异是环境导致的。（4）F2穗长的平均值同样介于两双亲之间，也与F1近似，但其变异范围远比双亲及 F1要大的多，说明F2个体的参差不齐既有环境导致的，也有遗传基因导致的。数量性状的遗传特征：数量性状的遗传特征：（1）数量性状的变异是连续的；（2）数量性状非常容易受环境的影响。但是要注意，有些性状有时表现为数量性状的遗传，但有时又表现为质量性状的遗传。有时数量性状和质量性状有重叠的现象。二、数量性状的遗传机理二、数量性状的遗传机理微效多基因微效多基因假说假
