1、第三章畜禽主要性状的遗传第三章畜禽主要性状的遗传掌握各类性状遗传规律的目的是家畜遗传改良、培育新品种和新品系等育种是家畜遗传改良、培育新品种和新品系等育种工作的前提，工作的前提，在育种工作中针对不同的性状进行相应的操作即：选择具有优良目标性状的个体做种用；选择具有优良目标性状的个体做种用；采用适宜的交配方法，使这些优良性状稳采用适宜的交配方法，使这些优良性状稳定地遗传到下一代定地遗传到下一代 第一节动物性状与基因的关系一、基因对性状的决定作用基本概念基因决定性状的途径转录、翻译、生理生化反应经典中心法则 二、非非DNA序列信息对性状的决定作用表观遗传(epigenetic inheritanc
2、e)：通过有丝分裂或减数分裂来传递非DNA序列信息的现象。、表观遗传学的概念表观遗传学表观遗传学(epigenetics)：研究不涉及研究不涉及DNA序列改变的基因表达和序列改变的基因表达和调控的可遗传变化的。调控的可遗传变化的。或者说是研究从基因演绎为表型的过程或者说是研究从基因演绎为表型的过程和机制的一门新兴的遗传学分支。和机制的一门新兴的遗传学分支。、表观遗传学的特点、表观遗传的机制（）剂量补偿效应（X染色体失活）（）基因组印迹（DNA甲基化、组蛋白修饰）（3）染色质结构重塑HistoneMethylatedDNAEpigenetic Regulation of Gene Express
3、ionHistone ModificationsAdapted from Lund and Lohuizen Genes Dev 2004Histone Modification Status Correlates with Transcriptional ActivityGene activation correlated with H3-K9 acetylation Gene silencing associated with H3-K9 methylation（）剂量补偿效应真核生物的异染色质高度凝聚，不具转录活性。在哺乳动物中，细胞质中的某些调节因子能使两条X染色体中的一条异染色质化。
4、只有一条X染色体具有活性，这样就使得雌、雄动物之间虽然X染色体的数量不同，但X染色体上基因产物的剂量是平衡的，这个过程就称为剂量补偿。1949年，Murray Barr首先在雌猫细胞核中观察到了高度凝聚的X染色体，而在雄猫中未发现这一现象。因此，将XX个体中失活的那条X染色体命名为巴氏小体（Barr body)。Stained sex chromatin in the nuclei of human cells showing the female-indicative Barr body(bright spot)and the male-indicative Y body(bright sp
5、ot)Barr body in epidermal spinous cell layer nuclear appendage in white blood cellsLeft:Barr body(arrows)in the epidermal spinous cell layerRight:Nuclear appendage(drumstick)identified by arrow in white blood cells.(Reproduced,with permission,from Grumbach MM,Barr ML:Cytologic tests of chromosomal s
6、ex in relation to sex anomalies in man.Recent Prog Horm Res 1958:14:255.)X inactivation and the tortoiseshell catCalico catX连锁的B基因控制黑色毛斑，b基因控制橙色毛皮。三色猫大多数是B和b基因的嵌合的雌性猫。患病的雄猫不能生育，有多余的X染色体(XXY，XXXY等)XXY，Klinefelters syndromeXYY karyotypeDown syndrome先天愚型、先天愚型、DownDown综合征综合征主要症状主要症状：鼻梁低：鼻梁低,眼斜视眼斜视,外眼角上翘
7、外眼角上翘,内眦赘皮内眦赘皮,耳小耳小,低位低位,口常开口常开,流口水。流口水。智力障碍，智商一般在智力障碍，智商一般在25-5025-50。50%50%有先天性心脏畸形，有先天性心脏畸形，（猿线（猿线),),。（）基因组印迹http:/ imprinting）是指基因组在传递遗传信息的过程中，通过基因组的化学修饰（DNA的甲基化；组蛋白的甲基化、乙酰化、磷酸化、泛素化等）而使基因或DNA片段被标识的过程。From：Genomic Imprinting Methods and ProtocolsOne Epigenetic Mechanism for repressing transcript
8、ion基因组印迹的特点基因组印迹依靠单亲传递某种性状的遗传信息，被印迹的基因会随着其来自父源或母源而表现不同，即源自双亲的两个等位基因中一个不表达或表达很弱。不遵循孟德尔定律，是一种典型的非孟德尔遗传，正反交结果不同。小鼠中发现的印迹基因及遗传模式基因遗传模式基因功能Igf2H19Igf2rInsulin-2GnasRasgrf1Peg3/Pw1其他父系遗传母系遗传母系遗传父系遗传父系遗传父系遗传父系遗传类胰岛素生长因子2不翻译的RNA类胰岛素生长因子2受体胰岛素GaGTP交换蛋白NF-B调节Igf2基因突变导致矮小型小鼠的遗传正交Igf-2Igf-2Igf-2mIgf-2mIgf-2Igf-
9、2Igf-2mIgf-2m反交正常小鼠矮小型小鼠矮小型小鼠矮小型小鼠正常小鼠正常小鼠Igf-2mIgf-2Igf-2Igf-2m由正反交实验可以看出：印迹基因的正反交结果不一致、不符合孟德尔定律小鼠Igf-2基因总是母本来源的等位基因被印迹，父本来源的等位基因表达，因此是母本印迹基因印迹使基因的表达受到抑制，导致被印迹的基因的生物功能的丧失。基因印迹过程三个阶段：1、印迹的形成印迹形成于成熟配子，并持续到出生后。2、印记的维持3、印记的去除印记的去除过程是发生在原始生殖细胞的早期阶段。印迹维持印迹维持基因印迹过程的三个阶段Igf-2mIgf-2Igf-2mIgf-2合子合子囊胚受精受精印迹去除
10、印迹去除印印 迹迹 形形 成成1)A wave of genome-wide DNA demethylation proceeds in the male pronucleus of the mouse zygote only few hours following fertilization.2)Upon the formation of inner cell mass(ICM future embryo proper)in the preimplantation blastocyst,chromatin remodelling ensures erasure of polycomb chr
11、omatin marks and the the re-activation of inactive X chromosome(Xi)in female embryos.3)Developing germ cells undergo genome-wide DNA demethylation and chromatin remodelling that involves erasure of genomic imprints and re-activation of Xi in female embryos.基因组印迹的机制配子在形成过程中，DNA产生的甲基化、核组蛋白产生的乙酰化、磷酸化和泛
12、素化等修饰，使基因的表达模式发生了改变。如：DNA甲基化修饰可阻止基因的转录。基因组印记的其他实例或应用a.Igf-2基因调控区突变与猪的育种b.孤雌生殖的小鼠c.普拉德威利综合症与安格尔曼综合征a.Igf-2基因调控区突变与猪的育种父源表达的印迹基因Igf-2等对肌肉量有显著影响，只有来自父本的Igf-2基因才能在子代中表达。Carine Nezer等发现在猪的Igf-2位点一个GA（相应于人Igf-2 基因第2外显子）的点突变可以影响猪的生长性能、瘦肉率和脂肪沉积。Anne-Sophie Van Laere等发现，猪IGF2调节区的突变可以产生影响肌肉生长的QTL，并证明这个QTL是由IG
13、F2第3内含子上的一个单碱基替代所形成的。由于这个突变出现在CpG岛（印迹基因的差异甲基化区域）上，会使印迹状态发生改变从而影响基因的表达调控。这个QTL对瘦肉率有15%30%的影响，对背膘厚有10%20%的影响 Genomic imprinting may evolve to promote cooperation between maternal and offspring genomesNatural selection favors the sole expression of maternal gene copies,because it allows for the genetic
14、 coadaptation of maternal offspring traits and leads to higher offspring fitness Jason B Wolf,Reinmar Hager,(2006)A maternal-offspring coadaptation theory for the evolution of genomic imprinting.PLoS Biology 4(12):e380.Battle of the sexes One major theory is the parental conflict theory which propos
15、es that imprinting of some genes occurred because of a battle or conflict between the sexes to control the maternal allocation of resources to their offspring.This theory was originally proposed by both Dr.Tom Moore and Dr.David Haig in 1991.The theory proposes that paternally active imprinted genes
16、 can enhance the extraction of nutrients from the mother during pregnancy,whereas maternally active imprinted genes seek to limit such nutrient extraction.Where such genes have opposing(or antagonostic)effects there is potential for an evolutionary“arms race”to arise between the proteins coded for b
17、y each gene.Such genetic battles between the mothers and fathers genes played out in the embryo can affect health and behaviour throughout our lives.http:/www.ucc.ie/ucc/depts/biochemistry/notices.htmlb.孤雌生殖的小鼠Feminine pedigree.Kaguya,named for a fairy-tale girl found in a bamboo shoot,is the first
18、mammal born without a genetic contribution from sperm.a,b,Parthenogenetic pups at birth with normal phenotypes.Of these the pup shown in a grew up a normal adult with reproductive competence(see e),and that in b was used forgene expression analysis.c,d,Growth-retarded parthenotes at day 19.5 of gest
19、ation,which died soon after the pup shown in c and just before that in d.i,Schematic representation of the H19Igf2 locus in H19 wt,H19 D13(ref.10)and H19 D3(ref.18)mutants.Only maternal alleles of each mutant are shown.The H19 D13 mutant mice were used in the present study and the H19 D3 mutants wer
20、e used in our previous manuscript.The EcoRI fragment(210 kb to 250 base pairs)contains the differentially methylated region.h,Genotype analysis by PCR showing the parthenotes containing an ng allele in which the H19 gene was deleted with the neo cassette and an fg allele of the wild type.c.普拉德威利综合症“
21、臃肿的年轻人臃肿的年轻人”狄更斯小说匹克威克外传书中描述过一个肥胖、红光满面但又常处于困倦状态的男孩，后来这孩子又被形容成“臃肿的年轻人”，其胃口如蟒蛇般大 普拉德威利综合症（PWS）1956年普拉德和威利医生的描述：一群小个子肥胖孩子，外生殖器发育不良，脊柱侧弯，婴儿期因肌张力低下常需人工喂养，生长迟缓。1972年，此病被正式命名为普拉德威利综合症（PWS）。据国外统计，PWS的发病率约为1/15,000“一个学习差的小个子肥胖儿童一个学习差的小个子肥胖儿童”中山医学院医学遗传学研究室接待了一位由附属医院儿科介绍来的病人，临床医生怀疑其为PWS。患者母亲介绍：她的儿子现年8岁半，读小学一年级
22、，学习非常差，各科成绩总是班上的倒数第一名，吃的多，个子矮胖、严重超重。这位母亲多年来一直觉得自己的儿子智力明显落后，近几年带着儿子到处求医，一直没有明确诊断。发育情况：患儿出生后哭声微弱，无力吸乳，需人工辅助喂养。生长发育较同龄儿童慢，但到两三岁后，胃口奇佳，食量大增过度肥胖，个子却较矮小。体格检查：发现有隐睾，阴茎明显短小，讲话不够清晰，当被问及“1加1等于几”、“2加2等于几”时全部回答错误。家庭调查：患儿父母表现正常，非近亲结婚，家族中也没有类似症状的病人。确诊：特异的DNA单体型分析和甲基化特异性PCR检测Prader-Willi patientAngelman patient安格尔
23、曼综合征病人以重度精神发育障碍、步态失调和发作性大笑为主要临床症状。Prader-Willi patient and chromosome 15q11-q13 deletion1515 del(15)1011121421242610111214212426ASPW缺失缺失原因PWS是一种遗传性综合征，影响神经及内分泌系统患者最明显的病理特征是过度肥胖和不同程度的智力低下。少数严重智障或智力基本正常。后期并发症包括高血压、心血管病变及糖尿病。原因至今已明确多种不同的分子缺陷均可导致PWS的发生如上述的15q11-q13缺失、该区域内印记中心突变以及母源15号染色体单亲二倍体（UPD）等。PWS、
24、AS产生的遗传机制AS基因为母本表达、父本印迹PW基因为为父本表达、母本印迹10111214212426ASPW10111214212426缺失缺失PWS、AS产生的遗传机制ASPWASPWASPWASPWASPWPWS综合征ASPWAS综合征PWS、AS综合征ASPW第二节 动物性状的分类及其遗传性状的分类 质量性状数量性状阈性状遗传基础由单个或少数几个基因决定，不受或受环境影响较小由多基因控制受遗传和环境的共同影响同数量性状表型分布分类连续分布不连续分布举例毛色、血型体重、产奶量抗病性白毛、黑毛、白毛、黑毛、红毛红毛健康、死亡健康、死亡100kg、101kg、102kg.一、质量性状的遗传
25、质量性状：是指在个体间没有明显的量是指在个体间没有明显的量的区别而表现为质的中断，呈现或有或的区别而表现为质的中断，呈现或有或无、或正或负的关系。无、或正或负的关系。如白毛或红毛，有角或无角，阳性或阴如白毛或红毛，有角或无角，阳性或阴性等。性等。质量性状一般由效应较大的为数不多的质量性状一般由效应较大的为数不多的基因控制，基因控制，一个基因的差别可导致性状一个基因的差别可导致性状的明显差异的明显差异动物主要质量性状的遗传1、毛色2、角型3、遗传缺陷4、血型、血液蛋白型等等（一）毛色的遗传1、毛色遗传的重要性、毛色遗传的重要性（1）毛色是）毛色是品种的主要特征品种的主要特征之一之一品种外貌品种外
26、貌的重要标志的重要标志是是最引人注目最引人注目的品种特征的品种特征对对毛皮用家畜毛皮用家畜极为重要极为重要部分毛色还与部分毛色还与致死基因致死基因或或其他其他基因基因有关有关（2）毛色形成的基础不同畜种、不同品种的毛色变化多端是不同畜种、不同品种的毛色变化多端是因为畜禽的毛发和皮肤里含有因为畜禽的毛发和皮肤里含有色素色素的种的种类、数量、颗粒的形状及分布方式不同类、数量、颗粒的形状及分布方式不同导致导致民猪民猪八眉猪八眉猪梅山猪梅山猪蓝塘猪蓝塘猪荣昌猪荣昌猪临高猪临高猪色素黑色素叶黄素真黑色素褐黑色素形成黑色或棕色为圆形红色颗粒形成黑色、棕色、褐色或黄色畜禽机体内不合成，直接从饲料中摄取得来，
27、摄取后储存在皮肤及体脂里黑色素存在于黑素细胞胞质中的黑素体中。胚胎发育过程中，黑素细胞在由神经胚转移到身体的其他部位，从而决定色素沉着的部位。在被毛生长过程中，黑素体通过细胞的胞吐作用转移到被毛中，从而出现色素的沉着。黑色素贮积在皮肤的真皮层，毛纤维的皮质层2、毛色遗传的模式 以鼠为模式动物研究发现，哺乳动物的毛色等位基因主要有：6个系列A、B、C、D、E和和S等等 以及以及修饰基因。（1）A基因基因鼠灰色基因，也称刺鼠毛基因。为毛色的野生型野生型，即常见的野兔毛型，其表型称agouti，表现为动物背部的毛被每根毛有三个色带，毛基部是污黑色、近端部是黄褐色、顶端是黑色，见下图：Black ha
28、irAgouti hair野兔A基因：基因：共有共有5个复等位基因，显性等级个复等位基因，显性等级为为 Ay Aw A at aAy 黄色，纯合时致死黄色，纯合时致死Aw 背部刺鼠毛，腹部黄白色背部刺鼠毛，腹部黄白色A 刺鼠毛刺鼠毛at 背部毛为褐色或黑色，腹部毛为淡黄色背部毛为褐色或黑色，腹部毛为淡黄色a纯合时为非刺鼠毛，呈全褐色或全黑色纯合时为非刺鼠毛，呈全褐色或全黑色（2）B基因基因B基因：褐色基因。基因：褐色基因。有有2个主要的等位基因个主要的等位基因B和和b,B为黑色为黑色,b为棕色为棕色(3)C基因基因C基因：基因：白化型基因，控制不同性质的色素氧化酶白化型基因，控制不同性质的色素
29、氧化酶的形成，共有的形成，共有5个复等位基因个复等位基因显性等级为显性等级为 C cch cm ch cC为野生型，允许色素表达，一般为黑色cch青紫蓝cm黑貂毛色，基本色黑色，体侧及大腿部毛色很淡ch喜马拉雅型，为热敏感型，表型为全身大部分白毛，只有在温度较低的体端如耳朵、鼻尖为黑毛c白化型albinos，阻止色素表达，cc缺乏色素，即白化ch ch喜马拉雅基因型含此基因型的动物多作为宠物宠物出售Siamese cat Himalayan rabbitsHimalayan mousech 喜马拉雅型兔：身体末端黑色其余部分白色长毛猫长毛猫喜马拉雅猫喜马拉雅猫体重：约3kg身长：约18cm原产
30、于英国起源于1935年，属人工繁殖的品种，与喜马拉雅山无关。喜马拉雅猫具有波斯猫与暹（xian1）罗猫的血统，有可爱的外表，具有双重性格。有时温柔，有时比较活泼，很恋家。可喜马拉雅猫的鼻道狭小，短鼻子的它们可是“喷嚏一族”，你可要随时带着手绢，以备不时之需。非非喜马拉雅喜马拉雅毛色毛色的的喜马拉雅猫喜马拉雅猫白化基因隐性纯合cc白化牛白化猪等白化虎白化猩猩白化响尾蛇白化企鹅等等在自然界中也有很多动物的毛色或羽色是白色的，如北极狐、北极熊、大天鹅和白鹭等，它们并不是白化动物，其白色的体色是由显性基因的正常表达。而白化动物是一对隐性基因纯合子的产物，虹膜大多为红色，往往还同时携带着其他对其自身不利
31、的因素，如怕光、眼球震颤、皮癌等，另外在自然界中也容易为天敌所发现而受到攻击，所以比正常个体难于存活。不过，在人工饲养的动物中，白化现象却很常见，如白兔、小白鼠、大白鼠、白马和白玉鸟等，它们是在长期人工精心选育和保护下培育而成的，能够正常地繁衍后代。白化动物大多发现在爬行类、鸟类和哺乳类动物中，其中以哺乳类中发现的种类较多，人类也有这样的个体，属于白化病，俗称为“天老儿”。白化动物在我国古籍中和民间多有记载，如史记五帝本纪中关于白熊的记载、魏略辑本中关于白麋的记载和白蛇传等民间传说，清朝宫廷画家、意大利人郎世宁还依据宫中所藏的贡品，创作了很多有白化动物的画。据说湖北神农架一带是白化动物出现最多
32、的地区，1987年曾发现白龟，全身为白色，只有双眼鲜红，颈部透明，很像一个雕刻的艺术品。白化的珊瑚，其珊瑚蟲身體變的透明，但不一定會死亡。非常少见的白化蟒蛇 白化海豚 白化长颈鹿 白化梅花鹿 白化鹿 白化袋鼠 白化袋鼠相当罕见，现在仅有几只都在澳洲的动物园里，由于白化病人的通病：怕晒，所以动物园护理员每天都会在它们身上涂抹防晒霜。阿尔卑斯白化大角羊白化鼬鼠 白化狮子 白化松鼠白化刺猬 白化猩猩 基因影响动物体色的途径是十分复杂的，主要是控制酶的活性，通过酶来控制体内的生化反应过程，最后决定了动物的形态。在正常动物的体内，一些苯丙氨酸参与构成动物体的蛋白质，另一些苯丙氨酸则转变为酪氨酸，经过酪氨
33、酸酶的作用最后形成黑色素。而在白化动物体内由于缺少酪氨酸酶，所以不能合成黑色素，形成了白化现象。白化病(无色人种)。Chiu是一位瑞典籍的香港女孩,也是世界上25,000分之一的无色人种(白化病)。因为父母不想她受到太多关注而特地移民北欧,她因病情一直视力微弱但却一直专注于学习摄影。偶尔发现自己在镜头里有一种独特的美,她后来也成为法国巴黎国际时尚模特。无色人种超级模特Chiu彩妆写真 白化乌鸦（天下乌鸦可不是一般黑阿）白化的畜禽为何少见？白化个体常伴有视觉差、耳聋等症状不易存活被淘汰另一种例子：隐性白羽突变鹌鹑1984年10月27日，北京种鹌鹑场一批孵化1.7万只的雏鹑中出现一只突变白羽雏鹑，
34、38日龄开产。一生存活382天，产蛋数高达320个。白羽母鹑群的组成1985年2月，为突变的白羽母鹌选配了一只朝鲜公鹑。结果F1代均为栗羽。从F2代开始，自群交配，繁育了三个世代，每代都有白羽出现，共获得61只白羽鹌鹑，但均为雌性。白羽公鹑的获得为了育成白羽纯系，必需要有白羽公鹑。通过F1代的公鹑与白羽母鹑回交，先后得到4只白羽公鹑，与61只白羽母鹑组成白羽鹌鹑基础群。白羽鹌鹑伴性遗传的验证白羽鹌鹑基础群的建立中，发现有伴性遗传的特性。通过13批次8288枚种蛋试验，得到证实。伴性遗传白羽鹌鹑的应用价值利用白羽公鹑配栗羽母鹑，其子代即可自别雄雌，不仅学术上有价值，而且成功解决了鹌鹑体小不能翻肛
35、鉴别的难题。蒙特祖马鹌鹑（4）D基因基因D基因：基因：淡化基因，包括D和d两个等位基因基因型DD不淡化其他毛色、Dd有一定程度的淡化，dd则很大程度地淡化其他毛色基因型表 型栗色栗色淡褐色淡褐色奶酪色奶酪色栗色栗色DD栗色栗色Dd 栗色栗色dd（5）E基因基因扩散基因：扩散基因：使色素的分布产生扩散作用使色素的分布产生扩散作用（6）S基因基因斑点基因，控制斑点的有或无。斑点基因，控制斑点的有或无。主要包括主要包括S和和s两个等位基因，基因型两个等位基因，基因型S-无斑点、无斑点、ss出现斑点。出现斑点。除白化外，除白化外，S基因可与其他所有毛色同时基因可与其他所有毛色同时出现，如黑白斑、红白斑
36、等出现，如黑白斑、红白斑等斑点狗黑白花斑；荷斯坦奶牛黑白花斑；西门塔尔牛黄白花斑，淡红白花斑西门塔尔牛红白花3、毛色遗传的其他模式基因间的互作：任何性状都会受许多对基因的影响，不同对基因间也不完全是独立的，有时它们会共同作用影响某一性状。这种现象称为基因的互作基因的互作。（1）上位作用与毛色的遗传两对基因共同影响一对性状，其中一对基因能抑制另外一对基因的表现，这种作用称为上位作用上位作用（epistasis）。起抑制作用的称上位基因上位基因，被抑制的基因称为下位基因下位基因。上位基因可以是隐性基因，也可以是显性基因。显性上位作用B_iiB_I_，bbI_bbii具有B基因的萨卢基狗，其皮毛呈黑
37、色，但具有bb基因型时，狗的皮毛呈褐色，含有I基因的均呈白色。显性上位作用bbii褐色褐色BBII白色白色BbIi9B_I_ 3bbI_ 3B_ii 1bbii解释：由于解释：由于I基因抑制了基因抑制了B或或b的作用，使狗体内不能形的作用，使狗体内不能形成色素而使狗的皮毛呈白色，只有那些带有成色素而使狗的皮毛呈白色，只有那些带有ii基因的狗基因的狗才能产生色素而呈黑色或褐色。才能产生色素而呈黑色或褐色。P1F1F2隐性的上位作用A_C_aa_C_A_cc，aa_cc隐性的上位作用EpistasisEpistasis in the coat color in the coat color of
38、mice.of mice.9A_C_ 3aaC_ 3A_cc,1aaccAgouti:Black :Albino9:3:4P1F1F2隐性上位作用的解释隐性上位基因c，当其纯合时，能起到抑制其他（毛色）基因表现的作用，这种作用即为隐性上位作用隐性上位作用。4、不同畜禽毛色的遗传（1）马的毛色遗传三种基本毛色：黑色黑色体躯、鬃毛和尾毛皆为黑色骝毛骝毛体躯各种深度褐色，鬃毛和尾毛为黑色栗毛栗毛体躯为红褐色，而尾毛带有相同或略浅颜色黑色黑色骝毛骝毛栗毛栗毛牛 白化：初生犊牛眼、皮毛完全没有色素，由一个隐性基因控制黑色和红色：黑色由显性基因E决定，而红色牛则是等位隐性基因e的纯合子。因此，黑色牛后裔中
39、出现红色牛，黑白花牛群中出现红色犊牛。毛色花斑和白斑：单色类型决定于一个不完全显性基因S 黑白花牛黑色或红色个体黑色（自群繁育）毛色分离显色白斑：牛的白斑性状是一个显性基因决定的白色和红色：WW白色牛Ww沙毛ww红色牛绵羊黑色和褐色：显性型和隐性型显性型：出现于卡拉库尔羊，黑色显性型：出现于卡拉库尔羊，黑色基因对褐色基因和白色基因显性基因对褐色基因和白色基因显性隐性型：出现于北欧的绵羊品种中：隐性型：出现于北欧的绵羊品种中：白色对黑色和褐色类型显性。白色白色对黑色和褐色类型显性。白色后代群中出现黑色羔羊。后代群中出现黑色羔羊。灰色：显性基因控制，显性纯合致死，灰显性基因控制，显性纯合致死，灰色
40、只出现于杂合子中色只出现于杂合子中白色：对灰色和黑色呈显性对灰色和黑色呈显性。猪 毛色类型毛色类型全白色全白色 长白猪，大约克猪，三江白猪长白猪，大约克猪，三江白猪白环带白环带 汉普夏，金华猪，宁乡猪，通城猪汉普夏，金华猪，宁乡猪，通城猪纯黑色纯黑色 巴克夏，东北民猪，北京黑猪巴克夏，东北民猪，北京黑猪花猪花猪 皮特兰，皖南花猪，泛农花猪皮特兰，皖南花猪，泛农花猪棕红色棕红色 杜洛克，云南大河杜洛克，云南大河污白毛污白毛 蒙古猪，曼格利察猪蒙古猪，曼格利察猪 皮特兰猪也有污白毛皮特兰猪也有污白毛猪的毛色遗传白毛对非白毛为显性，如长白猪白环带与六端白，白环带趋向显性，但不完全如：汉普夏猪 （二）
41、角的遗传 牛、羊的无角基因对有角基因为显性 绵羊角的等位基因（3个）存在显性等级；羊四角对两角性状为显性。四只角的公羊2006年4月6日拍摄的长着四只角的公羊。新疆阿勒泰地区的养殖户刘春虎家有一只长着四只角的公羊。据刘春虎介绍，这只公羊已经两岁，体重90公斤。4个月时开始长出四只角，生性好斗。新华社发(张文成 摄)英国湖区（LAKE DISTRICT）附近的克林斯顿（CONISTON）一只头长四角的羊在悠闲的吃草。（摄影 魏明）（三）其他质量性状的遗传模式1、冠型的遗传基因间的互补作用2、阴囊疝的遗传遗传缺陷基因间的重叠作用（1）互补作用Four types of combs in fowlI
42、ndependent assortment in the Independent assortment in the determination of comb type in fowl.determination of comb type in fowl.互补作用的解释控制豌豆冠的显性基因P与控制玫瑰冠的显性基因R相互作用，其结果是出现了胡桃冠(P_R_)，这是基因间的互补作用互补作用。互补作用，是指两对基因（或显性或隐性）相互作用，共同决定一个新性状的发育；产生互补作用的基因称为互补基因互补基因。（2）重迭作用所谓重叠作用重叠作用，指有两对基因的显性作用是相同的，个体内只要有任何一对基因中
43、的一个显性基因，其性状即可表现出来，只有当这两对基因均为隐性纯合时，性状才不被表现，而这两对基因同时存在显性时，其性状的表现与只有一个显性时是一样的。porcine hernia inguinalis Photo:Inger CatriniusPig with inguinal hernia is examined by veterinary students 阴囊疝是限性性状，只有公猪表现，母猪不表现。当阴囊疝公猪与正常母猪杂交或正常公猪与外表正常母猪杂交，F1代全是正常，F1自交的F2代公猪，正常：阴囊疝者=15：1；母猪全部正常。只要有一个显性基因存在就表现相同的影响，而隐性性状只有在隐
44、性纯合的条件下才表现。P1F1F2：S1S1S2S2正常正常：s1s1s2s2正常正常/：S1s1S2s2正常正常：s1s1s2s2阴囊疝阴囊疝1其余的基因型：其余的基因型：雌雄全为正常雌雄全为正常31二、数量性状的遗传畜禽的绝大部分畜禽的绝大部分有重要经济意义有重要经济意义的生产的生产性状都属于数量性状性状都属于数量性状:瘦肉率、产奶量、产蛋量、产仔数瘦肉率、产奶量、产蛋量、产仔数等等特种野猪肉香味很浓，具有“野味”的特色，营养丰富，瘦肉率高，脂肪含量低，后腿肉的脂肪只有家猪的50%，含有17种氨基酸、亚油酸（C18-2）含量比家猪高2.5倍。1、数量性状与质量性状遗传规律的区别：（1）数量
45、性状受多个基因位点上的基因）数量性状受多个基因位点上的基因影响，但每个基因的效应微小影响，但每个基因的效应微小（2）数量性状的表达除受遗传因素影响）数量性状的表达除受遗传因素影响外，很大程度上还受环境因素的影响外，很大程度上还受环境因素的影响2、重要经济性状举例 世界著名动物遗传育种学家Chris Haley估计(1990)如果母猪的每胎产仔数能够提高提高1头头英国养猪业每年可净获7亿英镑亿英镑的纯利整个欧共体则每年可获约20亿英镑亿英镑的纯利3、畜禽的数量性状及其遗传规律（1）数量性状的表型呈连续分布，这种）数量性状的表型呈连续分布，这种分布服从正态分布分布服从正态分布（2）与质量性状相比，
46、数量性状的基因）与质量性状相比，数量性状的基因型判断十分困难。型判断十分困难。（3）数量性状遗传规律的研究方法，一）数量性状遗传规律的研究方法，一般是以群体为单位，利用数量统计方法般是以群体为单位，利用数量统计方法得到得到群体中各个数量性状的遗传参数群体中各个数量性状的遗传参数：4、遗传参数、遗传参数（1）基本概念）基本概念 遗传力群体中各数量性状受遗传因素遗传力群体中各数量性状受遗传因素影响的程度影响的程度 重复力同一数量性状在同一个体多次重复力同一数量性状在同一个体多次度量值间的相关程度度量值间的相关程度 遗传相关不同数量性状之间由于遗传遗传相关不同数量性状之间由于遗传原因导致的相关程度原
47、因导致的相关程度进而用三大遗传参数来描述各个数量性状的进而用三大遗传参数来描述各个数量性状的遗传规律遗传规律（2）遗传参数的基本特征 遗传参数具有群体特异性：同一性状在不同群体中的遗传参数有所不同 同一性状的遗传参数变动范围不会太大，一般具有基本一致的趋势。例如遗传力：与机体构成有关的性状具有较高的遗传力，如初生重、乳脂率等（h20.3）与生长发育有关的性状具有中等大小的遗传力，如日增重、饲料利用率等（0.3h20.1）与繁殖性能有关的性状具有较低的遗传力，如产仔数、受胎率等（h2 0.1）性状遗传力性状遗传力（Richard M.B.2000）种性状h2肉牛产犊间隔产犊间隔0.05初生重0.
48、40断奶重0.30奶牛产奶量0.25乳脂率乳脂率0.55乳蛋白率0.5猪活产仔数0.15断奶仔猪数0.10饲料转换率饲料转换率0.35鸡产蛋数0.25羊羊毛等级0.35如何培育出优秀的高产畜禽？如何培育出优秀的高产畜禽？要求畜群内有足够大的遗传变异要求畜群内有足够大的遗传变异获得准确的畜群遗传参数，即各个重要获得准确的畜群遗传参数，即各个重要性状的遗传力、重复力、性状间的遗传性状的遗传力、重复力、性状间的遗传相关等相关等从而根据育种目标性状三个从而根据育种目标性状三个遗传参数遗传参数的的高低，通过正确的方法进行选种选配，高低，通过正确的方法进行选种选配，提高目标性状的遗传进展提高目标性状的遗传
49、进展生长发育及产肉性状生长发育及产肉性状产奶性状产奶性状繁殖性状繁殖性状役用性状役用性状体形外貌性状体形外貌性状分为五类（根据性状的生物学基础、遗传规律、经济意义、利用方式和测定方法等）：5、畜禽的主要数量性状的分类6、牛数量性状的遗传 生长发育性状对各种生产用途的畜禽都具有重要意义生长发育性状对各种生产用途的畜禽都具有重要意义 就奶牛来说，生长发育的快慢，一方面与泌乳量有正相就奶牛来说，生长发育的快慢，一方面与泌乳量有正相关关系，另一方面也与维持营养需要呈正相关关系。也即，关关系，另一方面也与维持营养需要呈正相关关系。也即，生长发育快、体型过大的奶牛其泌乳量大，但维持营养的生长发育快、体型过
50、大的奶牛其泌乳量大，但维持营养的需要量也随之增大需要量也随之增大 就肉牛而言，生长发育越快越好，有利于肉用性状发挥就肉牛而言，生长发育越快越好，有利于肉用性状发挥 育种工作中应育种工作中应针对不同生产性能的畜禽对其生长发育性针对不同生产性能的畜禽对其生长发育性状予以不同的选择状予以不同的选择（1）生长发育及产肉性状 生长发育性状生长发育性状衡量奶牛生长发育性能的主要性状衡量奶牛生长发育性能的主要性状：A.日增重日增重（克/日）：对于相同的终体重，日增重大的个体可以缩短育成期，节约固定资金和劳力的投入B.料肉比料肉比（公斤饲料/公斤增重）：饲料利用率高的个体可以节约饲料的消耗量C.生长能力生长能
