1、第三章第三章 非细胞生物非细胞生物 病毒病毒 VirusVirus第一节第一节病毒形态与结构病毒形态与结构Morphology and Structure of Virus病毒（病毒（Virus）病毒是超显微的、无细胞结构的、只含一病毒是超显微的、无细胞结构的、只含一种核酸种核酸(或或DNA或或RNA)、只能在活细胞内只能在活细胞内存活的寄生物存活的寄生物 。病毒在活细胞外以病毒粒子的形式存在，病毒在活细胞外以病毒粒子的形式存在，不能进行代谢和繁殖，不具有生命特征，不能进行代谢和繁殖，不具有生命特征，但一旦进入宿主细胞就具有生命特征但一旦进入宿主细胞就具有生命特征 2，病毒的基本特性：（1）没
2、有细胞结构（2）只含DNA或RNA一种核酸（3）不以二分裂法繁殖，只能在特定的寄主细胞内以核酸复制的方式增殖（4）没有核糖体，不含与能量代谢有关的酶，在活体外没有生命特征。微生物微生物 DNA无生命培养无生命培养二分裂二分裂 核糖体核糖体 抗生素抗生素 干扰素干扰素种类种类&RNA基上生长基上生长敏感性敏感性 敏感性敏感性细菌细菌+-支原体支原体+-立克次氏体立克次氏体+-+-衣原体衣原体+-+病毒病毒DNA or RNA-+病毒的大小病毒的大小非常微小，以非常微小，以nm表示。较大的痘病毒直径约为表示。较大的痘病毒直径约为300nm，较小的较小的口蹄疫病毒颗粒直径为口蹄疫病毒颗粒直径为102
3、2nm。动物病毒动物病毒 腺病毒（腺病毒（Adenovirus）7090nm 骨髓灰质炎病毒（骨髓灰质炎病毒（Poliovirus）2730nm 植物病毒植物病毒 南瓜花叶病毒南瓜花叶病毒（Squash mosaic virus）22nm 噬菌体噬菌体 大肠杆菌噬菌体大肠杆菌噬菌体fd（Coliphage fd）700 x 5nm 大肠杆菌噬菌体大肠杆菌噬菌体T2,T4,T6（Coliphage T2,T4,T6）头部头部90 x 60nm 尾部尾部100 x 20nm 大肠杆菌噬菌体大肠杆菌噬菌体M13（Coliphage M13）长长600800nm 病毒一般呈球形或杆形，也有呈卵圆形、砖
4、形、病毒一般呈球形或杆形，也有呈卵圆形、砖形、丝状和蝌蚪状丝状和蝌蚪状 动物病毒多呈球形、卵圆形或砖形。如腺病毒为动物病毒多呈球形、卵圆形或砖形。如腺病毒为球状，痘病毒为砖形球状，痘病毒为砖形 植物病毒多呈杆形或丝状，少数为球状。如烟草植物病毒多呈杆形或丝状，少数为球状。如烟草花叶病毒为丝状，苜蓿花叶病毒为杆状，花椰菜花花叶病毒为丝状，苜蓿花叶病毒为杆状，花椰菜花叶病毒为球状叶病毒为球状 细菌病毒即噬菌体多为蝌蚪状，也有为球状和丝细菌病毒即噬菌体多为蝌蚪状，也有为球状和丝状，如大肠杆菌偶数状，如大肠杆菌偶数T噬菌体系列为蝌蚪状，大肠杆噬菌体系列为蝌蚪状，大肠杆菌噬菌体菌噬菌体fd为丝状，为丝状
5、，X174为球形为球形病毒粒子（病毒粒子（Virion）是指一个结构和功能完整的病毒颗粒是指一个结构和功能完整的病毒颗粒。简称毒粒。病毒的结构组成：病毒的结构组成：核酸（核酸（nuclear acid)蛋白质壳体蛋白质壳体(protein coast)囊膜囊膜(envelope)病毒结构示意图病毒结构示意图病毒模式图病毒模式图病病 毒毒 的的 核核 酸酸 位于病毒粒子中心，构成位于病毒粒子中心，构成了其核心或基因组了其核心或基因组（Genome）。）。一种病毒只有一种病毒只有一种类型的核酸，或一种类型的核酸，或RNA或或DNA。可能单股，也可能双可能单股，也可能双股股。大病毒含有大病毒含有1
6、904个碱基对，个碱基对，小的仅含小的仅含5个基因个基因。作用：作用：病毒核酸储存有病病毒核酸储存有病毒的遗传信息，控制着病毒毒的遗传信息，控制着病毒的遗传变异、增殖和对宿主的遗传变异、增殖和对宿主的感染性的感染性。无蛋白质壳体的病毒核酸无蛋白质壳体的病毒核酸仍具有感染性，且感染范围仍具有感染性，且感染范围更广，但感染力较弱更广，但感染力较弱。病毒的蛋白质壳体病毒的蛋白质壳体 是指围绕病毒核酸并与之是指围绕病毒核酸并与之紧密相连的蛋白质外壳，由紧密相连的蛋白质外壳，由许多壳粒（许多壳粒（Capsomere）组成组成 壳粒是指在电子显微镜下壳粒是指在电子显微镜下可以认辩的组成壳体的亚单可以认辩的
7、组成壳体的亚单位，由一个或多个多肽分子位，由一个或多个多肽分子组成组成 功能功能：主要是构成病毒粒主要是构成病毒粒子外壳，保护病毒核酸；决子外壳，保护病毒核酸；决定病毒感染的特异性，与易定病毒感染的特异性，与易感染细胞表面存在的受体有感染细胞表面存在的受体有特异亲和力；还具有抗原性，特异亲和力；还具有抗原性，能刺激机体产生相应抗体。能刺激机体产生相应抗体。组成壳体的壳粒基本上有两组成壳体的壳粒基本上有两种对称排列：一种为二十面体，种对称排列：一种为二十面体，即壳粒沿着三根相互垂直的轴即壳粒沿着三根相互垂直的轴形形成对称体，壳体即为二十形形成对称体，壳体即为二十面体。另一种为螺旋状体，壳面体。另
8、一种为螺旋状体，壳粒和核酸呈螺旋对称形排列成粒和核酸呈螺旋对称形排列成直杆形直杆形,伸长的纤维状，弯曲杆伸长的纤维状，弯曲杆状状病毒壳体的对称性病毒壳体的对称性烟草花叶病毒结构示意图烟草花叶病毒结构示意图病毒的二十面体结构病毒的二十面体结构病毒的囊膜病毒的囊膜 囊膜也称封套或包膜（Envelope）是指包被在病毒核壳体外的一层包膜，含有脂类、蛋白质和糖类 囊膜为双脂层膜，与之相连的是病毒特异性蛋白 囊膜表面具有突起物，称为刺突（Spike），也称为包膜子粒（Peplomer）囊膜对脂溶剂敏感 有囊膜的病毒易于吸附于寄主细胞表面，破坏宿主细胞表面受体，易于侵入细胞。包膜的作用：维系毒粒结构，保护
9、病毒核壳。尤其是病毒的包膜糖蛋白，是启动病毒感染所必需的。病毒结构示意图病毒结构示意图病病 毒毒 的的 包包 涵涵 体体 包涵体（包涵体（Inclusion body）是指宿主细胞被病毒感染后是指宿主细胞被病毒感染后存在于细胞内形成的一种光学显微镜下可见的小体。是存在于细胞内形成的一种光学显微镜下可见的小体。是由完整的病毒颗粒或尚未装配的病毒亚单位聚集而成的由完整的病毒颗粒或尚未装配的病毒亚单位聚集而成的小体。也有宿主细胞对病毒侵染的反应产物小体。也有宿主细胞对病毒侵染的反应产物 包涵体多为圆形、卵圆形或不定形的蛋白质包涵体多为圆形、卵圆形或不定形的蛋白质。l不同病毒在细胞中的包涵体形状、数量
10、、大小、位置各不同病毒在细胞中的包涵体形状、数量、大小、位置各异。或在细胞质中，或在细胞核中，或在两者内都有异。或在细胞质中，或在细胞核中，或在两者内都有 包涵体壳从宿主细胞中移出，接种至其他细胞仍可引起包涵体壳从宿主细胞中移出，接种至其他细胞仍可引起感染感染。l 特殊名称：天花病毒包涵体称为顾氏小体特殊名称：天花病毒包涵体称为顾氏小体（Guarnier），），狂犬病毒包涵体称为内基氏体（狂犬病毒包涵体称为内基氏体（Negri），），烟草花叶病毒包涵体称为烟草花叶病毒包涵体称为X体体 病毒的包涵体图病毒的包涵体图第二节第二节病病 毒毒 的的 分分 类类 Classification of Vi
11、rus分分 类类实用性分类实用性分类寄主型分类寄主型分类 动物性病毒动物性病毒 植物性病毒植物性病毒 细菌病毒细菌病毒 病毒理化特性分类病毒理化特性分类 科（科（viridae）亚科（亚科（virrinae）属（属（virus）以病毒核酸分类以病毒核酸分类 类型：类型：DNA或或RNA 股数股数:单股或双股单股或双股 病毒粒子有无囊膜病毒粒子有无囊膜 随着电镜技术的发展以及分离、提纯病毒新方法的应用，逐渐转向病毒本身的结构特征、化学组成的研究、使病毒的分类朝着自然系统的方向发展。病毒分类的依据有：基因组性质与结构；衣壳对称性；有无包膜；病毒粒子的大小、形状；对理化因素的敏感性；病毒脂类、碳水化
12、合物、结构蛋白和非结构蛋白的特征；抗原性；生物学特性（繁殖方式、宿主范围、传播途径和致病性）。国际病毒分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses，简称 ICTV)在 2001 年公布的病毒分类和命名第七次报告中病毒分类系统设立了 3 个病毒目、66 个病毒科（包括 2 个类病毒科）、9 个病毒亚科和 244 个病毒属（包括 32 个暂定属和 7 个类病毒属）。国际病毒分类系统采用目、科、属、种的分类单元，但是亚病毒感染因子采用任意分类。病毒分类图病毒分类图1 1病毒分类图病毒分类图2第第 三三 节节噬噬 菌菌 体体 Bacterio
13、phage不同噬菌体的形态结构不同噬菌体的形态结构在电子显微镜下观察噬菌体有三种基本形态：蝌蚪形、微球形和丝状 大肠杆菌大肠杆菌T偶数噬菌体典型图偶数噬菌体典型图T4噬菌体的示意图与电镜照片噬菌体的示意图与电镜照片噬菌体的分类噬菌体的分类烈性噬菌体烈性噬菌体（Virulent phage）凡侵入寄主细胞后进凡侵入寄主细胞后进行复制繁殖并导致细胞行复制繁殖并导致细胞裂解的噬菌体即为烈性裂解的噬菌体即为烈性噬菌体噬菌体。温和性噬菌体温和性噬菌体（Temperate phage）凡侵入细胞后与宿主凡侵入细胞后与宿主细胞同步复制，并随宿细胞同步复制，并随宿主细胞的生长繁殖而传主细胞的生长繁殖而传代下去
14、，在一般情况下代下去，在一般情况下不引起宿主细胞裂解的不引起宿主细胞裂解的噬菌体，称为温和性噬噬菌体，称为温和性噬菌体菌体。噬菌体的增殖周期噬菌体的增殖周期吸附（吸附（Absorption）侵入（侵入（Penetration）复制（复制（Replication）装配（装配（Assembly）裂解（裂解（Lysis）噬噬 菌菌 体体 的的 吸附吸附(Absorption)吸附是噬菌体侵染宿主细胞的第一步吸附是噬菌体侵染宿主细胞的第一步 吸附过程决定于：吸附过程决定于：1）细胞表面受）细胞表面受体体的结构；的结构；2）噬菌体的吸附器官）噬菌体的吸附器官 吸附过程为噬菌体的吸附器官吸附过程为噬菌体的
15、吸附器官与与敏感细菌细胞表面敏感细菌细胞表面的敏感接受点相互特异性的互补不可逆接合的敏感接受点相互特异性的互补不可逆接合 一种细菌细胞表面可被多种和多个噬菌体吸附感染。一种细菌细胞表面可被多种和多个噬菌体吸附感染。据测定，一个细菌细胞表面可被据测定，一个细菌细胞表面可被250 360个噬菌体个噬菌体吸附达到饱和量吸附达到饱和量 吸附受环境因子温度、吸附受环境因子温度、pH、阳离子浓度等阳离子浓度等噬菌体的吸附与侵染图噬菌体的吸附与侵染图噬噬 菌菌 体体 的的 侵染侵染(Penetration)l 侵染即注入核酸 噬菌体以其尾部固着于敏感细菌细胞表面后，将尾丝展开固着于细胞，尾部的酶水解细胞壁的
16、肽聚糖，使细胞壁产生一个小孔，然后尾鞘收缩，将头部的核酸通过中空的尾髓压入细胞内，而蛋白质外壳则留在细胞外。此过程可在几十秒内完成 通常一种细菌可受到几种噬菌体的侵染，但细菌细胞一般只允许一种噬菌体进入细胞。往往先进入的噬菌体可排斥或抑制后进入者。即使进入了，也不能增殖而消亡 尾鞘并不是侵染的必备条件，无尾鞘者也可有效侵染，但有尾鞘者可提高侵染效率。噬噬 菌菌 体体 的的 复复 制制(Replication)包括噬菌体包括噬菌体DNA的复制和蛋白质的合成的复制和蛋白质的合成 DNA的复制：噬菌体进入细胞后立即以噬菌体的复制：噬菌体进入细胞后立即以噬菌体DNA为模为模板，利用细菌原有的板，利用细
17、菌原有的RNA合成酶合成早期的合成酶合成早期的mRNA，由由早期早期mRNA翻译成早期蛋白质。这些早期蛋白质是病毒翻译成早期蛋白质。这些早期蛋白质是病毒复制所需的酶及抑制细胞代谢的调节蛋白复制所需的酶及抑制细胞代谢的调节蛋白 在这些酶催化下，以亲代在这些酶催化下，以亲代DNA为模板，半保留复制出子为模板，半保留复制出子代代DNA 在在DNA开始复制后转录的开始复制后转录的mRNA为晚期为晚期mRNA，再由晚再由晚期期mRNA翻译成晚期蛋白质即噬菌体外壳的结构蛋白，翻译成晚期蛋白质即噬菌体外壳的结构蛋白，如头部蛋白质、尾部蛋白质如头部蛋白质、尾部蛋白质 此时为潜伏期，在细胞内还观察不到噬菌体粒子
18、此时为潜伏期，在细胞内还观察不到噬菌体粒子 潜伏期（潜伏期（Latent period）是指噬菌体栖于宿主细胞至宿主是指噬菌体栖于宿主细胞至宿主细胞裂解，释放噬菌体的最短时间细胞裂解，释放噬菌体的最短时间噬菌体的装配噬菌体的装配(Assembly)装配是将分别合成的噬菌体核酸、蛋白质装配成装配是将分别合成的噬菌体核酸、蛋白质装配成一个成熟的、有侵染力的噬菌体粒子的过程一个成熟的、有侵染力的噬菌体粒子的过程。大肠杆菌噬菌体的大肠杆菌噬菌体的DNA、头部蛋白质亚单位、头部蛋白质亚单位、尾鞘、尾髓、基板、尾丝等合成后，收缩聚集，尾鞘、尾髓、基板、尾丝等合成后，收缩聚集，被头部外壳蛋白包围，形成二十面
19、体的噬菌体被头部外壳蛋白包围，形成二十面体的噬菌体头部。尾部也同时装配，头部。尾部也同时装配，并并与头部连接与头部连接。最后装配完毕，成为新的子代噬菌体最后装配完毕，成为新的子代噬菌体噬菌体各元件的装配噬菌体各元件的装配噬菌体的裂解噬菌体的裂解(Lysis)成熟的噬菌体粒子大多借宿主细胞的裂解而得到释成熟的噬菌体粒子大多借宿主细胞的裂解而得到释放放。细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体细菌细胞的裂解可导致原浑浊的培养液变清，固体培养物出现噬菌斑培养物出现噬菌斑。也有丝状噬菌体也有丝状噬菌体fd成熟后不裂解细菌细胞，而是从成熟后不裂解细菌细胞，而是从宿主细胞中钻出来，细菌细胞仍可生长宿主
20、细胞中钻出来，细菌细胞仍可生长。大肠杆菌的大肠杆菌的T偶数噬菌体从吸附到粒子成熟释放需偶数噬菌体从吸附到粒子成熟释放需1530min时间时间。噬菌体的侵染、复制和释放噬菌体的侵染、复制和释放1.Attachment(adsorption)of the virion to a susceptible host cell.2.Penetration(injection)of the virion or its nucleic acid into the cell.3.Early steps in replication during which the host cell biosynthetic
21、 machinery is altered as a prelude to virus nucleic acid synthesis.Virus-specific enzymes are typically made.4.Replication of the virus nucleic acid.5.Synthesis of proteins used as structural subunits of the virus coat.6.Assembly of structural subunits(and membrane components in enveloped viruses)an
22、d packaging of nucleic acid into new virus particles.7.Release of mature virions from the cell细菌的溶源性细菌的溶源性 溶源性（溶源性（Lysogeny）是温和噬菌体侵入宿主细胞后是温和噬菌体侵入宿主细胞后没没有成熟噬菌体的有成熟噬菌体的产生产生,这一现象称为溶源性这一现象称为溶源性。温和性噬菌体侵入到宿主细菌细胞后，其温和性噬菌体侵入到宿主细菌细胞后，其DNA可整可整合到宿主细胞的染色体上合到宿主细胞的染色体上，并与宿主细胞染色体并与宿主细胞染色体DNA同步复制，但不合成自己的蛋白质壳体，宿主细胞不
23、同步复制，但不合成自己的蛋白质壳体，宿主细胞不裂解而能继续生长繁殖裂解而能继续生长繁殖,亦有少数是亦有少数是而是附着在细胞膜而是附着在细胞膜的某一位点上的某一位点上以质粒形式存在以质粒形式存在(如如P1)。整合在宿主细胞上整合在宿主细胞上或以质粒形式存在的或以质粒形式存在的温和性噬菌体温和性噬菌体的基因称为原噬菌体（的基因称为原噬菌体（Prophage)。含有原噬菌体的宿主细胞称为溶源性细胞（含有原噬菌体的宿主细胞称为溶源性细胞（Lysogenic cell）。温和噬菌体的遗传学特性温和噬菌体的遗传学特性 温和性噬菌体的基因能整合到宿主细胞染色体温和性噬菌体的基因能整合到宿主细胞染色体DNA中
24、，中，有一个与细菌染色体相附着的位点，并在其某种基因产物有一个与细菌染色体相附着的位点，并在其某种基因产物（酶）的作用下，两者在此发生特异性重组（酶）的作用下，两者在此发生特异性重组。温和噬菌体能编码合成一种阻遏体蛋白的基因，它可阻温和噬菌体能编码合成一种阻遏体蛋白的基因，它可阻止噬菌体所有有关增殖基因的表达，使其不能进入营养状止噬菌体所有有关增殖基因的表达，使其不能进入营养状态态。另外有一些基因调节、控制阻遏体的合成，以维持稳定另外有一些基因调节、控制阻遏体的合成，以维持稳定的溶源状态的溶源状态。溶源细胞的自发性裂解：当阻遏体水平降低到不足以维溶源细胞的自发性裂解：当阻遏体水平降低到不足以维
25、持溶源状态，原噬菌体可离开宿主细胞的染色体而进入增持溶源状态，原噬菌体可离开宿主细胞的染色体而进入增殖周期，并引起宿主细胞裂解的现象。自发性裂解的频率殖周期，并引起宿主细胞裂解的现象。自发性裂解的频率在在10-210-5。溶源性细胞的特性溶源性细胞的特性1溶源细胞的诱发裂解溶源细胞的诱发裂解：溶源细胞可受各种理化因子如射线、化学诱变剂的影响而溶源细胞可受各种理化因子如射线、化学诱变剂的影响而诱发裂解，释放出噬菌体粒子诱发裂解，释放出噬菌体粒子 溶源细胞的免疫性溶源细胞的免疫性：阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组外，也同样能阻遏进阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组外，也同样能阻遏进入溶源细菌的其他同
26、型噬菌体的基因组，使其不能在该细胞入溶源细菌的其他同型噬菌体的基因组，使其不能在该细胞内复制。因此溶源细菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现内复制。因此溶源细菌对同型噬菌体呈现一种特异的免疫现象。如含有象。如含有原噬菌体的溶源性细胞对于原噬菌体的溶源性细胞对于噬菌体的毒性突变噬菌体的毒性突变株有免疫性，即毒性突变株对非溶源性宿主细胞有毒性，而株有免疫性，即毒性突变株对非溶源性宿主细胞有毒性，而对溶源性宿主细胞（含对溶源性宿主细胞（含噬菌体噬菌体DNA）却无毒性却无毒性。溶源性细胞的特性溶源性细胞的特性2溶源性细菌的复愈溶源性细菌的复愈：溶源性细菌细胞有时可在无理化因子影响条件下既不发生自溶源性细
27、菌细胞有时可在无理化因子影响条件下既不发生自发裂解，也不发生诱发裂解而消失其含有的原噬菌体，成为非发裂解，也不发生诱发裂解而消失其含有的原噬菌体，成为非溶源性细胞，称为溶源细胞的复愈或非溶源化。这种菌株为复溶源性细胞，称为溶源细胞的复愈或非溶源化。这种菌株为复愈菌株（愈菌株（Curing strain）。溶源性转换溶源性转换（Lysogenic conversion）：溶源性细菌除了具有产生噬菌体的能力和对相关噬菌体的免溶源性细菌除了具有产生噬菌体的能力和对相关噬菌体的免疫性外，有时还伴有其他疫性外，有时还伴有其他性性状的改变。这种其他状的改变。这种其他性性状的改变称状的改变称为溶源性转换。许
28、多细菌的性状受溶源性的影响为溶源性转换。许多细菌的性状受溶源性的影响。例如白喉棒状杆菌产生白喉毒素是因为原噬菌体带有毒素蛋白例如白喉棒状杆菌产生白喉毒素是因为原噬菌体带有毒素蛋白的结构基因；肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌某些溶血素、的结构基因；肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌某些溶血素、激酶的产生都与溶源性有关；沙门氏菌、痢疾杆菌等抗原结构激酶的产生都与溶源性有关；沙门氏菌、痢疾杆菌等抗原结构和血清型也与溶源性有关。现在知道越来越多菌类的各种性状和血清型也与溶源性有关。现在知道越来越多菌类的各种性状都受到溶源性的影响。这种现象很象肿瘤病毒能使正常细胞转都受到溶源性的影响。这种现象很象肿瘤病毒能使
29、正常细胞转化为肿瘤细胞的转化现象。化为肿瘤细胞的转化现象。噬菌体毒性感染和溶源性过程噬菌体毒性感染和溶源性过程噬菌体的一步生长曲线噬菌体的一步生长曲线噬菌体的一步生长曲线噬菌体的一步生长曲线 利用烈性噬菌体的生活周期测定噬菌体侵染和成熟病毒体释利用烈性噬菌体的生活周期测定噬菌体侵染和成熟病毒体释放的时间间隔，用于估计每个被侵染的细胞释放出来的新的放的时间间隔，用于估计每个被侵染的细胞释放出来的新的噬菌体粒子数量的生长曲线，称为一步生长曲线（噬菌体粒子数量的生长曲线，称为一步生长曲线（One-step growth curve）。功能功能：可反映每种噬菌体的可反映每种噬菌体的3个重要特性参数：潜
30、伏期、裂个重要特性参数：潜伏期、裂解期和裂解量（解期和裂解量（Burst size）。病毒效价（titre）：单位体积(ml)病毒悬液的感染单位(IU)数目(IU/ml)。表示待测样品中所含病毒的数量。感染单位(IU)：能够引起宿主或宿主细胞一定特异性反应的病毒最小剂量。噬菌体一步生长曲线的分期噬菌体一步生长曲线的分期噬菌体一步生长曲线可分为：噬菌体一步生长曲线可分为：隐晦期（隐晦期（Eclipse phase）：）：噬菌体侵染细菌细胞后，细胞噬菌体侵染细菌细胞后，细胞内只出现噬菌体核酸和蛋白质尚无噬菌体释放的阶段内只出现噬菌体核酸和蛋白质尚无噬菌体释放的阶段。潜伏期（潜伏期（Latent p
31、eriod）：）：是指噬菌体吸附至宿主细胞开是指噬菌体吸附至宿主细胞开始到细胞释放新的噬菌体止的一段时间始到细胞释放新的噬菌体止的一段时间。上升期（上升期（Rise period）：）：指噬菌斑突然上升的时期，即细指噬菌斑突然上升的时期，即细菌细胞正被大量裂解。裂解量即是每个感染细菌所释放的新菌细胞正被大量裂解。裂解量即是每个感染细菌所释放的新噬菌体的平均数量噬菌体的平均数量。接着，噬菌斑数达到大致恒定，曲线平稳。这个时期即使存接着，噬菌斑数达到大致恒定，曲线平稳。这个时期即使存在一些未感染的细菌在一些未感染的细菌，由于细菌悬液的稀释倍数很高，使，由于细菌悬液的稀释倍数很高，使得新释放的噬菌体
32、不能吸附未感染的细菌。得新释放的噬菌体不能吸附未感染的细菌。噬菌体一步生长曲线的噬菌体一步生长曲线的绘制绘制将高浓度的敏感菌培养物与适量相应的噬菌体悬液相混，使得一个病毒体与 10100 个细菌细胞相混合，这样的比例系数可降低几个噬菌体同时侵染单个细菌细胞的机率。经过短时间的培养使噬菌体吸附在细菌上，再用抗病毒血清或离心或稀释除去未吸附的噬菌体。接着，用新鲜培养液把经过上述处理的细菌悬液高倍稀释，以免发生第二次吸附和感染。培养后，定时取样，将含有噬菌体的样品与敏感细菌培养物混合培养，计算每个样品在培养基平板表面产生的噬菌斑数目。以培养时间为横坐标，噬菌斑数为纵坐标，可以绘出一步生长曲线。one
33、-step growth curve噬菌体生长的一步曲线图噬菌体生长的一步曲线图噬菌体 T 2 的一步生长曲线A.表示一群噬菌体作用于一群细菌细胞的结果；B.表示单个噬菌体在一个细菌细胞内的增殖情况 其他噬菌体其他噬菌体 噬蓝细菌体是侵染蓝细菌噬蓝细菌体是侵染蓝细菌的噬菌体的噬菌体 形状有杆形或多面体颗粒形状有杆形或多面体颗粒或多角体颗粒或多角体颗粒 双链双链DNA 侵染过程相似于噬菌体，侵染过程相似于噬菌体，但生活周期比噬菌体长，约但生活周期比噬菌体长，约68小时小时 增殖时间受环境因子影响，增殖时间受环境因子影响，如光照可增加裂解量如光照可增加裂解量 噬真菌体即真菌病毒噬真菌体即真菌病毒
34、大多数真菌病毒噬双链大多数真菌病毒噬双链RNA，也有报道为单链也有报道为单链RNA和和DNA病毒病毒 真菌病毒粒子大多为六面真菌病毒粒子大多为六面形或球形形或球形 在老龄菌丝中易发现病毒在老龄菌丝中易发现病毒粒子，幼龄中少见粒子，幼龄中少见 真菌病毒依靠菌丝联结相真菌病毒依靠菌丝联结相互传递或有带病毒孢子传布互传递或有带病毒孢子传布第第 四四 节节植植 物物 病病 毒毒植植 物物 病病 毒毒1 1植物病毒大多为单链病毒。有些病毒也具植物病毒大多为单链病毒。有些病毒也具囊膜。毒粒子有杆形、线囊膜。毒粒子有杆形、线状状或近球形等或近球形等。植物病毒种类繁多，绝大多数种子植物都植物病毒种类繁多，绝大
35、多数种子植物都能发生病毒病能发生病毒病。植物受病毒侵染后可有植物受病毒侵染后可有3种症状；混合侵染种症状；混合侵染噬可有混合型多种性状噬可有混合型多种性状：引起花叶、黄化和红化引起花叶、黄化和红化 植株矮化，丛簇，畸形植株矮化，丛簇，畸形 形成枯斑，坏死形成枯斑，坏死 植植 物物 病病 毒毒2病毒侵染植物后，还出现内部细胞的或组织的不正常表现。最病毒侵染植物后，还出现内部细胞的或组织的不正常表现。最突出的是感染病毒植株的细胞内形成包涵体，这是是确诊病毒突出的是感染病毒植株的细胞内形成包涵体，这是是确诊病毒存在的证据。细胞包涵体有两类：一类是一般为不规则形、六存在的证据。细胞包涵体有两类：一类是
36、一般为不规则形、六角形、纺锤形、针形和线形的结晶形包涵体，另一类是一般呈角形、纺锤形、针形和线形的结晶形包涵体，另一类是一般呈圆球形或椭圆形的非结晶形包涵体圆球形或椭圆形的非结晶形包涵体(又称又称 X-小体小体)。前者通。前者通常由病毒粒子堆叠而成，而后者往往由病毒粒子和寄主细胞成常由病毒粒子堆叠而成，而后者往往由病毒粒子和寄主细胞成分混合而成。包涵体在细胞内的分布因病毒而异，在原生质体、分混合而成。包涵体在细胞内的分布因病毒而异，在原生质体、细胞核、叶绿体，甚至在空胞内都可以见到有包涵体的存在。细胞核、叶绿体，甚至在空胞内都可以见到有包涵体的存在。传播方式传播方式 植物病毒以昆虫为媒介传播。
37、半翅目刺吸式口器的昆虫如植物病毒以昆虫为媒介传播。半翅目刺吸式口器的昆虫如蚜虫、叶蝉和飞虱等都是重要传播者蚜虫、叶蝉和飞虱等都是重要传播者 植物病毒只有在侵入宿主细胞后才脱去蛋白质衣壳或植物病毒只有在侵入宿主细胞后才脱去蛋白质衣壳或还有囊膜，这一过程称为脱壳（还有囊膜，这一过程称为脱壳（Encoating or Uncoating）第第 五五 节节昆昆 虫虫 病病 毒毒昆虫病毒病的特点昆虫病毒病的特点 普遍特点是在被感染的动物细胞中形成多角形普遍特点是在被感染的动物细胞中形成多角形包涵体包涵体 动物病毒包涵体成分为蛋白质。这些蛋白质在动物病毒包涵体成分为蛋白质。这些蛋白质在许多有机溶剂中不被溶
38、解，并对蛋白质酶具有抗许多有机溶剂中不被溶解，并对蛋白质酶具有抗性，但可溶于碳酸钠、氢氧化钠、氨的水溶液中性，但可溶于碳酸钠、氢氧化钠、氨的水溶液中 包涵体在自然环境中稳定，可保持活性多年。包涵体在自然环境中稳定，可保持活性多年。但对高温敏感，对阳光和紫外线缺少抵抗力。一但对高温敏感，对阳光和紫外线缺少抵抗力。一般消毒剂也可使其失活般消毒剂也可使其失活昆虫病毒分类昆虫病毒分类1核型多角体病毒（核型多角体病毒（Nuclear polyhedrosis virus,NPV）病毒粒子杆状，包裹于呈多面体的包涵体中，位于宿病毒粒子杆状，包裹于呈多面体的包涵体中，位于宿主细胞核内。如蚕的多角体病毒即是典
39、型。主细胞核内。如蚕的多角体病毒即是典型。在鳞翅目、膜翅目和双翅目昆虫中出现在鳞翅目、膜翅目和双翅目昆虫中出现 质型多角体病毒（质型多角体病毒（Cytoplasmic polyhedrosis virus,CPV）病毒粒子一般球状，直径约为病毒粒子一般球状，直径约为60，含双链。病毒的多数含双链。病毒的多数粒子在位于细胞质的包涵体中。粒子在位于细胞质的包涵体中。主要在昆虫肠道中增殖。主要在昆虫肠道中增殖。昆虫感染后不取食，饥饿而萎缩。昆虫感染后不取食，饥饿而萎缩。可用质型多角体病毒防治松毛虫可用质型多角体病毒防治松毛虫昆虫病昆虫病 毒毒 的的 分分 类类2颗粒体病毒（颗粒体病毒（Granulo
40、sis virus,GV）包涵体呈圆形、椭圆形颗粒状。病毒颗粒杆状，含包涵体呈圆形、椭圆形颗粒状。病毒颗粒杆状，含双链。包涵体内只含一个病毒颗粒。偶有双链。包涵体内只含一个病毒颗粒。偶有2个。个。主要感染鳞翅目昆虫的真皮、脂肪组织及血细胞等主要感染鳞翅目昆虫的真皮、脂肪组织及血细胞等 昆虫吞食后停止进食，血液变成乳白色而死亡昆虫吞食后停止进食，血液变成乳白色而死亡 无包涵体病毒无包涵体病毒 病毒粒子球状，不形成包涵体。宿主范围广泛，病毒粒子球状，不形成包涵体。宿主范围广泛，除存在于昆虫纲外，蜘蛛纲，甲壳纲等都有存在。存在于昆虫纲外，蜘蛛纲，甲壳纲等都有存在。用无包涵体病毒防治柑桔红蜘蛛有效用无
41、包涵体病毒防治柑桔红蜘蛛有效 第第 六六 节节动物和人类共患病毒动物和人类共患病毒脊椎动物病毒脊椎动物病毒 脊椎动物病毒可引起许多人类疾病如流行性感冒、脊椎动物病毒可引起许多人类疾病如流行性感冒、肝炎、疱疹、流行性乙型脑炎、狂犬病、艾滋病、非肝炎、疱疹、流行性乙型脑炎、狂犬病、艾滋病、非典型肺炎（由典型肺炎（由SARSSARS病毒引起）等。病毒引起）等。在已发现的动物病毒中约有在已发现的动物病毒中约有1/41/4的病毒具有致肿瘤的病毒具有致肿瘤作用，至少有作用，至少有5 5类病毒（乳头瘤病毒、反转录病毒、类病毒（乳头瘤病毒、反转录病毒、疱疹病毒、肝疱疹病毒、肝DNADNA病毒和黄病毒）与癌症发
42、病有关。病毒和黄病毒）与癌症发病有关。动物病毒侵入寄主细胞后可引起动物病毒侵入寄主细胞后可引起4 4种结果见后页图。种结果见后页图。畜、禽等动物的病毒病也极其普遍，如猪瘟、牛畜、禽等动物的病毒病也极其普遍，如猪瘟、牛瘟、口蹄疫、鸡瘟、鸡新城疫和劳氏肉瘤等，许多还瘟、口蹄疫、鸡瘟、鸡新城疫和劳氏肉瘤等，许多还是人兽共患病，且危害严重。是人兽共患病，且危害严重。动物感染病毒后的动物感染病毒后的4 4种结果种结果动物病毒的增殖过程动物病毒的增殖过程 动物病毒大多呈球状，含有单链或双链的动物病毒大多呈球状，含有单链或双链的DNADNA或或 RNARNA。有些是有包膜的，有些是有包膜的，有些无包膜（裸露
43、的），大小差异很大。有些无包膜（裸露的），大小差异很大。动物病毒的增殖过程与噬菌体相似，但在一些细节上有所不同。动物病毒的增殖过程与噬菌体相似，但在一些细节上有所不同。大多数动物病毒无吸附结构，少数病毒如流感病毒在其包膜表面长有刺大多数动物病毒无吸附结构，少数病毒如流感病毒在其包膜表面长有刺突，可吸附在宿主细胞表面的粘蛋白受体上。突，可吸附在宿主细胞表面的粘蛋白受体上。病毒感染时，首先是病毒表面的吸附蛋白与敏感宿主细胞表面特异的受病毒感染时，首先是病毒表面的吸附蛋白与敏感宿主细胞表面特异的受体结合，病毒的核壳体或整个病毒粒子侵入细胞。此过程不象噬菌体感染体结合，病毒的核壳体或整个病毒粒子侵入细
44、胞。此过程不象噬菌体感染原核生物时，壳体蛋白留在细胞外面。动物病毒基因组和壳体的分离发生原核生物时，壳体蛋白留在细胞外面。动物病毒基因组和壳体的分离发生在细胞内，称在细胞内，称脱壳（脱壳（uncoatinguncoating）。然后病毒基因组在细胞核或在细胞质中，进行病毒大分子的生物合成，然后病毒基因组在细胞核或在细胞质中，进行病毒大分子的生物合成，包括病毒核酸的复制和转录，合成病毒的结构蛋白和非结构蛋白，最后装包括病毒核酸的复制和转录，合成病毒的结构蛋白和非结构蛋白，最后装配成子代病毒。配成子代病毒。若是无包膜的病毒、装配成熟的核壳体就是子代病毒体。若是无包膜的病毒、装配成熟的核壳体就是子代
45、病毒体。若是有包膜的病毒，核壳体还要在细胞内，或通过与细胞膜的相互作用若是有包膜的病毒，核壳体还要在细胞内，或通过与细胞膜的相互作用获得包膜才能成熟为子代病毒体。获得包膜才能成熟为子代病毒体。动物细胞吸收有包膜的病毒粒子的过程动物细胞吸收有包膜的病毒粒子的过程NoImage人类获得性免疫缺陷病毒）人类获得性免疫缺陷病毒）（艾滋病即获得性免疫缺陷综合症（艾滋病即获得性免疫缺陷综合症acquired immune deficiency syndrome,AIDS）的病毒即人类免疫缺陷病毒的病毒即人类免疫缺陷病毒（human immunodificency virus,HIV），），1981 年 1
46、 月首先在美国发现 HIV的有关特性及传布的有关特性及传布 HIVHIV病毒呈球形，直径病毒呈球形，直径100100120120nmnm。病毒核心内含有病毒核心内含有RNARNA和酶（逆转录酶、整合酶、蛋白酶）。和酶（逆转录酶、整合酶、蛋白酶）。病毒壳体由两种蛋白组成，核心蛋白（病毒壳体由两种蛋白组成，核心蛋白（P24P24）和核壳蛋白和核壳蛋白(P17)P17)。病毒壳体外包围着包膜，包膜系双层脂质蛋白膜，其中嵌病毒壳体外包围着包膜，包膜系双层脂质蛋白膜，其中嵌有有gp41gp41和和gp120gp120两种糖蛋白分别组成刺突和跨膜蛋白。两种糖蛋白分别组成刺突和跨膜蛋白。当当HIVHIV病毒
47、进入寄主细胞后，其逆转录酶利用病毒的病毒进入寄主细胞后，其逆转录酶利用病毒的RNARNA作为作为模板，逆转录相应的模板，逆转录相应的DNADNA分子。然后分子。然后DNADNA转移到细胞核，并整合转移到细胞核，并整合到染色体上，以此作为病毒复制的基地。到染色体上，以此作为病毒复制的基地。HIV HIV病毒的寄主细胞通常是病毒的寄主细胞通常是T T淋巴细胞，这种白细胞在调节免淋巴细胞，这种白细胞在调节免疫系统上起主要作用，一旦受到疫系统上起主要作用，一旦受到HIVHIV病毒的侵染和破坏，就会病毒的侵染和破坏，就会引起人体免疫功能的丧失。引起人体免疫功能的丧失。HIV HIV病毒主要通过血液和分泌
48、物（精液、乳汁等），并经粘病毒主要通过血液和分泌物（精液、乳汁等），并经粘膜表面和皮肤的破损处进入体内。传播方式包括性生活、输血膜表面和皮肤的破损处进入体内。传播方式包括性生活、输血和使用血制品。患艾滋病的母亲也可通过胎盘或乳汁传给胎儿和使用血制品。患艾滋病的母亲也可通过胎盘或乳汁传给胎儿。AIDS病HIV的感染SARS病毒结构SARS病毒颗粒模病毒颗粒模细胞中细胞中SARS病毒病毒禽流感病毒禽流感病毒第第 七七 节节亚亚 病病 毒毒 SubvirusesSubviruses亚亚 病病 毒毒亚病毒亚病毒 是指一类比病毒更为简单、仅具某种核酸而不具有蛋是指一类比病毒更为简单、仅具某种核酸而不具有
49、蛋白质，或仅具有蛋白质而不具有核酸、能够侵染动植物白质，或仅具有蛋白质而不具有核酸、能够侵染动植物的微小病原体的微小病原体 亚病毒包括类病毒、拟病毒和朊病毒亚病毒包括类病毒、拟病毒和朊病毒病毒的类群病毒的类群病毒（病毒（Viruses）真病毒（真病毒（Euviruses）亚病毒（亚病毒（Subviruese）类病毒（类病毒（Viroids）拟病毒（拟病毒（Virusoids）朊病毒（朊病毒（Virion or Prion）名名 称称 组组成成分成成分 分子量分子量独立感染性独立感染性 类类病毒病毒 RNA 约约105 Da +拟拟病毒病毒 RNA 约约105 Da 朊朊病毒病毒 蛋白蛋白质质
50、约约104 Da +亚病毒类群的主要异同亚病毒类群的主要异同类类 病病 毒毒1 1 类病毒是一类分子量为类病毒是一类分子量为1.0 x105Da、能感染某能感染某些植物致病的单链闭合环状的裸露些植物致病的单链闭合环状的裸露RNA分子分子 类病毒具有自我复制能力，分子内碱基广泛配类病毒具有自我复制能力，分子内碱基广泛配对，形成双链与小环相同的二级结构。基因组较对，形成双链与小环相同的二级结构。基因组较小，仅小，仅1x106Da，为病毒分子量的为病毒分子量的1/10。长度在。长度在240380 个核苷酸之间。个核苷酸之间。如马铃薯纺锤块茎类病毒（如马铃薯纺锤块茎类病毒（PSTV）为为359个核苷酸
