1、文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。第一节第一节 神经系统的组织发生神经系统的组织发生 一、神经系统原基的形态发生一、神经系统原基的形态发生二、二、神经管的形成神经管的形成方式方式三、三、中枢神经系统发生中枢神经系统发生 （神经管细胞的增殖、迁移和分化神经管细胞的增殖、迁移和分化）四、四、周围神经系统发生周围神经系统发生 （神经嵴及其衍生物神经嵴及其衍生物）五、神经系统组织发生中细胞黏着分子的作用五、神经系统组织发生中细胞黏着分子的作用六、在神经系统发育中程序化的细胞死亡六、在神经系统发育中程序化的细胞死亡 1文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；
2、如有不当之处，请联系网站或本人删除。一、神经系统原基的形态发生一、神经系统原基的形态发生2文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。二、二、神经管的形成神经管的形成方式方式 神经管形成神经管形成（neurulation）方式：方式：primary neurulation和和secondary neurulation两种两种。1.Primary neurulation:由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面由外胚层细胞增殖、内陷并最终离开外胚层表面而形成而形成中空的神经管中空的神经管。绝大多数脊椎动物前部神经。绝大多数脊椎动物前部神经管的形成采用此种方式。
3、管的形成采用此种方式。3文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。Primary neurulation的过程的过程 神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预定的的背侧收缩，而预定的表皮外胚层细胞表皮外胚层细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶神经褶-神经管神经管。4文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2.Secondary Neurulation 特点：特点：神经管
4、由胚神经管由胚胎内细胞组成的胎内细胞组成的实心索实心索中空而成。中空而成。鸟类、哺乳类、两鸟类、哺乳类、两栖类动物胚胎的后部神栖类动物胚胎的后部神经管及鱼类胚胎的全部经管及鱼类胚胎的全部神经管的形成采取此种神经管的形成采取此种方式。方式。斑马鱼神经管的形成斑马鱼神经管的形成5文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。三、神经管细胞的增殖、迁移和分化三、神经管细胞的增殖、迁移和分化6文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。神经管早期结构：神经管早期结构：内界膜：神经管腔面的薄膜内界膜：神经管腔面的薄膜神经上皮细胞：假复层柱
5、状上皮细胞神经上皮细胞：假复层柱状上皮细胞外界膜：上皮的基膜外界膜：上皮的基膜7文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。3H-腺苷酸标记的放射自显影照片显示，神经上皮的细胞有丝分裂周期有一个在神经管壁内往返迁移的过程。细胞质突起细胞质突起假复层上皮8文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。室管膜层区细胞的室管膜层区细胞的分裂方式与子细胞命运分裂方式与子细胞命运的关系的关系分裂面与细胞长轴平行，产生分裂面与细胞长轴平行，产生2 2个继续分裂能力的子细胞个继续分裂能力的子细胞分裂面与长轴垂直，只产生分裂面与长轴垂直，只产生
6、1 1个有继续分裂能力的子细胞。个有继续分裂能力的子细胞。原因：原因：Notch-1Notch-1和和numbnumb蛋白的不均匀分布。蛋白的不均匀分布。9文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。A.神经管，假复层上皮神经管，假复层上皮B.停止有丝分裂的细胞向停止有丝分裂的细胞向外迁移形成外迁移形成外套层外套层（细胞）（细胞）和和边缘层边缘层（突起）（突起）细胞迁移：细胞迁移：在细胞经历了最后一次有丝分裂之后在细胞经历了最后一次有丝分裂之后便停止便停止DNA的合成，停滞于细胞周期的的合成，停滞于细胞周期的Gl期期。有丝分有丝分裂后的细胞开始分化并向基板迁移
7、。裂后的细胞开始分化并向基板迁移。10文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。神经管细胞的迁移神经管细胞的迁移电子显微镜观察：电子显微镜观察：大脑皮层中神经细胞大脑皮层中神经细胞的迁移一直紧紧地的迁移一直紧紧地贴贴附于附于辐射状排列的神辐射状排列的神经经胶质细胞的突起上胶质细胞的突起上。小脑皮层中，神经细小脑皮层中，神经细胞是沿着伯格曼胶质胞是沿着伯格曼胶质细胞迁移的。细胞迁移的。11文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。结构发育：结构发育：内界膜：内界膜：室管膜层室管膜层(神经上皮层神经上皮层)：原来的神经上皮细胞
8、：原来的神经上皮细胞停止分化停止分化,变成一层立方形或矮柱状细胞变成一层立方形或矮柱状细胞,称室管膜称室管膜层层(ependymal layer)。套层：套层：不断分裂增殖的神经上皮细胞迁移至神不断分裂增殖的神经上皮细胞迁移至神经上皮外周，并经上皮外周，并分化形成两种细胞分化形成两种细胞，即，即成神经细成神经细胞胞(nueroblast)、成神经胶质细胞成神经胶质细胞(glioblast)。于是。于是，在原神经上皮细胞外周由成神经细胞和成胶质，在原神经上皮细胞外周由成神经细胞和成胶质细胞构成一层新的细胞层，称细胞构成一层新的细胞层，称套层套层。12文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有
9、不当之处，请联系网站或本人删除。室管膜层13文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。边缘层：边缘层：套层的成神经细胞起初为圆球形套层的成神经细胞起初为圆球形，很快长出突起，突起逐渐增长伸至套层外周，很快长出突起，突起逐渐增长伸至套层外周，形成一层新的结构，称边缘层形成一层新的结构，称边缘层(marqinal layer)。随着成神经细胞的增殖分化，套层的成胶质细胞随着成神经细胞的增殖分化，套层的成胶质细胞也分化为也分化为星形胶质细胞星形胶质细胞与与少突胶质细胞少突胶质细胞，部份，部份少少突突胶质细胞进入边缘层。胶质细胞进入边缘层。外界膜：外界膜：14文档仅
10、供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。具有具有分裂能力分裂能力的为的为15文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。神经细胞发育神经细胞发育成神经细胞属分裂后细胞，一般不再分裂。成神经细胞属分裂后细胞，一般不再分裂。起初为圆球形，称成起初为圆球形，称成无极神经细胞无极神经细胞以后发生两个突起，称成以后发生两个突起，称成双极神经细胞双极神经细胞双极神经细胞朝向神经管腔面的突起消退，成为成双极神经细胞朝向神经管腔面的突起消退，成为成单单极神经细胞极神经细胞，伸向边缘层的突起迅速生长增长，形成，伸向边缘层的突起迅速生长增长，形成原
11、始突。原始突。单极成神经细胞内侧又发生若干短突起，成为原始树单极成神经细胞内侧又发生若干短突起，成为原始树突，于是成为突，于是成为多极神经细胞多极神经细胞。各级成神经细胞进一步发育，分化为各级神经元。各级成神经细胞进一步发育，分化为各级神经元。16文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。多级神经元多级神经元17文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。SHH SHH BMP4、BMP7 BMP4、BMP7 BMP4Dorsalin-1SHH 脊髓沿脊髓沿DV轴分化的机制轴分化的机制腹部命运：腹部命运：决定于来自脊索和决定
12、于来自脊索和底板底板的信的信号。腹部信号分子是号。腹部信号分子是Sonic Hedgehog，其不同的浓度决定了不同的腹部命运其不同的浓度决定了不同的腹部命运(高浓度高浓度诱导诱导运动神经元运动神经元,而低浓度诱导而低浓度诱导中间神经元。中间神经元。背部命运：背部命运：决定来自神经管背部外胚层决定来自神经管背部外胚层产生的产生的BMP4和和BMP7,它们能够诱导脊它们能够诱导脊髓背部细胞表达髓背部细胞表达BMP4和和Dorsalin-1。背、腹部信号分子间的互作提供了脊髓背、腹部信号分子间的互作提供了脊髓细胞分化的位置信息。细胞分化的位置信息。如将如将notochord去去除后，除后，Dors
13、alin的表达区就向腹部扩展。的表达区就向腹部扩展。18文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。胶质细胞发育胶质细胞发育胶质细胞的方式晚于神经细胞胶质细胞的方式晚于神经细胞成胶质细胞首先分化出各类胶质细胞前体细胞，成胶质细胞首先分化出各类胶质细胞前体细胞，即成星形胶质细胞即成星形胶质细胞(astroblast)、成少突胶质细、成少突胶质细胞胞(oligodendroblast)成星形胶质细胞随后分化为原浆性和纤维性星形成星形胶质细胞随后分化为原浆性和纤维性星形胶质细胞胶质细胞成少突胶质细胞分化为少突胶质细胞成少突胶质细胞分化为少突胶质细胞胶质细胞始终保持增
14、殖分裂能力。胶质细胞始终保持增殖分裂能力。19文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。20文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中枢和周围神经系统中髓鞘的形成中枢和周围神经系统中髓鞘的形成髓鞘髓鞘是富含髓磷脂碱蛋是富含髓磷脂碱蛋白，螺旋盘绕着中央轴白，螺旋盘绕着中央轴突的特化细胞膜复合体。突的特化细胞膜复合体。A.A.中枢神经系统中枢神经系统中，中，少少突胶质细胞突胶质细胞的突起形成的突起形成髓鞘（可同时包围几根髓鞘（可同时包围几根轴突）轴突）B.B.周围神经系统周围神经系统中，中，施施万细胞万细胞围绕轴突包裹围绕轴
15、突包裹（只包围一根轴突）（只包围一根轴突）21文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。22文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。1.1.脊髓的发生脊髓的发生 神经管的下段分化为脊髓，其神经管的下段分化为脊髓，其管腔管腔演变为脊髓演变为脊髓的中央管，的中央管，套层分化为脊髓的灰质套层分化为脊髓的灰质，边缘层分为白边缘层分为白质质。神经管的两侧壁由于套层中。神经管的两侧壁由于套层中成神经细胞成神经细胞和和成胶成胶质细胞质细胞的增生而迅速增厚，的增生而迅速增厚，腹侧部增厚形成左右两腹侧部增厚形成左右两个基板个基板(basa
16、l plate)，背侧部增厚形成左右两个翼背侧部增厚形成左右两个翼板板(alar plate)。神经管的底壁和顶壁薄而窄，分别。神经管的底壁和顶壁薄而窄，分别形成顶板形成顶板(roof plate)和底板和底板(floor plate)。由于基。由于基板和翼板的增厚，在神经管的内表面出现左右两条板和翼板的增厚，在神经管的内表面出现左右两条纵沟，称界沟纵沟，称界沟 23文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。图图8-624文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。Commissural neurons Dorsal roo
17、t ganglia Sensory neurons Motor neurons 25文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。1.组织发生：组织发生：神经管的下段分化为脊髓神经管的下段分化为脊髓脊髓基本保持了脊髓基本保持了五层结构：五层结构：内界膜内界膜 室管膜层室管膜层室管膜室管膜 套层分化为脊髓灰质套层分化为脊髓灰质 边缘层分化为白质边缘层分化为白质 外界膜外界膜其管腔演变为脊髓中央管其管腔演变为脊髓中央管26文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2.套层的演变套层的演变腹侧面分化发育形成左右两个腹侧面分化发育形成
18、左右两个基板基板脊髓前角脊髓前角背侧发育成左右两个背侧发育成左右两个翼板翼板脊髓后角脊髓后角顶壁与底壁演变为顶壁与底壁演变为顶板和底板顶板和底板界沟，前正中裂、后正中裂。界沟，前正中裂、后正中裂。27文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。28文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2.2.大脑的发育大脑的发育（一）脑泡的形成和演变（一）脑泡的形成和演变 人胚第人胚第4周末，神经管的头段形成三个膨大周末，神经管的头段形成三个膨大，统称脑泡，统称脑泡(brain vesicle)，由前向后依次分为，由前向后依次分为前前脑
19、泡脑泡、中脑泡中脑泡和和菱脑泡菱脑泡。颈曲颈曲 第第4周周前脑前脑 中脑中脑 菱脑菱脑 脊髓脊髓 头曲头曲29文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。第第5周前脑泡头段逐渐周前脑泡头段逐渐向两侧膨大向两侧膨大，形成左右两个，形成左右两个端脑端脑，以后演变为大脑两半球；以后演变为大脑两半球；前脑泡的尾段发育演变为间脑前脑泡的尾段发育演变为间脑。中脑泡。中脑泡的变化不大，演变为中脑。的变化不大，演变为中脑。菱脑泡头侧演变为后脑菱脑泡头侧演变为后脑，尾侧演变为，尾侧演变为末脑；后脑继续演变为脑桥和小脑，末脑演变为延髓。末脑；后脑继续演变为脑桥和小脑，末脑演变为延
20、髓。第第6周周 端脑端脑 间脑间脑 中脑中脑 后脑后脑 末脑末脑 侧脑室侧脑室 第第3脑室脑室 导水管导水管 第第4脑室脑室30文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。随着脑泡的形成和演变，神经管的随着脑泡的形成和演变，神经管的管腔管腔演变为各部位演变为各部位的脑室。前脑泡腔演变为左右两个的脑室。前脑泡腔演变为左右两个侧脑室侧脑室和和间脑中间脑中的的第三脑室第三脑室；中脑泡中脑泡的腔很小，演变为狭小的的腔很小，演变为狭小的中脑导水中脑导水管管；菱脑泡菱脑泡的腔演变为宽大的的腔演变为宽大的第四脑室第四脑室 侧脑室侧脑室第第3脑室脑室导水管导水管第第4脑室脑室
21、31文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。在脑泡的形成和演变过程中出现了几个不同方向的弯在脑泡的形成和演变过程中出现了几个不同方向的弯曲。首先发生的是曲。首先发生的是凸向背侧凸向背侧的的颈曲颈曲和和头曲头曲。随后在脑。随后在脑桥和端脑处发生了桥和端脑处发生了两个突向腹侧两个突向腹侧的弯曲，分别称的弯曲，分别称脑桥脑桥曲曲和和端脑曲端脑曲 头曲头曲颈颈曲曲32文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。大脑半球前脑中脑菱脑端脑间脑中脑后脑末脑延髓小脑脑桥 结构演变结构演变33文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不
22、当之处，请联系网站或本人删除。端脑间脑中脑后脑末脑34文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。头曲脑桥曲颈曲小脑脑桥延髓大脑半球35文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。脑壁结构发育脑壁结构发育脑壁的演化与脊髓相似，由于套层的增厚，使侧壁脑壁的演化与脊髓相似，由于套层的增厚，使侧壁分成背侧的翼板和腹侧的基板。分成背侧的翼板和腹侧的基板。端脑和间脑的侧壁大部分形成端脑和间脑的侧壁大部分形成翼板翼板，而，而基板甚小基板甚小。端脑套层中的端脑套层中的大部分细胞都迁移至外表面，形成大大部分细胞都迁移至外表面，形成大脑皮质。脑
23、皮质。小部分细胞聚集成团，形成时间核团。小部分细胞聚集成团，形成时间核团。边缘层发育形成大脑白质。边缘层发育形成大脑白质。36文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。中脑、后脑和末脑中的中脑、后脑和末脑中的套层细胞套层细胞大部分大部分聚集成团聚集成团，形成各种形成各种神经核神经核。大脑皮质由大脑皮质由端脑套层的成神经细胞端脑套层的成神经细胞迁移和分化而迁移和分化而成。大脑皮质的种系发生分三个阶段，最早出现成。大脑皮质的种系发生分三个阶段，最早出现的是的是原皮质原皮质，继之出现，继之出现旧皮质旧皮质，最后发生的是，最后发生的是新新皮质皮质。人类大脑皮质的发生
24、过程重演了皮质的种。人类大脑皮质的发生过程重演了皮质的种系发生。系发生。37文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。海马和齿轮回是最早出现的皮质结构，相当于种系发生中的海马和齿轮回是最早出现的皮质结构，相当于种系发生中的原皮质原皮质，与嗅觉传导有关。胚胎第，与嗅觉传导有关。胚胎第7周时，在纹状体的外侧周时，在纹状体的外侧，大量成神经细胞聚集并分化，形成，大量成神经细胞聚集并分化，形成梨状皮质梨状皮质，相当于种系，相当于种系发生中的发生中的旧皮质旧皮质，也与嗅觉传导有关。原皮质和旧皮质的分，也与嗅觉传导有关。原皮质和旧皮质的分层无一定规律，分层不明显，有的可
25、分为三层。旧皮质出现层无一定规律，分层不明显，有的可分为三层。旧皮质出现不久，不久，神经上皮细胞分裂增殖、分批分期地迁至表层并分化神经上皮细胞分裂增殖、分批分期地迁至表层并分化神经细胞，形成了新皮质神经细胞，形成了新皮质，这是大脑皮质中出现最晚、面积，这是大脑皮质中出现最晚、面积最大的部分。由于成神经细胞分期分批的发生和迁移，因而最大的部分。由于成神经细胞分期分批的发生和迁移，因而大脑皮质中的神经细胞成层排列。发生越早的神经细胞，迁大脑皮质中的神经细胞成层排列。发生越早的神经细胞，迁移到皮层中的位置越深；后发生的神经细胞，位于皮质浅层移到皮层中的位置越深；后发生的神经细胞，位于皮质浅层。胎儿出
26、生时，新皮质已形成。胎儿出生时，新皮质已形成6层结构。层结构。38文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。大脑皮质的组织发生大脑皮质的组织发生 大脑皮质的发生分三个阶段：从系统发生和个体大脑皮质的发生分三个阶段：从系统发生和个体发生上看，大脑皮质可分为发生上看，大脑皮质可分为古皮质古皮质(archicortex)、旧皮质旧皮质(paleocortex)和和新皮质新皮质（neocor-tex）三个三个阶段阶段，在细胞结构方面也有差别。，在细胞结构方面也有差别。古皮质古皮质(海马海马)和旧皮质综合称为边缘皮质和旧皮质综合称为边缘皮质(limbic cortex
27、)，及与其有密切关系的扁桃核、中隔核和丘脑及与其有密切关系的扁桃核、中隔核和丘脑下部合起来称为大脑下部合起来称为大脑边缘系统边缘系统。39文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。边缘系统边缘系统40文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。原原(古古)皮质皮质(archicortex)：约：约6周时，最早出现的结构是周时，最早出现的结构是海海马和齿状回马和齿状回。低等。低等有脑动物有脑动物的只有的只有古脑皮，古脑皮，位于头颅的最低层，位于头颅的最低层，掌管基本的生理需求，如爬行动物大脑；掌管基本的生理需求，如爬行动物大脑
28、；原始脑也叫爬虫类脑，是所有动物大脑的核心部分，它原始脑也叫爬虫类脑，是所有动物大脑的核心部分，它掌掌管管着所有动物的着所有动物的本能活动本能活动，例如饿了找食物，例如饿了找食物吃吃，到了发情期找，到了发情期找配偶配偶交配交配，被捕猎时用尽力量，被捕猎时用尽力量逃走逃走等等。所有爬虫类的活动，等等。所有爬虫类的活动，都基本上是靠这种脑功能来生活、工作并繁衍后代。而这个原都基本上是靠这种脑功能来生活、工作并繁衍后代。而这个原脑的运作，又主要靠脑的运作，又主要靠分泌肾上腺素类的荷尔蒙来作出条件反射分泌肾上腺素类的荷尔蒙来作出条件反射的行为。的行为。在爬虫类动物的世界里，只有生存利害的得失，没有个体
29、在爬虫类动物的世界里，只有生存利害的得失，没有个体名誉的荣辱，它们的所有活动无一不是对环境和生理需要的条名誉的荣辱，它们的所有活动无一不是对环境和生理需要的条件反射而已，而在人的大脑中也有这一层件反射而已，而在人的大脑中也有这一层“爬虫类脑爬虫类脑”。41文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。旧皮质旧皮质(paleocortex)：约：约7周时，起源于周时，起源于纹状体纹状体的外侧区，大的外侧区，大量成神经细胞聚集并分化，量成神经细胞聚集并分化，形成梨状皮质形成梨状皮质(pyriform cortex)。旧。旧皮质从系统发生上看是最古老的，相当于梨状叶部
30、分。旧皮质和皮质从系统发生上看是最古老的，相当于梨状叶部分。旧皮质和古皮质古皮质(海马海马)综合称为边缘皮质综合称为边缘皮质(limbic cortex)，及与其有密切关，及与其有密切关系的扁桃核、中隔核和丘脑下部合起来称为大脑边缘系统。饮食系的扁桃核、中隔核和丘脑下部合起来称为大脑边缘系统。饮食及性等本能行为、及性等本能行为、假怒假怒(sham rage)等情绪表现、自主神经机能及等情绪表现、自主神经机能及激素分泌等中枢，已熟知在激素分泌等中枢，已熟知在丘脑下部丘脑下部，但在，但在大脑边缘系统大脑边缘系统的其它的其它部位受到破坏或刺激时，这些机能或记忆也有显著变化。部位受到破坏或刺激时，这些
31、机能或记忆也有显著变化。这层脑不仅掌管着思维，而且掌管着所有动物的喜怒哀乐感这层脑不仅掌管着思维，而且掌管着所有动物的喜怒哀乐感受受，有了这一层脑，动物出现好、恶感。，有了这一层脑，动物出现好、恶感。负责处理情感，为哺乳动物大脑负责处理情感，为哺乳动物大脑。边缘系统边缘系统42文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。旧皮质旧皮质43文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。新皮质新皮质(neocortex)(neocortex)：约：约8 8周时，神经上皮细胞分周时，神经上皮细胞分批迁至外表面，形成大脑皮质中的新皮质。批
32、迁至外表面，形成大脑皮质中的新皮质。这层更大、更复杂的构造，可以分为右半球和左这层更大、更复杂的构造，可以分为右半球和左半球，二者由大脑的脑梁连接，二者各司其职，左脑半球，二者由大脑的脑梁连接，二者各司其职，左脑存有语言、信息和计算功能，右脑存有善于识别图象存有语言、信息和计算功能，右脑存有善于识别图象和声音的功能。人类的大脑之所以复杂，就是从这里和声音的功能。人类的大脑之所以复杂，就是从这里开始的。开始的。哺乳动物也有，但仅在灵长类、尤其在人类中最哺乳动物也有，但仅在灵长类、尤其在人类中最为发达。新皮质是用来学习知识和进行精神活动的，为发达。新皮质是用来学习知识和进行精神活动的，一生一生(包
33、括胎儿期包括胎儿期)可储存可储存10001000万亿个信息单位万亿个信息单位 。44文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。第第7周周第第7周半周半第第2月月套层套层边缘层边缘层第第3脑室脑室端脑泡端脑泡海马海马脉络丛脉络丛纹状体纹状体丘脑丘脑第第3脑室脑室侧脑室侧脑室间脑间脑侧脑室侧脑室新皮质新皮质大脑皮质的组织发生大脑皮质的组织发生间脑和端脑的分化间脑和端脑的分化45文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。大脑皮层的组织发生大脑皮层的组织发生在不同时间点产生的神经元的最终停留位置不同，最在不同时间点产生的神经元的最
34、终停留位置不同，最早产生的最靠近管腔；早产生的最靠近管腔；外套层来自室管膜层的细胞。边缘区主要为神经轴索外套层来自室管膜层的细胞。边缘区主要为神经轴索和胶质细胞；和胶质细胞；最早外迁的最早外迁的成神经细胞成神经细胞到达边缘层下形成皮层板，将到达边缘层下形成皮层板，将来发育为新皮层；来发育为新皮层；46文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。皮层板分化为6层由外向内分别是：1分子层、外颗粒层、外锥体细胞层、内颗粒层、V神经节细胞层多形细胞层。V.室层室层 I.中间层中间层 M.边缘层边缘层 S.亚室管膜亚室管膜 CP.皮层板皮层板 E.室管膜室管膜47文档仅
35、供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。48文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。用3H-胸腺核苷标记后显示的大脑皮层中神经元迁移模式和起源时间1 1分子层分子层外颗粒层外颗粒层锥体细胞层锥体细胞层内颗粒层内颗粒层V V神经节细胞层神经节细胞层多形细胞层多形细胞层49文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。翼板翼板基板基板界沟界沟导水管导水管上丘上丘红核红核大脑脚大脑脚中脑的分化中脑的分化中脑、后脑和末脑中的中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞套层细胞多聚集成细胞团团或细胞柱，形成
36、各种神经核团或细胞柱，形成各种神经核团50文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。3个半月延髓个半月延髓脉络丛脉络丛第第4脑室脑室边缘层边缘层套层套层界沟界沟翼板翼板基板基板边缘层边缘层 套层套层第第4脑室脑室下橄榄核下橄榄核锥体锥体末脑的分化末脑的分化后脑和末脑中的后脑和末脑中的套层细胞套层细胞多聚集成细胞团多聚集成细胞团或细胞柱或细胞柱，形成各种神经核团，形成各种神经核团51文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。第第8周周第第16周周3.小脑的发生小脑的发生小脑是由小脑是由后脑两侧后脑两侧翼板的背翼板的背侧部分对
37、侧部分对称型增厚称型增厚发育而来发育而来。52文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。小脑的组织发生小脑的组织发生 起初，小脑板由神经上皮、套层和边缘层组成起初，小脑板由神经上皮、套层和边缘层组成。随着胚体的发育，该处的神经上皮细胞增殖，并通。随着胚体的发育，该处的神经上皮细胞增殖，并通过套层迁移至小脑板的外表面，形成外颗粒层。此层过套层迁移至小脑板的外表面，形成外颗粒层。此层细胞仍然保持着分裂能力，在小脑表面形成新的细胞细胞仍然保持着分裂能力，在小脑表面形成新的细胞增殖区，使小脑表面迅速扩大。并产生皱褶，形成小增殖区，使小脑表面迅速扩大。并产生皱褶，形成
38、小脑叶片。脑叶片。53文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。小脑皮层的组织发生小脑皮层的组织发生第四脑室顶部室层产生浦肯野细胞、中间神经元和一些神经胶质第四脑室顶部室层产生浦肯野细胞、中间神经元和一些神经胶质细胞，经迁移在细胞，经迁移在边缘层边缘层内形成中间层并分化形成小脑板；内形成中间层并分化形成小脑板；后期仍具有分裂能力的成神经细胞群体从第四脑室壁的增生层后期仍具有分裂能力的成神经细胞群体从第四脑室壁的增生层菱唇迁移至接位于软膜下形成一个次级增生层外颗粒层；菱唇迁移至接位于软膜下形成一个次级增生层外颗粒层；外颗粒层细胞经最后有丝分裂后，经过浦肯野细胞
39、层，再向内移外颗粒层细胞经最后有丝分裂后，经过浦肯野细胞层，再向内移动到它们在内颗粒层最终位置；动到它们在内颗粒层最终位置；最后小脑分化为三层，由外向内分别是分子层、浦肯野细胞层和最后小脑分化为三层，由外向内分别是分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。颗粒层。54文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。哺乳动物小脑皮层发生中外颗粒细胞的迁移及其形态变化哺乳动物小脑皮层发生中外颗粒细胞的迁移及其形态变化 胚胎发育的第胚胎发育的第6个月，套层的个月，套层的外层外层成神经细胞成神经细胞分化为蒲肯野细胞和分化为蒲肯野细胞和高尔基细胞，构成高尔基细胞，构成蒲肯野细胞层蒲肯野
40、细胞层。外外颗粒层细胞颗粒层细胞开始分化出不同的细胞类开始分化出不同的细胞类型，型，部分细胞向内迁移，分化出内颗部分细胞向内迁移，分化出内颗粒层细胞粒层细胞。外颗粒层没有迁移的细胞外颗粒层没有迁移的细胞分化为蓝细胞和星形细胞，形成小皮分化为蓝细胞和星形细胞，形成小皮质的分子层，质的分子层，原内颗粒层改称为颗粒原内颗粒层改称为颗粒层。层。原内层的成神经细胞聚集成团，原内层的成神经细胞聚集成团，分化为小脑白质中的神经核团，如齿分化为小脑白质中的神经核团，如齿状核。状核。55文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。哺乳动物成体小脑皮层的构造哺乳动物成体小脑皮层的
41、构造56文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。57文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。一、神经系统的形态发生一、神经系统的形态发生二、神经管细胞的增殖、迁移和分化二、神经管细胞的增殖、迁移和分化 （中枢神经系统发生）（中枢神经系统发生）三、神经嵴及其衍生物（周围神经系统发生）三、神经嵴及其衍生物（周围神经系统发生）四、神经系统组织发生中细胞黏着分子的作用四、神经系统组织发生中细胞黏着分子的作用五、在神经系统发育中程序化的细胞死亡五、在神经系统发育中程序化的细胞死亡 58文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如
42、有不当之处，请联系网站或本人删除。交感增加心跳增加心跳副交感降低心率降低心率感觉神经元的细胞体位于脊髓之感觉神经元的细胞体位于脊髓之外成感觉神经节外成感觉神经节运动神经元的细胞体位运动神经元的细胞体位于脊髓腹部的灰质中于脊髓腹部的灰质中59文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。四、神经嵴及其衍生物四、神经嵴及其衍生物1 1、神经嵴主要衍生物、神经嵴主要衍生物60文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。2、神经嵴细胞的分化神经管迷走区（神经管迷走区（1-7体节）体节）副交感神经节起源副交感神经节起源乙酰胆碱能乙酰胆碱能
43、 躯干部（躯干部（18-24体节）体节）交感神经节起源交感神经节起源类肾上酰素能类肾上酰素能A.A.鹌鹑胚胎迷走区的一片鹌鹑胚胎迷走区的一片神经管在神经管在神经嵴细胞神经嵴细胞将要将要迁移前被迁移前被切除切除，并移植到，并移植到鸡胚鸡胚18-2418-24体节的躯干部体节的躯干部 ，被移植的神经嵴产生肾上被移植的神经嵴产生肾上素能的交感神经节。表明素能的交感神经节。表明神经细胞的分化与迁移途神经细胞的分化与迁移途径有关。径有关。B.B.相反的移植相反的移植局部组织环境对神经脊衍生物有决定性作用局部组织环境对神经脊衍生物有决定性作用61文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联
44、系网站或本人删除。组织培养实验表明：起源于神经嵴的组织培养实验表明：起源于神经嵴的神经元的分化神经元的分化可能取决于细胞完成迁移后定居的可能取决于细胞完成迁移后定居的组织环境组织环境。晚期胚胎的交感神经元晚期胚胎的交感神经元培养过心脏的培养基培养过心脏的培养基乙酰胆碱乙酰胆碱类肾上腺素能类肾上腺素能心脏组织共同培养心脏组织共同培养两种神经递质都释放两种神经递质都释放心脏细胞中分离出一种45kDa的蛋白质，它能诱导大鼠交感神经元从类肾上腺素能转变为乙酰胆碱能62文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。3、神经嵴细胞的迁移、神经嵴细胞的迁移（1）鸡躯干部神经嵴
45、细胞的迁移路线）鸡躯干部神经嵴细胞的迁移路线背侧迁移路线背侧迁移路线:由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于表皮与由背部向侧翼、再向腹部的迁移，位于表皮与体节之间，分化为色素细胞体节之间，分化为色素细胞。腹侧迁移路线腹侧迁移路线:进入体节的的迁移，有的在体节中进入体节的的迁移，有的在体节中形成背根形成背根神经节神经节，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓，有的穿越体节的前半区分化为交感神经和肾上腺髓质细胞。质细胞。迁移机制：迁移机制：即将迁移前表即将迁移前表达达SlugSlug蛋白蛋白，用反义寡核，用反义寡核苷酸抑制苷酸抑制Slug mRNASlug mRNA导致其导致其不迁移；不迁移；E
46、-E-和和N-cadherinN-cadherin在迁移前表达，在迁移时在迁移前表达，在迁移时停止表达。停止表达。63文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。Migrating neural crest cells64文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。（2）头部神经嵴细胞的迁移途径）头部神经嵴细胞的迁移途径头部神经嵴细胞头部神经嵴细胞:向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部向背侧方向移动，分化为面部软骨、骨、头部神经元胶质细胞、肌肉等。神经元胶质细胞、肌肉等。r2r2菱脑节途径：菱脑节途径：到第一咽囊到第一咽囊
47、(下颌下颌)并形成三叉神经的神经节；并形成三叉神经的神经节；r4r4菱脑节途径：菱脑节途径：到第二咽囊到第二咽囊(颈部舌软骨颈部舌软骨),),膝状神经和膝状神经和 前庭耳蜗神经的神经节；前庭耳蜗神经的神经节；r6r6菱脑节途径：菱脑节途径：到第三和第四咽囊到第三和第四咽囊,胸腺、胸腺、甲状腺和甲状旁腺，甲状腺和甲状旁腺，也形成迷走神经和舌咽神经的神经节。也形成迷走神经和舌咽神经的神经节。65文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。胸部神经嵴细胞胸部神经嵴细胞心神经嵴心神经嵴(cardiac neural crest):部分后脑后部的神部分后脑后部的神经嵴细
48、胞经嵴细胞产生主动脉内皮细胞产生主动脉内皮细胞和和产生主动脉与肺动脉产生主动脉与肺动脉之间的隔膜之间的隔膜.66文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。4、影响神经嵴细胞多能性的因素、影响神经嵴细胞多能性的因素（1）在胚胎内的位置：）在胚胎内的位置：一个神经嵴细胞根据它在胚胎内的不同位置，一个神经嵴细胞根据它在胚胎内的不同位置，可分化出几种不同类型的细胞。可分化出几种不同类型的细胞。颈部的神经嵴细胞颈部的神经嵴细胞副交感神经元副交感神经元胸部神经节细胞胸部神经节细胞交感神经元交感神经元中脑区的神经嵴细胞中脑区的神经嵴细胞巩膜的软骨细胞巩膜的软骨细胞中脑区的
49、神经嵴细胞中脑区的神经嵴细胞移植到躯干区后移植到躯干区后感觉神经节的神经元感觉神经节的神经元肾上腺髓质细胞肾上腺髓质细胞神经胶质细胞和施万细胞神经胶质细胞和施万细胞67文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。（2）生长因子）生长因子神经嵴来源的细胞神经嵴来源的细胞神经管生长因子神经管生长因子感觉神经节的感觉感觉神经节的感觉神经元神经元（3）细胞外基质）细胞外基质蝾螈神经嵴细胞的分化与细胞外基质的类型具有密切关系蝾螈神经嵴细胞的分化与细胞外基质的类型具有密切关系表皮下基质中培养表皮下基质中培养黑色素细胞黑色素细胞 躯干感觉神经节区域基质中培养躯干感觉神经节区
50、域基质中培养神经元神经元（4）激素）激素迁移到肾上腺髓质区的迁移到肾上腺髓质区的神经嵴细胞神经嵴细胞的不同分化的不同分化.正常正常去甲肾上腺素能去甲肾上腺素能交感神经元交感神经元肾上腺素肾上腺素肾上腺髓质细胞肾上腺髓质细胞68文档仅供参考，不能作为科学依据，请勿模仿；如有不当之处，请联系网站或本人删除。一、神经系统的形态发生一、神经系统的形态发生 二、神经管细胞的增殖、迁移和分化二、神经管细胞的增殖、迁移和分化 三、神经嵴及其衍生物三、神经嵴及其衍生物 四、神经系统组织发生中细胞黏着分子的作四、神经系统组织发生中细胞黏着分子的作用用 五、在神经系统发育中程序化的细胞死亡五、在神经系统发育中程序
