1、第六章无性系育种一、无性系育种的概念和现状一、无性系育种的概念和现状 无性繁殖（无性繁殖（vegetative propagateionvegetative propagateion）是指没有精）是指没有精子或卵子直接参与的繁殖过程子或卵子直接参与的繁殖过程。由树木母体的一群细胞、一部分组织或器官，通过体细胞的有由树木母体的一群细胞、一部分组织或器官，通过体细胞的有丝分裂，而分化发育成各种组织和器官，直到长成完整的植株。丝分裂，而分化发育成各种组织和器官，直到长成完整的植株。无性系（无性系（cloneclone）是指某一原始母株通过无性繁殖所）是指某一原始母株通过无性繁殖所产生的一群个体的总称
2、产生的一群个体的总称第六章无性系育种无性系育种（无性系育种（clonal breedingclonal breeding）对于易于无性繁殖的）对于易于无性繁殖的树种，从普通林分、人工林分或杂种群体中选出的优树种，从普通林分、人工林分或杂种群体中选出的优良单株，无性繁殖形成无性系，按育种目标和要求对良单株，无性繁殖形成无性系，按育种目标和要求对各无性系进行比较鉴定，评选出最优无性系，最后推各无性系进行比较鉴定，评选出最优无性系，最后推广应用于生产。广应用于生产。无性繁殖是树木新品无性繁殖是树木新品种、引进品种、珍稀种、引进品种、珍稀濒危品种扩大繁殖的濒危品种扩大繁殖的重要方式之一。重要方式之一。
3、第六章无性系育种7070年代以来，树木的无性繁殖应用年代以来，树木的无性繁殖应用在林木遗传改良上取得了很大的进在林木遗传改良上取得了很大的进展，开辟了无性系林业的新阶段。展，开辟了无性系林业的新阶段。据统计，目前世界上有几十个国家据统计，目前世界上有几十个国家都开展了林木树种无性繁殖和无性都开展了林木树种无性繁殖和无性系造林的研究。系造林的研究。在阔叶用材树种中，已在人工林在阔叶用材树种中，已在人工林和园林绿化中应用无性系的树种和园林绿化中应用无性系的树种有：杨树、柳树、桉树、泡桐、有：杨树、柳树、桉树、泡桐、木麻黄、柚木、刺槐、悬铃木、木麻黄、柚木、刺槐、悬铃木、杜仲、榆树、鹅掌揪等。经济林
4、杜仲、榆树、鹅掌揪等。经济林树种有油茶、油桐、漆树、核桃、树种有油茶、油桐、漆树、核桃、板栗、枣等板栗、枣等第六章无性系育种杨树、柳树无性系的应杨树、柳树无性系的应用，在林业生产中已发用，在林业生产中已发挥了巨大的作用，是森挥了巨大的作用，是森林树种无性系应用最早林树种无性系应用最早取得成效的实例。取得成效的实例。一是这类树种易于种间一是这类树种易于种间杂交，容易获得杂种；杂交，容易获得杂种；二是容易扦插繁殖。二是容易扦插繁殖。第六章无性系育种中国杨树人工林面积已居世界首位。在用材树种中，中国杨树人工林面积已居世界首位。在用材树种中，杨树无性系育种和无性系造林开展的最早，规模最大，杨树无性系育
5、种和无性系造林开展的最早，规模最大，也最有成效。这些人工林所使用的无性系，大多起源也最有成效。这些人工林所使用的无性系，大多起源于黑杨派，即美洲黑杨、欧洲黑杨和它们的杂种一欧于黑杨派，即美洲黑杨、欧洲黑杨和它们的杂种一欧美杨。美杨。第六章无性系育种桉树具有速生、丰产和用途广泛等优点，是世界上桉树具有速生、丰产和用途广泛等优点，是世界上热带、亚热带地区的重要人工造林树种，造林面积热带、亚热带地区的重要人工造林树种，造林面积约占世界人工林总面积的约占世界人工林总面积的1515，近，近 2020年来被广泛用年来被广泛用作纸浆原料，经济效益显著，人工造林面积迅速扩作纸浆原料，经济效益显著，人工造林面积
6、迅速扩大，推动了林木遗传改良事业的发展。大，推动了林木遗传改良事业的发展。第六章无性系育种匈牙利刺槐无性系林经营也很有成效，刺槐林面积匈牙利刺槐无性系林经营也很有成效，刺槐林面积占森林总面积近占森林总面积近1 15 5，为了提高木材工业利用率和，为了提高木材工业利用率和扩大木材出口，选育优良无性系进行栽培，扩大木材出口，选育优良无性系进行栽培，4444年生年生时无性系林的立木材积达到时无性系林的立木材积达到 4 5 44 5 4立方米。立方米。第六章无性系育种针叶树种通常扦插生很较难，与阔叶树相比，其无性针叶树种通常扦插生很较难，与阔叶树相比，其无性系造林会受到更多的限制。我国的杉木、水杉和日
7、本系造林会受到更多的限制。我国的杉木、水杉和日本的柳杉、扁柏属于针叶树种中少数容易扦插生根的树的柳杉、扁柏属于针叶树种中少数容易扦插生根的树种。种。第六章无性系育种第六章无性系育种二、无性繁殖的应用及其特点二、无性繁殖的应用及其特点 1 1、在森林遗传学研究中的应用、在森林遗传学研究中的应用用于搜集保存遗传多样性，种质资源的保存和转用于搜集保存遗传多样性，种质资源的保存和转移移，试验材料的遗传评价试验材料的遗传评价，通过无性系测定，评价基因型通过无性系测定，评价基因型X X环境互作，估算环境和遗传环境互作，估算环境和遗传相关，及幼年和成年相关。相关，及幼年和成年相关。加快繁殖周期以促进育种和遗
8、传测定加快繁殖周期以促进育种和遗传测定。第六章无性系育种 2 2、在林木改良中的应用、在林木改良中的应用无性系选育是树木育种的一种手段无性系选育是树木育种的一种手段.能使杂合体的基因型材料，通过无性繁殖和无性系测定，能使杂合体的基因型材料，通过无性繁殖和无性系测定，形成遗传型和表现型一致的群体形成遗传型和表现型一致的群体 通过嫁接扦插等方法营建无性系种子园，用于生通过嫁接扦插等方法营建无性系种子园，用于生产遗传品质经过改良的种子产遗传品质经过改良的种子。植物细胞和组织培养技术植物细胞和组织培养技术.如微体繁殖、原生质体培养与融合等遗传操作手段，在林如微体繁殖、原生质体培养与融合等遗传操作手段，
9、在林木改良中的应用已日益广泛。木改良中的应用已日益广泛。第六章无性系育种3 3、在林业生产中的应用、在林业生产中的应用通过无性系改良而实现无性系造林。通过无性系改良而实现无性系造林。营造生产性林木种子园。营造生产性林木种子园。对于多年生果树、观赏树木和特用经济树种，无对于多年生果树、观赏树木和特用经济树种，无性繁殖一直是一种主要的生产繁殖方式。性繁殖一直是一种主要的生产繁殖方式。第六章无性系育种4 4、无性繁殖的优越性、无性繁殖的优越性（1 1）具有获取最大遗传）具有获取最大遗传增益的潜力增益的潜力 无性系选育是对优良基无性系选育是对优良基因型的直接利用，是选亲本因型的直接利用，是选亲本用亲本
10、，它利用的是基因的用亲本，它利用的是基因的加性效应、非加性效应，甚加性效应、非加性效应，甚至母体效应在内的全部遗传至母体效应在内的全部遗传效应，使之在无性系中表达，效应，使之在无性系中表达，所以是增益最大的一种选择所以是增益最大的一种选择方式。方式。第六章无性系育种（2 2）避免因实生繁殖产生的分化）避免因实生繁殖产生的分化（3 3）缩短改良周期，在某些情况下有机会从林木改）缩短改良周期，在某些情况下有机会从林木改良中快速取得成果良中快速取得成果 第六章无性系育种三、无性繁殖方法三、无性繁殖方法 1 1、扦插繁殖（、扦插繁殖（cuttage propagationcuttage propaga
11、tion）扦插的种类有：嫩枝扦插、硬枝扦插、根插、芽叶插等。扦插的种类有：嫩枝扦插、硬枝扦插、根插、芽叶插等。影响插条生根的内在因素，主要是指植物解剖结构、生长激影响插条生根的内在因素，主要是指植物解剖结构、生长激素和抑制剂的种类和水平。因树种、种源、家系和无性系的素和抑制剂的种类和水平。因树种、种源、家系和无性系的不同，插条生根能力有差别。不同，插条生根能力有差别。影响扦插生根的外界因素，主要是指湿度、温度、通气状况影响扦插生根的外界因素，主要是指湿度、温度、通气状况和光照。和光照。第六章无性系育种第六章无性系育种嫩枝扦插嫩枝扦插第六章无性系育种第六章无性系育种第六章无性系育种第六章无性系育
12、种第六章无性系育种转基因转基因741杨抗虫株系杨抗虫株系 采穗圃建立采穗圃建立移棚不移苗（控移棚不移苗（控制苗木生长）制苗木生长）繁殖圃繁殖圃商品苗商品苗分化扩繁分化扩繁生根生根遮荫棚或遮荫棚或温室移栽温室移栽抗虫基因定期检测抗虫基因定期检测扦 插 苗扦 插 苗移栽移栽扦插繁殖扦插繁殖秋季木质化幼苗秋季木质化幼苗（带根插穗（带根插穗组织培养再组织培养再生体系建立生体系建立夏初遮荫拱夏初遮荫拱棚嫩枝扦插棚嫩枝扦插春季拱棚春季拱棚硬枝扦插硬枝扦插雨季遮荫喷雨季遮荫喷雾嫩枝扦插雾嫩枝扦插第六章无性系育种插根繁殖插根繁殖第六章无性系育种第六章无性系育种2 2、嫁接（、嫁接（graftinggrafti
13、ng）嫁接的方法很多，按接穗材料的不同可分为芽接、嫁接的方法很多，按接穗材料的不同可分为芽接、枝接、根接三大类。枝接、根接三大类。决定嫁接成败的因素主要有：砧木的选择，接穗的选择与贮决定嫁接成败的因素主要有：砧木的选择，接穗的选择与贮藏，最适季节的选择，嫁接者的技能，嫁接方法的选用及嫁藏，最适季节的选择，嫁接者的技能，嫁接方法的选用及嫁接后的管理等。从树木本身来看，影响嫁接成活的因子主要接后的管理等。从树木本身来看，影响嫁接成活的因子主要是嫁接亲和力是嫁接亲和力(grafting affinity)(grafting affinity)。嫁接亲和力嫁接亲和力(grafting affinity
14、(grafting affinity）是指砧木和接穗）是指砧木和接穗内部组织结构、遗传和生理特性的相似性，通过嫁内部组织结构、遗传和生理特性的相似性，通过嫁接能够愈合生长及成活后生理上能相互适应。接能够愈合生长及成活后生理上能相互适应。第六章无性系育种第六章无性系育种第六章无性系育种伐根嫁接伐根嫁接第六章无性系育种inserted meristem long shoot budrootstock一般地说，亲缘关系越近，一般地说，亲缘关系越近，亲合力强亲合力强.同种间或同一无性系间的同种间或同一无性系间的亲和力最强，这种嫁接组亲和力最强，这种嫁接组合通常称为合通常称为“共砧嫁接共砧嫁接”或或“本
15、砧嫁接本砧嫁接”第六章无性系育种3 3、组织培养（、组织培养（tissue culturetissue culture）组织培养是利用植物体的组织培养是利用植物体的器官、组织或细胞，通过器官、组织或细胞，通过无菌操作接种于人工配制无菌操作接种于人工配制的培养基上，通过生物化的培养基上，通过生物化学和物理环境条件的控制，学和物理环境条件的控制，在一定的光照和温度条件在一定的光照和温度条件下培养，使之被诱导、增下培养，使之被诱导、增殖，然后再生成为完整的殖，然后再生成为完整的植株。植株。第六章无性系育种3 3、组织培养（、组织培养（tissue culturetissue culture）目前已有
16、许多树木可通过组织培养进行繁殖。当前，目前已有许多树木可通过组织培养进行繁殖。当前，用体细胞胚、茎尖或腋芽作为外植体，都容易获得用体细胞胚、茎尖或腋芽作为外植体，都容易获得再生植株。再生植株。研究表明，组培主要分研究表明，组培主要分为以下几种：阔叶树的为以下几种：阔叶树的 45 45 由腋芽、由腋芽、1313由不由不定芽、定芽、2525由愈伤组织由愈伤组织诱导成苗；诱导成苗；1717由不定由不定胚形成苗。同样，针叶胚形成苗。同样，针叶树分别为树分别为 2828、5555、5 5、1212，可见由不定，可见由不定芽诱导成苗比阔叶树多。芽诱导成苗比阔叶树多。第六章无性系育种MS+6-BA0.6mg
17、/l+NAA0.1 mg/l+MS+6-BA0.6mg/l+NAA0.1 mg/l+蔗糖蔗糖1.51.5+琼脂琼脂0.60.6 1/2MS+IBA0.4mg/l+1/2MS+IBA0.4mg/l+蔗糖蔗糖1.51.5、琼脂、琼脂0.60.6 第六章无性系育种WPM+6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01 WPM+6-BA0.5+KT0.3+NAA0.01 WPM+6-BA1.5+KT0.3+NAA0.01 regeneration from the leaf of birch 欧欧洲洲白白桦桦叶叶片片培培养养第六章无性系育种农杆菌介导的基因转化叶盘法农杆菌介导的基因转化叶盘法第六章无性系育
18、种第六章无性系育种Test of S1:MS +6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01S2:WPM+6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01S3:MCM+6-BA1.0+KT0.3+NAA0.01 S1 S2 S3effect among the media on the regeneration of birch by root culture白华根系培养白华根系培养-通过愈伤组织诱导芽的产生通过愈伤组织诱导芽的产生第六章无性系育种目前，能大量产生体细胞胚的植物约有目前，能大量产生体细胞胚的植物约有4343科，科，9292属，属，100100余种。余种。树木体胚诱导和培养树木体胚诱导和
19、培养第六章无性系育种第六章无性系育种第六章无性系育种 花旗松胚种生产过程花旗松胚种生产过程 冷冻保存冷冻保存有胚种子有胚种子 胚培养胚培养 扩大繁殖扩大繁殖 播胚种播胚种 苗木生产苗木生产 胚苗胚苗1 12 23 34 45 56 6 造林造林第六章无性系育种四、树木无性繁殖中的非遗传效应四、树木无性繁殖中的非遗传效应各种无性繁殖方式，不管哪一种，都将遇到共同的各种无性繁殖方式，不管哪一种，都将遇到共同的难题，就是繁殖材料的非遗传效应。难题，就是繁殖材料的非遗传效应。这些非遗传因素的影响，虽然只对繁当代起作用，这些非遗传因素的影响，虽然只对繁当代起作用，对有性后代的遗传没有影响，但这种作用是长
20、期持对有性后代的遗传没有影响，但这种作用是长期持久的，在林木无性繁殖有重要影响。久的，在林木无性繁殖有重要影响。树木无性繁殖中的主要非遗传效应是成熟效应（年树木无性繁殖中的主要非遗传效应是成熟效应（年龄效应）和位置效应龄效应）和位置效应(topophysis)(topophysis)第六章无性系育种树木有三种形式的老化树木有三种形式的老化（l l）年代老化（）年代老化（Chronological ageingChronological ageing），是指简），是指简单地计算年代或年龄的一种形式的老化。单地计算年代或年龄的一种形式的老化。（2 2）生理老化（）生理老化（Physiologica
21、l ageingPhysiological ageing），这是从），这是从物质代谢角度来看待老化而区分的类别。生理老化物质代谢角度来看待老化而区分的类别。生理老化是指代谢活动上的复杂化。是指代谢活动上的复杂化。第六章无性系育种（3 3）个体发育老化（）个体发育老化（Ontogenetic ageingOntogenetic ageing）这是）这是指种子萌发到彻底衰老一生中所经历的发育周期。指种子萌发到彻底衰老一生中所经历的发育周期。对一株大树，幼年期与成年期截然不同的特征与特对一株大树，幼年期与成年期截然不同的特征与特性可在同一株大树上共存。性可在同一株大树上共存。树木允许自己的不同部位在
22、不同时期达到不同程度树木允许自己的不同部位在不同时期达到不同程度的老化。的老化。树木这种老化现象称为树木这种老化现象称为“年老梯度年老梯度”。第六章无性系育种越是大树顶端，越是大越是大树顶端，越是大树外端，它们的枝条虽树外端，它们的枝条虽在年龄上是最年轻的，在年龄上是最年轻的，但在阶段上则是最年老但在阶段上则是最年老的，相反树木的基都的，相反树木的基都（包括根区）在年龄上（包括根区）在年龄上是最老的，但在阶段上是最老的，但在阶段上是最年轻的。是最年轻的。幼化幼化老化老化老化老化第六章无性系育种成熟效应（成熟效应（cyclophysiscyclophysis）是指繁殖材料的生理老化，）是指繁殖材
23、料的生理老化，很大程度上取决于母树年龄，母树年龄增加，衰老很大程度上取决于母树年龄，母树年龄增加，衰老加深，无性繁殖能力逐步下降，生长也随之受到抑加深，无性繁殖能力逐步下降，生长也随之受到抑制制。穗条从母株分离穗条从母株分离后，经过无性繁后，经过无性繁殖，各分株的生殖，各分株的生长发育表现，因长发育表现，因原株的成熟度不原株的成熟度不同而异。同而异。第六章无性系育种第六章无性系育种位置效应（位置效应（topophysistopophysis）是指）是指来自母树不同部位的枝条，在来自母树不同部位的枝条，在形态和生理发育上存在潜在差形态和生理发育上存在潜在差异，这些差异是受位置的影响异，这些差异是
24、受位置的影响产生的。产生的。当被扦插和嫁接后，在相当被扦插和嫁接后，在相当的时间内保持母树分支当的时间内保持母树分支的原有习性。如采自下部的原有习性。如采自下部侧生枝条，常有倾斜生长侧生枝条，常有倾斜生长的趋势。的趋势。第六章无性系育种NL 100RNL 100ANL 100ANL 100R欧洲栎树无性繁殖欧洲栎树无性繁殖位置效应位置效应第六章无性系育种第六章无性系育种成熟效应、位置效应、繁殖材料的粗细、繁成熟效应、位置效应、繁殖材料的粗细、繁殖技术等因素引起的各种非遗传偏差，称之殖技术等因素引起的各种非遗传偏差，称之为为C C效应。效应。C C效应只对当代起作用，对后代的效应只对当代起作用，
25、对后代的遗传没有影响。遗传没有影响。第六章无性系育种五、无性系选育五、无性系选育无性系育种（无性系育种（clonal breedingclonal breeding）对于易于无性繁殖的）对于易于无性繁殖的树种，从普通林分、人工林分或杂种群体中选出的优树种，从普通林分、人工林分或杂种群体中选出的优良单株，无性繁殖形成无性系，按育种目标和要求对良单株，无性繁殖形成无性系，按育种目标和要求对各无性系进行比较鉴定，评选出最优无性系，最后推各无性系进行比较鉴定，评选出最优无性系，最后推广应用于生产。广应用于生产。第六章无性系育种1 1、无性系选育的一般程序、无性系选育的一般程序以实生种子园子代为基础；以
26、实生种子园子代为基础；以无性系种子园子代为基础；以无性系种子园子代为基础；以自然界优良表现型或优良种源为基础；以自然界优良表现型或优良种源为基础；以自然杂种或人工杂种为基础。以自然杂种或人工杂种为基础。第六章无性系育种第六章无性系育种2 2、阔叶树无性选育实例、阔叶树无性选育实例为了防止无性系为了防止无性系衰退，必须保存衰退，必须保存多样化的基因库。多样化的基因库。第六章无性系育种3 3、针叶树无性系选育实例、针叶树无性系选育实例 第六章无性系育种六、无性系育种中应注意的问题六、无性系育种中应注意的问题（一）采用多系造林，以防遗传基础窄化（一）采用多系造林，以防遗传基础窄化 无性系数目多少取决
27、于很多因素，如轮伐期长短，无性系数目多少取决于很多因素，如轮伐期长短，栽植面积大小，不同无性系间配合性以及寄主和病栽植面积大小，不同无性系间配合性以及寄主和病虫害间的关系等。虫害间的关系等。许多国家在无性系造林时规定了无性系数目。许多国家在无性系造林时规定了无性系数目。一般认为，分无性系小面积营造纯林，各无性系插一般认为，分无性系小面积营造纯林，各无性系插花式安排较好，不宜用多无性系随机混合造林。花式安排较好，不宜用多无性系随机混合造林。第六章无性系育种第六章无性系育种第六章无性系育种（二）优树取样材料的幼年性与一致性（二）优树取样材料的幼年性与一致性1 1、干基或根系萌生条扦、干基或根系萌生
28、条扦插繁殖复幼法插繁殖复幼法 2 2、重复修剪复幼法、重复修剪复幼法 3 3、连续扦插复幼法、连续扦插复幼法 第六章无性系育种4 4、幼砧连续嫁接复幼法、幼砧连续嫁接复幼法 5 5、用组培诱导复幼法、用组培诱导复幼法 6 6、激素处理结合组织、激素处理结合组织培养复幼法培养复幼法 inserted meristem long shoot budrootstock第六章无性系育种5 5、用组培诱导复幼法、用组培诱导复幼法 6 6、激素处理结合组织、激素处理结合组织培养复幼法培养复幼法 第六章无性系育种（三）在试种中测定，在测定中选择，是无性系改（三）在试种中测定，在测定中选择，是无性系改良的合理程序良的合理程序经短期测定以后，将中选的无性系就投入试种造林，经短期测定以后，将中选的无性系就投入试种造林，实行边繁殖、边试种、边测定、边选择的办法。实行边繁殖、边试种、边测定、边选择的办法。（四）选育杂种无性系造林，是无性系改良的努力（四）选育杂种无性系造林，是无性系改良的努力方向方向第六章无性系育种
