1、第四章 杂交育种目录 第一节 杂交育种 第二节 杂交育种程序 第三节 回交育种 第四节 远缘杂交育种 20世纪90年代后期，美国学者布朗抛出“中国威胁论”，撰文说到21世纪30年代，中国人口将达到16亿，到时谁来养活中国，谁来拯救由此引发的全球性粮食短缺和动荡危机？袁隆平 一个属于中国一个属于中国也属于世界的名字也属于世界的名字他发起的他发起的“第二次绿色革命第二次绿色革命”给整个人类带来了福音给整个人类带来了福音。袁隆平:农学家、杂交水稻育种专家。1995年当选为中国工程院院士。我国的水稻产量从原来的4500公斤每公顷增加到7500公斤每公顷。从1976年到1998年，累计增产粮食3.5x1
2、08 吨，平均每年多解决约6000万人的粮食问题。如今，我国大江南北的农田普遍种上了袁隆平研制的杂交水稻。杂交水稻的大面积推广应用，为我国粮食增产发挥了重要作用。杂交水稻被世界誉为中华民族的“第五大发明”。袁隆平的杂交水稻引起了世界的关注，许多国家的专家到中国来取经，印度、越南等20多个国家和地区还引种了杂交水稻。袁隆平的努力，也为解决世界粮食短缺问题作出了贡献。杂交水稻的世界版图http:/ 杂交育种 杂交育种:通过品种间杂交创造新变异，从中选育新品 种的方法。（1）基因重组基因重组 基因重组综合双亲优良性状：可将不同亲本的优良基因集中于新品基因重组综合双亲优良性状：可将不同亲本的优良基因集
3、中于新品种中。种中。例；感病、早熟例；感病、早熟抗病、迟熟抗病、迟熟 早熟、抗病早熟、抗病（2）基因互作基因互作基因互作产生新性状：不同显性基因互作或互补产生新基因互作产生新性状：不同显性基因互作或互补产生新性状，互作性状，互作 的基因在二亲本上，则通过杂交可使互补基因相的基因在二亲本上，则通过杂交可使互补基因相 互结合而产生新性状。互结合而产生新性状。例例：（IRRI 抗褐飞虱育种）抗褐飞虱育种）ccPP（感）（感）CCpp（感）（感）C_P_（抗病）（抗病）（3）基因积累基因积累 基因积累产生超亲性状：对数量性状来说，由分散在双亲中的基因积累产生超亲性状：对数量性状来说，由分散在双亲中的
4、微效多基因累积在后代中引起。微效多基因累积在后代中引起。例：中抗例：中抗 中抗中抗 高抗高抗 2.2.方法方法灵活灵活 3 3.贡献最大贡献最大 杂交育种是最常用最有效的育种方法 目前用于各国农业生产的主要作物良种，绝大多数都是用杂交育种法育成的，在各种育种方法中成效最大。从育成品种数及品种在生产上推广的面积上看均占首要位置。组合配置、杂交方式、后代处理方法灵活多样，还可与倍性育种、诱变育种等配合使用，且这些育种方法也往往要与杂交育种配合使用才会有好的效果。一、杂交亲本的选配 亲本选择亲本选择是根据育种目标选用具有性状优良的品种类型作为杂交亲本。亲本选配亲本选配是指从入选亲本中选用哪些亲本进行
5、杂交和配组的方式。亲本选配决定杂种后代的遗传基础，是杂交育种成败的关键。如从小麦“碧蚂4号早洋麦”组合中，河南省选出了郑州24号，山东省选出了济南2号，北京市选出了北京8号。其它许多地区也选出了优良品种。有许多亲本组合，则未选出任何品种。(一）亲本选择的原则 1.1.选择优良性状较多的亲本选择优良性状较多的亲本 2.2.明确亲本的目标性状明确亲本的目标性状 3.3.亲本之一最好为当地优良品种亲本之一最好为当地优良品种 4.4.杂交亲本应具有较好的配合力杂交亲本应具有较好的配合力 5.5.借鉴前人的借鉴前人的经验经验(二）亲本选配的原则 1 1、亲本性状互补亲本性状互补 2 2、不同类型的或不同
6、地理起源的亲本相配组、不同类型的或不同地理起源的亲本相配组 3.3.用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组用经济性状优良、遗传差异大的亲本配组 4.4.以具有最多优良性状的亲本为母本以具有最多优良性状的亲本为母本 5.5.质量性状质量性状,双亲之一要符合育种双亲之一要符合育种目标目标二、杂交技术与杂交方式小麦有性杂交试验教学自制视频 1 1、调节、调节开花期使花期相遇开花期使花期相遇 （1）.常用分期播种的方法 早开花的迟播，迟开花的早播母本适时播，父本分期播 （2）.光温处理 例：小麦进行长日处理，水稻进行段日处理可促进开花。（3）.栽培措施 N肥延迟开花，P肥促进开花。重施N结合稀植，抽穗不
7、齐，花期长；重施P肥，抽穗齐，花期短；穗轴穗轴小花小花护颖护颖小穗小穗小麦的花器构造小麦的花器构造雄蕊雄蕊雌蕊雌蕊外颖（稃）外颖（稃）内颖（稃）内颖（稃）雌雄蕊雌雄蕊鳞片鳞片1234567891.麦穗麦穗 2.穗轴穗轴 3.小穗小穗 4.护护颖颖 5小花小花 6.外稃外稃 7.内稃内稃 8.雄蕊雄蕊 9.雌蕊雌蕊 10.鳞片鳞片10小麦的开花习性小麦的开花习性通常小麦抽穗通常小麦抽穗2-42-4天开花（有的当天就开花，也有的抽穗天开花（有的当天就开花，也有的抽穗1010天才开花）。天才开花）。开花的最适温度为开花的最适温度为18-2318-23，最适相对湿度，最适相对湿度70-8070-80,
8、花粉在花粉在田间条件下的生活力约田间条件下的生活力约2020分钟。分钟。开花的高峰期随地区、品种、当时温、湿度有所差异，通开花的高峰期随地区、品种、当时温、湿度有所差异，通常一天有两个高峰，上午常一天有两个高峰，上午5-85-8时，下午约时，下午约16-2016-20时开花最盛。时开花最盛。小麦的开花顺序，就全株而言先主穗后分蘖穗；同一穗上，小麦的开花顺序，就全株而言先主穗后分蘖穗；同一穗上，先中部的小穗，然后依次向上、向下两端开放；就一个小穗先中部的小穗，然后依次向上、向下两端开放；就一个小穗而言，先基部第一朵小花，然后依次向上，全穗开花约而言，先基部第一朵小花，然后依次向上，全穗开花约3-
9、53-5天。天。小麦开花时，鳞片吸水膨胀，迫使外颖张开，同时花丝迅小麦开花时，鳞片吸水膨胀，迫使外颖张开，同时花丝迅速伸长并伸出颖片外，花粉囊破裂而散粉，一朵小花开花时速伸长并伸出颖片外，花粉囊破裂而散粉，一朵小花开花时间很短，大约间很短，大约15-2015-20分钟，开花后花粉落在柱头上分钟，开花后花粉落在柱头上1-21-2小时开小时开始萌发。始萌发。选穗、整穗选穗、整穗去雄去雄花粉的采集和授粉花粉的采集和授粉小麦人工杂交的方法和步骤小麦人工杂交方法小麦人工杂交方法普通法：普通法：1 1.如何选穗整如何选穗整穗穗选穗：选穗：根据计划确定的杂交组合，在母本圃（群体根据计划确定的杂交组合，在母本
10、圃（群体内）选择内）选择典型、健壮、无病虫害典型、健壮、无病虫害植株的主茎穗。植株的主茎穗。一般要求：一般要求：穗刚抽出叶鞘，穗柄离基部叶鞘约穗刚抽出叶鞘，穗柄离基部叶鞘约3-3-6cm6cm，未开花，花药呈绿色。，未开花，花药呈绿色。整穗：整穗：用镊子去掉穗基部和顶部发育不良的小穗，用镊子去掉穗基部和顶部发育不良的小穗，每穗留中部每穗留中部8-108-10个发育较一致的小穗；夹去每个小个发育较一致的小穗；夹去每个小穗中部发育不良的小花，只留基部的两朵小花，全穗中部发育不良的小花，只留基部的两朵小花，全穗约留穗约留2020朵左右小花；用剪刀剪去每朵小花的芒和朵左右小花；用剪刀剪去每朵小花的芒和
11、外颖顶端外颖顶端1/4-1/31/4-1/3。小麦人工杂交方法小麦人工杂交方法2.2.去雄套袋去雄套袋去雄：去雄：用左手大拇指和中指夹住麦穗，用食指轻压用左手大拇指和中指夹住麦穗，用食指轻压外颖的顶部使内外颖分开，右手用镊子插入内外颖外颖的顶部使内外颖分开，右手用镊子插入内外颖的合缝里，轻轻镊出三枚雄蕊（注意：不要夹破花的合缝里，轻轻镊出三枚雄蕊（注意：不要夹破花药和碰伤柱头）药和碰伤柱头）要求：要求：去雄工作应从穗的一侧由下而上顺序进行，去雄工作应从穗的一侧由下而上顺序进行，去完一侧再进行另一侧，不能遗漏。去雄时如发生去完一侧再进行另一侧，不能遗漏。去雄时如发生花药破裂（或花药呈黄色）这朵花
12、应剪去，应用酒花药破裂（或花药呈黄色）这朵花应剪去，应用酒精擦净镊子，以免发生串粉现象。精擦净镊子，以免发生串粉现象。2.2.去雄套袋去雄套袋套袋：套袋：去雄完毕，即刻套袋隔离。去雄完毕，即刻套袋隔离。要求：要求：套上的纸袋要折叠住，用回形针或大头针别住；套上的纸袋要折叠住，用回形针或大头针别住；在去雄穗旗叶下面的茎杆上挂上纸牌；在去雄穗旗叶下面的茎杆上挂上纸牌；纸牌上注明母本品种的名称或者行号、去雄日期、纸牌上注明母本品种的名称或者行号、去雄日期、操作者姓名。操作者姓名。E:月月 日日P:月月 日日操作者操作者:XXX 3.授粉授粉 “小麦捻调穗小麦捻调穗”杂交法杂交法 主要特点是授粉在隔离
13、袋中进行。简便省时、质量高。杂交步骤如下：整穗去雄：先去雄（方法如前述），后剪芒和颖，剪去的颖壳大先去雄（方法如前述），后剪芒和颖，剪去的颖壳大约占整个的约占整个的1/2,已不伤柱头为度。已不伤柱头为度。授粉前父本穗的处理：授粉前父本穗的处理：选择中上部小花的花药即将伸出的父本穗，然后进行剪颖处理，把剪过颖的父本穗剪断，插在土中，在阳光下晒2-3分钟，既有花药伸出颖壳即将散粉时，进行授粉。授粉授粉二、杂交技术与杂交方式(二）杂交方式1.单交：单交即两个品种间的杂交（单交）用甲乙表示，其杂种后代称为单交种，由于简单易行、经济，所以生产上应用最广，一般主要是利用杂种第一代，如丰鲤、福寿鱼。甲甲乙乙
14、期望得到的子代期望得到的子代二、杂交技术与杂交方式2.双交与四交双交是两个不同的单交种的杂交，可表示为（甲乙）（丙丁）或（甲丙）（乙丙），4个亲本的遗传物质在4交一代中所占的比例是一样的。亲本甲、乙、丙、丁依次占1/4.甲甲乙乙甲甲乙乙丙丙丁丁丙丙丁丁期望得到的子代期望得到的子代二、杂交技术与杂交方式四交与四亲本双交虽然都用了4个亲本。但由于采用不同的杂交方式，4个亲本的遗传物质在4交一代中所占的比例不一样，亲本甲、乙、丙、丁依次所占1/8,1/8,1/4,1/2.甲甲乙乙甲甲乙乙丙丙丁丁期望得到的子代期望得到的子代二、杂交技术与杂交方式 3.回交即杂交后代继续与其亲本之一再杂交，以加强杂种世
15、代某一亲本性状的育种方法。当育种目的是企图把某一群体乙的一个或几个经济性状引入另一群体甲中去，则可采用回交育种。4.多亲杂交（1）添加杂交。多个亲本逐个参与杂交的添加杂交。（2）合成杂交。参加杂交的亲本先两两配成单交杂种，然后将两个单交杂种杂交。（3）多父杂交。用一个以上父本品种的混合花粉对一个母本品种进行一次授粉的方式。三、杂交后代的选择（一）系谱法 按照育种目标，以遗传力为依据，从杂种按照育种目标，以遗传力为依据，从杂种的第一次分离世代开始，代代选单株，直的第一次分离世代开始，代代选单株，直到选出纯和一致、性状稳定的株系后，转到选出纯和一致、性状稳定的株系后，转为株系（系统）评定。由于当选
16、单株有系为株系（系统）评定。由于当选单株有系谱可查，故称系谱法。常用于谱可查，故称系谱法。常用于自花授粉作自花授粉作物品种选育物品种选育和和异花授粉作物自交系选育。异花授粉作物自交系选育。35F F1 1选优势组合选优势组合F F2 2选择优势组合中的优良单株选择优势组合中的优良单株F F3 3选定优良的系统选定优良的系统F F4 4促进系统的稳定促进系统的稳定 F1（1）按组合种，单株植，种植亲本及对照品种，种植数决定于F2群体的大小及繁殖系数。（2）选择：去假杂种：与母本为对照，注意标志性状；淘汰有严重缺点的组合：如早衰、病虫害严重的。（3）按组合混收种子 F2（1）种：按组合种植，单株植
17、，田间均匀设对照，以便参照各杂种植株最临近的对照选择单株；（2）选：淘汰不良组合:无目标性状，综合性状太差的组合 在优良组合中选优良株 F2是选择的关键世代，中选单株的好坏在很大程度上决定了以后世代的好坏。选株数量依据育种目标、杂交方式、组合好坏而定。选择标准不宜过高，以致过分缩小选择规模，失去大量优良基因及其重组机会而招致失败。F3（1）种：一株一区，建立株系，种 CK。（2）选：F3个株系来自F2的一个单株，株系间差异明显，株系内有程度不同的分离，F3是对F2所当选株做进一步鉴定及选拔的重要世代，各系统主要性状的表现趋势已相当明显，F2所选单株的优劣程度至此初见分晓。所以将F3系统间的选拔
18、与评定称之为关键的关键。内容：从优良植株系中选择优良单株。依据：生育期、株高、抗病性、抗逆性、株型、有效穗数、穗大小等综合性状表现。规模：入选株系数量视组合而定。入选系每系选5株左右。（3）留种：单株收种F4（1）种：方法同F3，一株一区，建立株系，种 CK。（2）选：来自同一F3系统（即F2单株）的F4株系称为系统群。系统群内各系统间互为 姊妹系。选株：选拔上应依综合性状表现，从优良系 统群中选系统，再从优良系统中选单株，选 择时依据的性状要求更为全面。选系：F4开始可选拔优良一致的品系，升 级进行产量试验，但由于纯合度还较低，故混收前仍应选单株。对优良但尚有分离的株 系只选株。F5F5及以
19、后世代，随着世代的推进，优良一致品系出现的数目逐渐增多，工作重点也由以选 株为主转移到：以选拔优良品系升级为主。在杂种五、六代仍可在升级系统中选株。40杂种各世代工作内容简表杂种各世代工作内容简表同上。同上。按升级时按升级时选种圃编选种圃编号号同同F4。全部小区分全部小区分收、分脱，收、分脱，测产。测产。同同F4鉴定系统产量的鉴定系统产量的一致性，选择优一致性，选择优良品系升级。良品系升级。同同F4小区条播小区条播,设重复。设重复。选种圃同选种圃同F4。99(1)-1-1按系统分收按系统分收当选株。当选株。优良系统中选单优良系统中选单株。株。按组合株按组合株行点播。行点播。F399(1)淘汰组
20、合淘汰组合，拔除，拔除假假杂种杂种。一致，有优势一致，有优势F141系系谱谱法法育育种种示示意意图图杂种各世代选择效果与依据 1.不同性状遗传力不同。株高、抽穗期等生物学性状，遗传力较高；穗长、小穗数、穗粒数、粒重与生物学性状有关的遗传力中等；单株分蘖数及其有关的穗数、株粒数、单株产量等遗传力最低。针对遗传力高的性状选择效果较好。遗传力：株高、抽穗期遗传力：株高、抽穗期 穗长、小穗数、穗穗长、小穗数、穗 粒数、粒重粒数、粒重 单单株分蘖数、单株产量株分蘖数、单株产量 2.同一性状随着世代的推进，遗传力逐渐增高，故在早代遗传力不够高的性状，到F3和F4可做为选择的依据。3.同一世代，根据个体选择
21、的可靠性最低，根据系统选择次之，根据系统群选择的遗传 力最高，可靠性最大。故选择时首先是以优良系统群中优良株系，再从株系中选单株。43二、混合法二、混合法(bulk method)（1）工作要点：工作要点：在自花授粉作物的杂种分离世代，按组在自花授粉作物的杂种分离世代，按组合混合种植，不加选择，直到估计杂种合混合种植，不加选择，直到估计杂种后代纯合百分率达到后代纯合百分率达到80%以上时，才开以上时，才开始选择一次单株，下一代即成为系统始选择一次单株，下一代即成为系统（株系），然后选拔优良系统进行升级（株系），然后选拔优良系统进行升级试验。试验。P1F1F3F4-5品比品比试验试验品系品系鉴定
22、鉴定株系鉴定株系鉴定选优株建系选优株建系淘汰劣株淘汰劣株淘汰劣株淘汰劣株大田品种大田品种F2P2（2）理论依据：u 很多重要的经济性状是由很多重要的经济性状是由微效多基因微效多基因控制的，早代遗传力低，纯合控制的，早代遗传力低，纯合个体少，表现型受环境影响大，选择的可靠性差。例如产量、穗粒个体少，表现型受环境影响大，选择的可靠性差。例如产量、穗粒数、分蘖力、衣分、含油量等等。早代选择损失大量优良基因和重数、分蘖力、衣分、含油量等等。早代选择损失大量优良基因和重组类型。组类型。u 混合法可以在后代群体中保存各种优良基因，并增加以后世代中优混合法可以在后代群体中保存各种优良基因，并增加以后世代中优
23、良基因重组的机会。混合世代自然选择有利于群体适应当地生态和良基因重组的机会。混合世代自然选择有利于群体适应当地生态和逆境。逆境。混合法和系谱法的比较系谱法系谱法遗传力较高性状，早代选择可靠尽早集中掌握少数优良系统；便于比较，控制规模；及时升级试验、审定、推广；中选率低；多基因控制的性状的选择效果差；早代工作量大；混合法混合法遗传力低数量性状高代选择可靠；保留更多的优良基因型和重组类型；早代工作量相对较少；混合世代群体规模大；选择世代的工作量较大；可能丢失群体弱势性状；育种周期相对较长；无从考查系统间关系。如果能将两种方法综合起来，保留各自如果能将两种方法综合起来，保留各自的优点，避免其缺点，则
24、可以事半功倍的优点，避免其缺点，则可以事半功倍（三（三）派生系统法：）派生系统法：1、工作要点（低代高代选两头低代高代选两头）F2或F3世代进行一次单株选择；单株繁殖的后代混合种植成衍生系统，混种混收几代；淘汰明显不良的衍生系统，直至性状趋于稳定（F5-F8）；从中再进行一次单株选择，种成株系（系统）；优系升级为品系进入产量试验 2、派生系统法的特点：兼具系谱法和混合法的优点，克服了两种方法的缺点：在早代，主要遗传力高的性状进行一次选择，中选数量上可以比系谱法多，保留较多的基因型；按株行种植，在株行内可以及早获得优良株系；在高代，主要选择遗传力低的性状，保证了选择的可靠性，减少了选择世代的工作
25、量（四（四）“一粒传一粒传”法：法：1、工作要点：、工作要点：从分离世代开始，每株收获一粒种子；之后按组合每年混合种植，每株收获一粒种子；F5或F6世代群体中选择单株，种成株行；选择优良株行升级成品系进入产量试验。2、“一籽传一籽传”的的特点：特点：群体遗传变异度大；节省时间和空间；优良重组类型少，群体平均水平低下；只进行一次单株选择，获得突出材料的可能性小；后期工作量大 群体越来越小，要求F2有足够大的群体。3、理论依据：、理论依据：第一，因加性效应在世代间是稳定的。基因的加性效应就是影响数量性状的多个微效基因的基因型值的累加，也称性状的育种值，是性状表型值的主要成分。第二，在性状分离世代，
26、“一粒传”法不论性状表现是否充分，各单株均可传种接代。4、应用、应用“一粒传一粒传”的主要条件：的主要条件：第一，拥有温室加代设施或采取异地异季加代等其他加代措施，以充分发挥“一粒传”缩短育种年限的特点；第二，杂种群体的整体水平要求较高以规避晚代保留大量不良株系的困难，提高育种效率。2022-11-20共73页51杂种后代处理方法比较图52第五节 杂交育种程序1 1、原始材料圃和亲本圃、原始材料圃和亲本圃2 2、选种圃、杂种圃或混合种植圃、选种圃、杂种圃或混合种植圃3 3、鉴定圃、鉴定圃4 4、品种比较试验、品种比较试验5 5、区域试验，生产试验，多点试验、区域试验，生产试验，多点试验6 6、
27、种子、种子繁殖繁殖531、原始材料圃和亲本圃种植原始材料或亲本种植原始材料或亲本54小麦原始材料圃的苗期2022-11-20共73页55亲本圃562、选种圃 种植杂种各世代当选单株株系种植杂种各世代当选单株株系或杂种混合群体等。或杂种混合群体等。2022-11-20共73页57F1表现整齐一致2022-11-2058F F2 2的分离。的分离。可看到株高、可看到株高、穗形、叶色穗形、叶色等都有分离。等都有分离。2022-11-20共73页59F3系统2022-11-20共73页60F F3 3系统内仍有分离系统内仍有分离61F4系统群623、鉴定圃主要种植从选种圃升级的新品系主要种植从选种圃升
28、级的新品系,进行初步的产量比较试验及性状进行初步的产量比较试验及性状的进一步评定。的进一步评定。条播，种植密度接近大田生产。条播，种植密度接近大田生产。一般小区面积较小，一般小区面积较小，2-42-4次重复，次重复，进行进行1-21-2年。年。2022-11-20共73页63鉴定圃，每一小区为一品系644、品种比较试验种植鉴定圃升级的品系或继续进种植鉴定圃升级的品系或继续进行试验的优良品种。行试验的优良品种。小区面积较大，重复可设小区面积较大，重复可设4-54-5次，次，遵照田间试验设计要求进行，试遵照田间试验设计要求进行，试验年限验年限2-32-3年。年。655、区域试验、生产试验、多点试验
29、 在品种比较试验之后即可将品在品种比较试验之后即可将品系送到不同省份进行区域试验，系送到不同省份进行区域试验，其中少数品系还可以在生产条其中少数品系还可以在生产条件下进行较大面积的生产试验。件下进行较大面积的生产试验。2022-11-20共73页66品比试验676、种子繁殖v及早设置种子区来生产各个品及早设置种子区来生产各个品系的纯、良种子。系的纯、良种子。v对有苗头的新品系建立较大面对有苗头的新品系建立较大面积的繁殖田，以供生产试验和示积的繁殖田，以供生产试验和示范推广之用。范推广之用。68种子繁殖区，通道用于去杂69 二、加速育种进程的方法1、加速世代进程加速世代进程（方法：（方法：1 1、异地、异地异季加代，如北种南繁、南种北育、异季加代，如北种南繁、南种北育、等；利用温室就地加代；结合单倍等；利用温室就地加代；结合单倍体育种技术，缩短杂种分离世代体育种技术，缩短杂种分离世代 2、加速试验进程加速试验进程（方法：方法：1 1、优异、优异材料可越级试验；材料可越级试验；2 2、及时并加快、及时并加快繁殖种子）繁殖种子）thank you!by lovelovecat
