1、.本章内容本章内容 提要提要 光受体光受体 光敏色素、隐花色素、紫外光光敏色素、隐花色素、紫外光-B受体受体 光形态建成光形态建成 光与种子萌发、光与营养生长、光与花色素苷和其他光与种子萌发、光与营养生长、光与花色素苷和其他类黄类黄 酮物质的合成、光与叶绿体的向光性反应、光与酮物质的合成、光与叶绿体的向光性反应、光与细胞器的形成、光与气孔开启、光周期反应细胞器的形成、光与气孔开启、光周期反应.光是影响植物生长发育的最为重要外界条件。它对植物的影响主要有两个方面：第一，光是绿色植物光合作用所必需。第二，光能调节植物整个生长和发育。这种依赖光控制植物生长、发育和分这种依赖光控制植物生长、发育和分化
2、的过程，称化的过程，称光形态建成光形态建成(photomorphogenesis)。一一 提要提要.光形态建成光形态建成.二二 光受体光受体 光受体光受体(photoreceptor)：一些微量的能感受光信息，：一些微量的能感受光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。化做出相应反应的物质。光敏色素光敏色素(photochrome)：感受红光：感受红光-远红光远红光 隐花色素隐花色素(cryptochrome)：感受蓝光和近紫外光：感受蓝光和近紫外光 紫外光紫外光-B受体受体(UV-receptor)：感受紫外：感受紫
3、外B区域的光区域的光.1光敏色素光敏色素1.1光敏色素的发现和分布光敏色素的发现和分布 1935 1937年年Flint等在研究光质对等在研究光质对莴苣种子莴苣种子萌发的影萌发的影响时，发现促进莴苣种子萌发最有效的光是在响时，发现促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光红光区区域（域（600 700nm），而抑制莴苣种子萌发的光是在），而抑制莴苣种子萌发的光是在远远红光红光区域（区域（720 740nm）。）。1946 1960年植物学家年植物学家Borthwick和物理化学家和物理化学家Hendricks在美国马里兰州美国农业部实验室装置了在美国马里兰州美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发
4、现大型光谱仪，更精确地发现促进促进莴苣种子萌发最有效莴苣种子萌发最有效的光是波长约为的光是波长约为660nm的的红光红光，抑制抑制其萌发最有效的其萌发最有效的光是波长约光是波长约730nm的的远红光远红光。.不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响.他们进一步发现，如果用他们进一步发现，如果用红光和远红光红光和远红光交替交替地照射地照射莴莴苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于最后照射光最后照射光的波长的波长。而。而与交替的次数无关与交替的次数无关。交替的暴露在红光（交替的暴露在红光（R）和远红光（）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发
5、率）下的莴苣种子萌发率*光处理光处理 萌发率萌发率/%光处理光处理 萌发率萌发率/%R 70R-FR-R-FR 6R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R 74R-FR-R-FR-R-FR 7*在在26下，连续的以下，连续的以1min的的R和和4min的的FR曝光曝光.19591959年同一研究小组的年同一研究小组的ButlerButler等研制出双波长分光光等研制出双波长分光光度计，发现幼苗经度计，发现幼苗经红光红光照射后，其照射后，其红光区域吸收减少红光区域吸收减少，而，而远红光区域的吸收增加远红光区域的吸收增加；反之，照射；反之，照射远红光远红光后，其后，其远红光远红光区域吸
6、收减少区域吸收减少，而，而红光区域吸收增加红光区域吸收增加，这种吸收光谱可以，这种吸收光谱可以多次多次可逆可逆的变化。的变化。提出，吸收提出，吸收红光和远红光红光和远红光并且可以并且可以互相转化互相转化的光受体的光受体是具有两种存在形式的是具有两种存在形式的单一色素单一色素。1960 1960年年BorthwickBorthwick等将这种色素成功分离并命名为等将这种色素成功分离并命名为光光敏色素敏色素(phytochrome)(phytochrome)。其。其红光红光吸收形式为吸收形式为PrPr，远红光远红光吸收吸收形式为形式为PfrPfr。.光敏色素的分布：光敏色素的分布：黄化幼苗黄化幼苗
7、的光敏色素含量比的光敏色素含量比绿色幼苗绿色幼苗多多20 100倍。禾本科植物倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端胚芽鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的、黄化豌豆幼苗的弯钩弯钩具具有较多光敏色素。一般有较多光敏色素。一般分生组织分生组织中含有较多的光敏色素。中含有较多的光敏色素。黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布在在黑暗黑暗中生长的植物，光敏色素以中生长的植物，光敏色素以Pr形式均匀地分散在细胞质形式均匀地分散在细胞质中，而在中，而在照射红光照射红光后后Pr即转化为即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。质体膜、线粒体膜等结合在一起。.
8、（1）化学性质化学性质 光敏色素光敏色素是一种易溶于水是一种易溶于水的的色素蛋白二聚体色素蛋白二聚体，每个单体，每个单体均由均由生色团生色团和和脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质组组成。成。生色团生色团是一个长链状的是一个长链状的4个个吡吡咯 环咯 环，它 以，它 以 硫 醚 键硫 醚 键 结 合 到结 合 到120127 kDa多肽端的多肽端的半胱氨半胱氨酸残基酸残基上。上。光敏色素生色团的结构光敏色素生色团的结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接以及与脱辅基蛋白肽链的连接1.2 光敏色素的化学性质及光化学转换光敏色素的化学性质及光化学转换.光敏色素光敏色素生色团生色团的生物合成是在的生物合成是在黑暗黑暗条件
9、下进条件下进行的。生色团在行的。生色团在质体质体中合成后被运送到中合成后被运送到细胞质细胞质中，中，与与脱辅基蛋白质脱辅基蛋白质装配形成装配形成光敏色素结合蛋白光敏色素结合蛋白。光敏色素生色团与脱辅基光敏色素生色团与脱辅基蛋白质的合成与装配蛋白质的合成与装配.光敏色素有两种类型：光敏色素有两种类型：红光吸收型（红光吸收型（Pr）远红光吸收型（远红光吸收型（Pfr）二者光学特性不同二者光学特性不同:Pr吸收高峰在吸收高峰在660nmPfr的吸收高峰在的吸收高峰在730nm当当Pr吸收吸收660nm红光红光后，就转变为后，就转变为Pfr，而，而Pfr吸收吸收730nm远远红光红光后，会逆转为后，会
10、逆转为Pr。Pfr是是生理激活型生理激活型，Pr是是生理失活型生理失活型。光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱（2）光敏色素的类型）光敏色素的类型.（3）光化学转换光化学转换 Pr和和Pfr在小于在小于700nm的光波下，都有不同程度的光波下，都有不同程度的吸收，出现相当多的的吸收，出现相当多的重叠重叠（见上图）（见上图）。在一定波长的光照下，具有生理活性的在一定波长的光照下，具有生理活性的Pfr浓度浓度占光敏色素的占光敏色素的总浓度总浓度（Cptot=CPr+CPfr）的比例被称为）的比例被称为光稳定平衡光稳定平衡，即，即=CPfr/Cptot。不同波长的红光和远红光可以组成不同的混合光，不
11、同波长的红光和远红光可以组成不同的混合光，能得到各种能得到各种值。值。.Pr比较比较稳定稳定，Pfr不稳定不稳定。在。在黑暗黑暗条件下，条件下，Pfr会逆转会逆转为为Pr，使，使Pfr浓度降低；浓度降低；Pfr也会被蛋白酶降解。也会被蛋白酶降解。Pfr一旦形一旦形成，即和某些物质（成，即和某些物质（X）反应，生成）反应，生成PfrX复合物复合物，经过一，经过一系列信号放大和转变过程，产生可观察到的系列信号放大和转变过程，产生可观察到的生理反应生理反应。光敏色素光敏色素Pr和和Pfr相互转化作用如下：相互转化作用如下：.1.3 光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用 PfrX复合物复合物，引起一系
12、列，引起一系列生理生化反应生理生化反应，最终表现为，最终表现为光形态建成光形态建成、成花诱导成花诱导等。等。与光敏色素有关的生理生化反应非常广泛与光敏色素有关的生理生化反应非常广泛，包括种子萌，包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎和叶的伸长、根和叶原基的分化、发、幼苗的生长和发育、茎和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、叶的运动和节律现象等。膜电势、叶的运动和节律现象等。.光敏色素是通过光敏色素是通过基因基因和和酶酶介导这些生理生化反应的。介导这些生理生化反应的。现已发现现已发现60多种酶或蛋白质受光敏色素的调节。多种酶或蛋白质受光敏色素的调节。叶绿体形成与光合作叶绿体形成与光合作用：用：氨基酮
13、戊酸脱水酶，氨基酮戊酸脱水酶，NADPH-脱植基原叶绿素氧化还原酶，叶绿素脱植基原叶绿素氧化还原酶，叶绿素a/b结合蛋白，结合蛋白，铁氧还蛋白，光基因铁氧还蛋白，光基因32，3磷酸甘油醛脱氢酶，磷酸甘油醛脱氢酶，Rubisco，PEPcase 呼吸与能量代谢呼吸与能量代谢细胞色素细胞色素C氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，二磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶，氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，二磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶，葡萄糖葡萄糖6磷酸脱氢酶，磷酸脱氢酶，3磷酸甘油醛脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱磷酸甘油醛脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶，抗坏血酸氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶氢酶，抗坏血酸氧化
14、酶，过氧化氢酶，过氧化物酶 碳水化物代谢碳水化物代谢 淀粉酶，淀粉酶，半乳糖苷酶半乳糖苷酶 受光敏色素调节的酶受光敏色素调节的酶脂类代谢：脂类代谢：脂氧合酶脂氧合酶 氮及氨基酸代谢氮及氨基酸代谢 硝酸还原酶，天冬氨酸氨基转移酶，谷氨酰胺合成酶，谷胱甘肽还原酶，苯丙硝酸还原酶，天冬氨酸氨基转移酶，谷氨酰胺合成酶，谷胱甘肽还原酶，苯丙氨酸转氨基酶氨酸转氨基酶 ,亚硝酸还原酶，谷氨合成酶亚硝酸还原酶，谷氨合成酶 蛋白质代谢：蛋白质代谢：氨酰氨酰t-RNAt-RNA合成酶合成酶 核酸代谢核酸代谢 核糖核酸酶核糖核酸酶，RNARNA核苷酸转移酶，三磷酸核苷酶核苷酸转移酶，三磷酸核苷酶 次生代谢：次生代谢
15、：苯基苯乙烯酮异构酶，苯基苯乙烯酮合成酶，肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂苯基苯乙烯酮异构酶，苯基苯乙烯酮合成酶，肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂解酶解酶 激素代谢与生长发育：激素代谢与生长发育：吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰CoACoA还原酶，精氨酸脱羧酶还原酶，精氨酸脱羧酶.1.4 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理 光敏色素是如何把光敏色素是如何把光信号光信号转化为植物生长发育方面的变化呢？转化为植物生长发育方面的变化呢？一般认为有两种机制解释此过程：一般认为有两种机制解释此过程：一是认为光敏色素一是认为光敏色素本身就是一种本身就是一种蛋白激酶蛋白激酶，通过光依赖进程
16、进，通过光依赖进程进行信号传导。行信号传导。二是认为光敏色素以光依赖方式二是认为光敏色素以光依赖方式与另一分子相互作用与另一分子相互作用，从而进，从而进行信号转导。行信号转导。信号信号受体受体反应反应光敏色素的激酶性质光敏色素的激酶性质.（1 1）膜假说膜假说HendricksHendricks和和BorthwickBorthwick（19671967）提出。）提出。主要内容主要内容：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，PfrPfr直接与直接与膜膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响分布，
17、进一步影响跨膜离子流动跨膜离子流动和和酶的活性酶的活性，最终引起植物，最终引起植物形态建成的变化。形态建成的变化。DreyerDreyer和和WeisenseelWeisenseel（1979）发现，发现，红光红光诱导诱导转板藻叶绿体转板藻叶绿体运动：运动：转板藻带状叶绿体的宽面在转板藻带状叶绿体的宽面在黑暗黑暗中中与细胞上表面是与细胞上表面是垂直垂直的，从上面照的，从上面照射射红光红光30s后，细胞内后，细胞内Ca2+增加增加10倍，倍，叶绿体的宽面就叶绿体的宽面就平行平行于细胞上表面，于细胞上表面，再照射再照射30s远红光远红光，叶绿体又与上，叶绿体又与上表面表面垂直垂直。.信号传递链信号
18、传递链：红光：红光Pfr增多增多跨膜跨膜Ca2+流动流动细胞质中细胞质中Ca2+增加增加钙调素钙调素（CaM）活化）活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动叶绿体转动（2 2）基因调节假说）基因调节假说 该假说由该假说由Mohr在在1966年提出，认为光敏色素通过调节年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达基因的表达而而参与到光形态建成。参与到光形态建成。如如Rubisco小亚基的基因（小亚基的基因（SSU）的表达受红光和远红光的调控，光诱的表达受红光和远红光的调控，光诱导其导其mRNA水平的提高。水平的提高。光形态建成过程中基因活化的光形态建成
19、过程中基因活化的3个步骤个步骤.2 隐花色素隐花色素 19世纪世纪70年代以来，人们发现可见光谱中的短波光如年代以来，人们发现可见光谱中的短波光如蓝光蓝光和和近近紫外光紫外光也调控着植物的许多生长发育过程。也调控着植物的许多生长发育过程。如高等植物的向光性反应，气孔的开启，叶绿体的分化和运动、茎伸如高等植物的向光性反应，气孔的开启，叶绿体的分化和运动、茎伸长的抑制等；蕨类植物丝状体发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝卜素的合长的抑制等；蕨类植物丝状体发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝卜素的合成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。植物的光形态植物的光形态建成受建成受蓝光、近紫
20、外光蓝光、近紫外光调节的，其光受体称作调节的，其光受体称作蓝光蓝光/近紫外光受体近紫外光受体(B/UV-A receptor)(B/UV-A receptor)，简称，简称蓝光受体蓝光受体。CresselCressel把它命名把它命名为为隐花色素隐花色素（CryptochromeCryptochrome）。）。隐花色素作用光谱的高峰处在隐花色素作用光谱的高峰处在450nm450nm左右，所以常称隐花色素左右，所以常称隐花色素所起的作用为所起的作用为。蓝光效应一般。蓝光效应一般不能不能被逆转。被逆转。.3 紫外光紫外光B受体受体 紫外光区紫外光区（280 320nm）的光也可诱导植物光形态反应，
21、的光也可诱导植物光形态反应，如它诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成如它诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成花青素花青素。紫外光反应的光受体是一类紫外光反应的光受体是一类未知化学本质未知化学本质的光受体，称为的光受体，称为紫外光紫外光B受体受体（UV-B receptor），它在细胞内吸收），它在细胞内吸收280-320nm紫外光引起光形态反应，作用高峰在紫外光引起光形态反应，作用高峰在290nm左右。左右。.三三 光形态建成光形态建成1.种子萌发种子萌发 6.小叶运动小叶运动 11.光周期光周期16.叶脱落叶脱落 2.弯钩张开弯钩张开 7.膜透性膜透性 12.花诱导花诱导17.块茎形
22、成块茎形成3.节间延长节间延长 8.向光敏感性向光敏感性 13.子叶张开子叶张开18.性别表现性别表现4.根原基起始根原基起始 9.花色素形成花色素形成 14.肉质化肉质化19.单子叶植单子叶植物叶片展开物叶片展开5.叶分化和扩大叶分化和扩大 10.质体形成质体形成15.偏上性偏上性20.节律现象节律现象 光敏色素光敏色素、隐花色素隐花色素等光受体，在吸收了不同波长的等光受体，在吸收了不同波长的光以后，可以诱导和调节植物的形态建成，并对某些生理过光以后，可以诱导和调节植物的形态建成，并对某些生理过程有着显著影响。程有着显著影响。高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反
23、应.光形态建成的实例光形态建成的实例1 光与种子萌发光与种子萌发 种子萌发过程中有的需要光的种子叫种子萌发过程中有的需要光的种子叫需光种子需光种子，又称，又称喜光喜光种子种子。如莴苣、烟草和拟南芥的种子，喜光种子一般都比较小。如莴苣、烟草和拟南芥的种子，喜光种子一般都比较小。有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，称为有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，称为需暗种子需暗种子。较大的种子一般是需暗种子。较大的种子一般是需暗种子。有些种子的萌发被光照抑制，称为有些种子的萌发被光照抑制，称为嫌光种子嫌光种子。如黑种草属。如黑种草属植物和西瓜属植物的种子。植物和西瓜属植物的种子。.红光红光照射后形成光敏色
24、素的照射后形成光敏色素的活性形式活性形式Pfr，引起引起GA、细胞分裂素细胞分裂素合成，或破坏合成，或破坏ABA，从而，从而破除种子的休眠，促进种子萌发。破除种子的休眠，促进种子萌发。例如需光种子的萌发也可用例如需光种子的萌发也可用GAGA促使其萌发。促使其萌发。.2 光与营养生长光与营养生长 单子叶植物：单子叶植物：胚芽鞘迅速伸长、幼叶从胚芽鞘中胚芽鞘迅速伸长、幼叶从胚芽鞘中抽出、茎基部的分蘖等都与抽出、茎基部的分蘖等都与光敏色素光敏色素的调节有关。的调节有关。双子叶植物双子叶植物：胚轴破土伸出地之前，茎尖为钩状，：胚轴破土伸出地之前，茎尖为钩状，当出土后当出土后接受光照接受光照弯钩展开，黄
25、化现象消失。弯钩展开，黄化现象消失。.光可以光可以抑制茎的伸长抑制茎的伸长。因为植物生长快慢与体内。因为植物生长快慢与体内生长素生长素含量有关，而光照尤其是含量有关，而光照尤其是蓝紫光蓝紫光加快加快IAA氧化分解，使茎端生氧化分解，使茎端生长素含量长素含量下降下降。这是。这是高山高山植物比植物比平原平原植物生长植物生长矮矮的原因之一。的原因之一。林业生产上适当增加种植密度以获得少分枝、少结节的通直优林业生产上适当增加种植密度以获得少分枝、少结节的通直优质木材。质木材。在农业生产上，利用在农业生产上，利用浅蓝色浅蓝色塑料薄膜塑料薄膜低温下育秧，比无色的低温下育秧，比无色的好。因为其可大量透过好。
26、因为其可大量透过400-500nm波长的波长的蓝紫光蓝紫光，使秧苗，使秧苗矮壮矮壮；同；同时可吸收大量的时可吸收大量的600nm波长的波长的橙光橙光，使膜内，使膜内温度升高温度升高，有利秧苗生，有利秧苗生长。长。.3 光与类黄酮物质的合成光与类黄酮物质的合成 植物在特殊的细胞中合成植物在特殊的细胞中合成类黄酮物质类黄酮物质花青素苷花青素苷的过程往往的过程往往是是光光促进的，如苹果果实照光一侧易产生红色、秋天红叶、花促进的，如苹果果实照光一侧易产生红色、秋天红叶、花瓣着色等。瓣着色等。花色素苷花色素苷合成过程中有合成过程中有光敏色素光敏色素和和隐花色素隐花色素的参与。的参与。促进类黄酮物质合成的
27、光受体可能是促进类黄酮物质合成的光受体可能是UV-B受体受体。黄酮生物合。黄酮生物合成的关键酶之一成的关键酶之一苯丙氨酸解氨酶苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性受）的活性受紫外光紫外光调节。调节。UV-B对植物细胞有一定程度的伤害作用，因此由紫外光诱导形成对植物细胞有一定程度的伤害作用，因此由紫外光诱导形成花青苷和黄酮类物质来吸收花青苷和黄酮类物质来吸收UV-B。光对色素（花青素光对色素（花青素 anthocyaninanthocyanin）形成的影响）形成的影响.4 光与叶绿体的向光性反应光与叶绿体的向光性反应 光可以调节光可以调节叶绿体叶绿体在细胞内的移动在细胞内的移动。当外界光照强度很。当外
28、界光照强度很强时，细胞中的叶绿体能在径向细胞壁上排列，并将窄面朝强时，细胞中的叶绿体能在径向细胞壁上排列，并将窄面朝向阳光，使叶绿体受光面变得最小，从而防止强光伤害。向阳光，使叶绿体受光面变得最小，从而防止强光伤害。蓝光促进叶绿体运动蓝光促进叶绿体运动.5 光与细胞器的形成光与细胞器的形成 细胞器细胞器的形成也受到光的调节。如的形成也受到光的调节。如被子植物被子植物必必须在光下才能形成叶绿体须在光下才能形成叶绿体，否则只能分化不富含原，否则只能分化不富含原片层体的黄化质体而无类囊体膜系统，同时也不能片层体的黄化质体而无类囊体膜系统，同时也不能形成叶绿素，只能积累原脱植基叶绿素。形成叶绿素，只能
29、积累原脱植基叶绿素。种子萌发过程，在光的触发和光敏色素控制下，种子萌发过程，在光的触发和光敏色素控制下，原线粒体原线粒体才能重新转变为结构完善和才能重新转变为结构完善和代谢活跃的线代谢活跃的线粒体粒体。.6 光与气孔开启光与气孔开启 光光是影响是影响气孔开闭气孔开闭最重要的外界因子。光诱导的气孔反最重要的外界因子。光诱导的气孔反应依赖于应依赖于保卫细胞保卫细胞中三种光受体：中三种光受体：叶绿素叶绿素、隐花色素隐花色素和和光敏光敏色素色素的共同作用。的共同作用。蓝光调节气孔开放蓝光调节气孔开放.7 光周期反应光周期反应 在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为光周光周期期，光周期对植物的，光周期对植物的花诱导花诱导有着极为显著的影响。有着极为显著的影响。除此之外，光周期也影响着植物其他的许多生除此之外，光周期也影响着植物其他的许多生长发育过程，如长发育过程，如块根、块茎块根、块茎的形成。的形成。.谢谢大家谢谢大家！.
