1、植物的光合作用 第三章植物的光合作用第一节 光合作用的重要性第二节 叶绿体及叶绿体色素第三节 光合作用的机制第四节 光呼吸第五节 影响光合作用的因素第六节 植物对光能的利用第三章 植物的光合作用碳素的意义异养植物:微生物,少数高等植物自养植物:大多数高等植物碳素同化作用:吸收二氧化碳,转变成有机物质的过程.细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用第一节 光合作用的重要性一,概念绿色植物在光下利用二氧化碳和水合成有机物质,并释放氧的过程,在这个过程中,把日光能转变成化学能积蓄在有机物中 CO2+H2O (CH2O)+O2光能叶绿体光合作用的重要性1,是制造有机物质的重要途径 植物吸收7101
2、1吨CO2/每年,合成51011吨有机物2,是一个巨型能量转换过程 通过光合作用所同化的太阳能为1.71018千卡 100倍3,是产生地球上大气中O2的源泉(环境保护)释放4.61011吨氧/每年二,光合作用的特点 CO2+2H2O (CH2O)+O2+H2OCO2+2H2O （CH2O）+O2+H2O水的氧化-水的光氧化 CO2的还原-在暗中进行1818181818水被氧化成分子态氧二氧化碳被还原成糖同时发生日光能的吸收，转化和贮藏1937年 R.Hill 希尔(Hill)反应叶绿体的悬浮液 渗透势 PH 赤血盐 光2Fe(CN)63-+H2O Fe(CN)64-+2H+1/2O2 Fe3+
3、1/2H2O Fe2+H+1/4O2光叶绿体水的光氧化和二氧化碳的还原是分开.非绿色部分+绿色部分+暗处+CO2(NaH CO3)-(CH2O)光合作用的发现十八世纪初期 营养全部来自土壤1727 Hales 部分营养来自于大气 光也参与了1771 Joseph Priestly 英国牧师薄荷枝条 燃着的蜡烛 密闭钟罩 小鼠植物能净化空气 1414141771 定为发现光合作用的年代1779 Jan Ingenhousz 荷兰净化空气时需光参与 夜间要把植物移出室外1782 JeanSenebier瑞士动物，植物在黑暗产生的有害气体（）可植物在光下放氧CO2是光合作用所必需的，氧是光合作用的产
4、物1804 Nicholas TH ，de Saussare进行了光合作用的第一次定量的测定 水的作用发现光合作用期间所得的重量大于它吸收的二氧化碳的重量减去它所释放的氧的重量之差-这个差值就是水的吸收，同时他注意到在过程中：等体积的二氧化碳和氧进行交换1864 Julius Sachs观察在照光的叶绿体中淀粉粒会增长光合作用的另一个产物是有机物 CO2+H2O （CH2O）+O2细菌的光合作用十九世纪的三十年代 C B Van Niel某些细菌 醋酸 琥珀酸 H2SCO2+2H2S （CH2O）+H2O+2S比较 植物释放的氧来自水，而不是二氧化碳（推测）光能绿色植物1941 Samuel
5、Ruben 美国生物化学家 H2O 小球藻 质谱仪 CO2+2H2O （CH2O）+O2+H2O18光能绿色植物1818第二节 叶绿体及叶绿体色素叶绿体多呈椭园碟形,长约4-6微米,厚约2-3微米,主要分布在叶的棚栏和海绵组织中,50-100叶绿体/每个叶肉细胞一,叶绿体的结构和成分叶绿体的结构内膜,外膜,间质,间质类囊体,基粒类囊体,基粒外被(内,外膜):双层膜,选择透性,控制物质的进出类囊体:光合膜把光能转化成化学能,光合色素集中在类囊体膜内间质:无色的,核糖体,DNA,RNA,在其中合成蛋白质和酶.成分水量为75-80%干物质中:蛋白质30-50%脂类20-35%色素8%灰分10%脂类中
6、质体醌类 电子传递链中重要成员蛋白质:与叶绿素结合的蛋白质吸收并传递光能含Cu,Fe或Mn的蛋白质 含Fe的有两类:含血红素铁 Cytf和Cytb6.含非血红素铁 铁硫蛋白 铁氧还蛋白叶绿素类(叶绿素a b c d)类胡萝卜素类藻胆素类二,光合色素的化学特性叶绿素(a,b)1,结构是叶绿酸的酯 叶绿酸是双羧酸 羧基的羟基分别被是甲醇(CH3OH)和叶绿醇(C20H39OH)所酯化叶绿素a C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39叶绿素b C32H28O2N4MgCOOCH3COOC20H39 叶绿醇 是叶绿素分子的亲脂部分,是长链亲脂“尾巴”,伸入类囊体内 “头部”是金属卟啉环,M
7、g偏正电荷,N原子偏带负电荷,呈极性,具亲水性(可和蛋白质结合),排列在类囊体脂类的表面.叶绿素的化学性质不溶于水 而溶于有机溶剂用水配85%丙酮提取叶绿素皂化作用C32H30ON4Mg +2KOH C32H30ON4Mg +CH3OH+C20H39OHCOOCH3COOC20H39COOKCOOK皂化叶绿素甲醇叶醇 形成去镁叶绿素 phMg+2H+Ph +Mg+褐色 ph +Cu+(Zn+)phCu(Zn)+2H+HHHH绿色三,叶绿素的光学性质吸收光谱波长在600-660nm的红光 叶绿素波长在430-450nm蓝紫光 卟啉化合物绿光吸收最少图基态第二单线态60千卡第一单线态-43千卡三线
8、态31千卡磷光荧光红光(吸收)兰光(吸收)放热放热叶绿素分子的激发态,光的吸收,磷光和荧光的关系热热激发态所需能量 E=Nhv =Nhc/E 能量 千卡/爱因斯坦N 6.0231023h 普朗克常数 1.5810-34卡.秒c 光速 31010/秒 波长 700nm 能量为 40.86千卡/爱因斯坦 600nm 47.67千卡/爱因斯坦叶绿素中的电子或n电子被激发,发生电子的跃迁荧光和磷光现象荧光现象:叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光呈红色磷光现象:类胡萝卜素胡萝卜素 橙黄色叶黄素 黄色 收集光能-反应中心 使叶绿体免受光照伤害藻胆素 吸收光能-反应中心四 叶绿素的形成叶绿素的生物合成植
9、物的叶色叶绿素/类胡萝卜素 3:1叶绿素a/叶绿素b 3:1叶黄素/胡萝卜素 2:1 绿色 秋天 黄色秋天降温 花色素苷 红色叶绿素合成影响:光 温度 矿质(氮 镁 铁 锰)第三节 光合作用的机制一,机理概述光反应 暗反应19341940 R.Hill 英国 H2O+B H2B+1/2O2光合作用的机理可分为原初反应电子传递和光合磷酸化碳的同化,属于光反应,是在基粒层上进行暗反应,是在基质上进行光叶绿体 光合作用各种能量转变的概况能量转变 光能 电能 活跃化学能 稳定化学能贮藏能量的物质 量子 电子 质子,ATP,糖类 NADPH完成能量转变过程 原初反应 电子传递 碳同化 光合磷酸化进行转变
10、的部位 基粒类囊体 基粒类囊体 基质光,暗反应 光反应 光反应 暗反应二,光反应原初反应反应中心色素能够直接引起光合作用反应的色素,既是光能捕捉器,又是光能的转换器.少数叶绿素a聚光色素 没有光化学活性,只有收集光能的作用,把光能聚中起来,传到作用中心色素.大部分的叶绿素a和全部的叶绿素b,胡萝卜素,叶黄素,藻胆素.光合作用单位 在饱和光照之后,植物在黑暗中还原一个二氧化碳分子或放出一个氧分子所需要的叶绿素分子数目.吸收传递1个光量子到反应中心色素所需叶绿素 200-300叶绿素分子光合反应中心 是由反应中心色素分子P,及其原初电子受体A,和原初电子供体D所组成.原初光化学反应 指反应中心色素
11、分子吸收光能所引起的氧化还原反应 DPA DP*A DP+A-D+PA-电子传递和光合磷酸化光系统量子产额:吸收一个光量子后放出的氧分数或固定的二氧化碳分子数.红降现象:当光波大于685nm时,光子仍然被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降.爱默生效应(增益效应):在大于685nm条件下,如补充650nm波长,则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要多.光反应 PS颗粒较小,分布在类囊体膜的非叠合部合.反应中心色素 P700 长波光反应将NADP还原.荧光较弱.光系统 PS颗粒大,主要分布在类囊体膜的叠合部分.短波光反应,荧光较强,水的光解和放氧.PSPS核心复合体包括:反应中心P70
12、0,电子受体和PS捕光复合体(LHC)LHC(吸收光能)-P700-原初电子受体A0次级电子受体A1(叶醌)-铁硫中心(Fe-S)铁氧还蛋白(Fd),然后在铁氧还蛋白-NADP还原酶(Fp),把电子交给NADP+,完成非循环电子传递.Fd也可把电子交给Cytb6,传回PQ,形成围绕PS-循环电子传递.PS核心复合体,PS捕光复合体(LHC),放氧复合体(OEC)利用光能氧化水和还原质体醌,在腔一侧氧化水释放质子,在基质一侧还原质体醌.PS的水裂解放氧 2H2O O2+4H+4e-放氧复合体(OEC):多肽,放氧有关的锰复合物,氯和钙离子组成P680P680*-去镁叶绿素(Pheo)PS中的电子
13、传递光子LHC(吸收光能)P680-P680*-PheoQA-QB-PQH2PQ 释放H+到腔内,利于ATP合成细胞色素b6f复合体两个Cytb6,一个Cytf,一个RieskeFe-S.PQH2 可移动的电子载体,将两个电子分别传给Cytb6f中的Fe-S和Cytb6.再给CytfPCPQ循环图1.51.00.50-0.5-1.5氧化还原中点电势Em/VH2OOECO2+H+TyrP680+e-P680*PheoQAQBP700+P700*e-A0A1Fe-SxFe-SA,BFdFpNADP+Cytb6LCytb6HPQH2Fe-SCytfPCPQCytb6fhvhvPSPS叶绿体的光合作用
14、电子传递途径（Z方案）PQ穿梭:PQ在叶绿素中含量最高,它通过自身的氧化还原作用传递电子,并将质子从间质移至类囊体膜内的空间,PQ本身的这种氧化还原的往复变化称PQ穿梭.光合磷酸化光合磷酸化:利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程.光合磷酸化非循环光合磷酸化OEC水裂解H+释放到类囊体腔内-电子传递到PS,再传递中,PQ把外侧的H+转移到腔内,形成了跨膜的H+浓度差,使ATP形成,同时把电子传递到PS,提高能位,H+还原NADP+成NADPH,还放出O2,在基粒片层进行.2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP +2NADPH+O2循环光合磷酸化 PS产
15、生的电子经过一些传递体传递后,伴随着形成腔内外H+浓度差,只引起ATP的形成,不放氧,也无NADP+还原反应.后经PC重回起点,在基质片层进行.ADP+Pi ATP光光 2,ATP合酶(耦联因子)由头部(CF1)和柄部(CF0)组成.CF1在类囊体的表面,由5种多肽组成.CF0伸入类囊体内,由4种多肽组成,这些多肽组成横跨类囊体的通道,以通过质子图H+H+PiADP+ATPCF1CF0基质类囊体膜腔ATP合酶的结构光合磷酸化机制1961 P.Mitchell 化学渗透假学水的裂解释放的H+留在内侧,PQ又将质子排入膜内侧,膜内侧质子浓度高,电位也较膜外侧高.产生了质子浓度差和电位差(质子动力)
16、,当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶催化下,ATP就形成了.光能-ATP和NADP中(活跃的化学能)同化(能)力:ATP,NADPH(用于暗反应的CO2同化)三,碳同化能量:把ATP和NADPH的活跃的化学能,转化成稳定的化学能-糖类物质:碳同化形成了大量的有机物质 放射性14C示踪和纸层析技术20世纪50年代 卡尔文（M。Calvin）和本生（Benson）单细胞藻类 14CO2 照光 酒精 14C标记化合物二氧化碳的受体是核酮糖二磷酸，还原戊糖磷酸途径，C3途径，卡尔文途径，光合环 C3植物 水稻 小麦 棉花 大豆二十世纪六十年代 Hatch Slack 玉米 高梁 甘蔗 14C
17、O2最早标记的是草酰乙酸C4-二羧酸C4途径,Hatch-Slack循环后来,仙人掌,凤梨科植物景天酸代谢途径(CAM)卡尔文循环：羧化阶段 还原阶段 更新阶段 羧化阶段CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸 CH2OPC=OHCOHHCOHCH2OP+*CO2+CH2OHCOHCOOH*+COOHHCOHCH2OPPRubisco3-磷酸甘油酸 Rubisco:11个大亚基,八个小亚基组成的蛋白质,大量存在于绿色细胞中,约占叶绿体蛋白质总量的15%,直径为200A0左右的颗粒,存在于类囊体的外侧.PGARUBP还原阶段利用了光合电子传递及光合磷酸化形成的ATP和NADPHCOOHHCOHCH2
18、OP+ATPMg2+CHCOHOPOCH2OP+ADPPGADPGA3-磷酸甘油酸激酶,PGA:3-磷酸甘油酸DPGA:1,3-二磷酸甘油酸图COOPHCOHCH2OP+NADPH+H+COOHHCOHCH2OP+NADP+PiDPGAPGAldDPGA:1,3-二磷酸甘油酸PGAld:3-磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸脱氢酶更新阶段PGAld经过一系列转变再形成RUBP的过程卡尔文循环的总反应:3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi光合环的调节自身催化中间产物的浓度增加促进循环的进行光的调节1,离子的移动光促进H+从基质进入类囊体腔内,同
19、时交换Mg2+,基质的pH由7变成8,Mg2+浓度1-3mmol.L-3-6mmol.L-.2,通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统Rubisco,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,果糖-1,6-二磷酸磷酸酶,景天庚酮-1,7-二磷酸酶,核酮糖-5-磷酸激酶 -S-S-(二硫基)暗中,二硫基呈氧化状态,酶 不活化或亚活化.光下,呈硫氢基(-SH,SH-),酶活化.3,光增加Rubisco活性光合产物转运磷酸转运体叶绿体的磷酸丙糖 胞质溶胶的Pi 磷酸丙糖在细胞质中合成蔗糖,同时释放PiC4途径羧化:叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),把二氧化碳固定为草酰乙酸(OAA)-C4酸(苹果酸或天冬氨酸)转
20、移:C4酸转移到维管束鞘细胞脱羧与还原:C4酸脱羧产生CO2,CO2通过卡尔文环还原为糖类再生:C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸),再运回叶肉细胞再生成PEP碳酸酐酶 PEP羧化酶 苹果酸脱酸酶苹果酸酶 丙酮酸磷酸二激酶 图CO2HCO-3COO-C=OCH2COO-C4酸COO-CCH2PC4酸CO2PGARUBPC3途径蔗糖淀粉C3酸C3酸2ATP+Pi2AMP+2PPiNADHNAD+Pi12354叶肉细胞维管束鞘细胞PEPC4途径的基本反应C4途径的类型:1,NADP苹果酸类型(玉米,甘蔗,高梁)2,PEP羧化激酶类型(羊草,非洲鼠尾粟)3,NAD苹果酸酶类型(狗尾草,马齿苋)C
21、4途径的调节:光 效应剂 2价金属离子光 苹果酸脱氢酶,丙酮酸磷酸二激酶效应剂 苹果酸和天冬氨酸抑制PEP羧化酶,葡萄糖-6-磷酸增加其活性 低pH,低Mg2+和低PEP2价金属离子 依赖NADP的苹果酸酶 Mg2+.和Mn2+,依赖NAD的苹果酸酶Mn2+,PEP羧化激酶Mn2+,Mg2+.比较:C4:1,PEP羧化 2,C4酸脱羧 3,PEP再形成C3:1,RUBP羧化 2,3-PGA还原3,RUBP再形成C4途径在维管束鞘中脱羧释放CO2,使光合环在高于空气中CO2浓度微环境中进行,因此它起着CO2泵的作用.C4植物较C3植物具较强的光合作用:结构:C4植物维管束鞘薄壁细胞较大,叶绿体较
22、大(没有基粒或发育不良),束鞘外侧有一层花环型的叶肉细胞,其中叶绿体数目少,个体小,有基粒.鞘细胞叶绿体中合成的蔗糖可就近输入维管束,光合效率增加.C3植物相反,淀粉只积累在叶肉细胞中.生理:C4植物的PEP羧化酶活性强,光呼吸很弱.C4植物的PEP羧化酶对二氧化碳的亲和力比RUBP羧化酶 的强.PEP羧化酶的Km值为7mol,RUBP羧化酶 Km值为450 mol.PEP羧化酶是一个二氧化碳泵的作用.在维管束中CO2/O2值增加.Rubiscon起羧化作用,在光下C4植物主要参与卡尔文循环,光呼吸很低.C4植物的叶子还原和磷酸化作用在二种细胞进行.叶肉细胞有二个光系统,产生大量ATP和NAD
23、PH.鞘细胞叶绿体只有PS,产生ATP,利于光合环进行鞘细胞合成的蔗糖可就近运输到维管束,光合效率增加.景天酸代谢途径(CAM途径)肉质植物 景天属,落地生根属,仙人掌属白天气孔关闭,晚上气孔打开.图 肉质植物CAM代谢途径苹果酸叶绿体卡尔文循环CH2OCO2光G6P-F6P-FBP-PEPOAA苹果酸丙酮酸线粒体晚间白天液泡CO2CAM的调节1,长期调节转变为C3类型,夜间开放,白天关闭.2,短期调节CAM的PEP羧化酶形式:夜晚型,在夜晚,羧化作用活化,形成苹果酸,对苹果酸不敏感白天型,受苹果酸抑制,白天无羧化,脱羧酶活化,把胞质溶胶里的苹果酸脱羧,放出二氧化碳,参与卡尔文循环.四,光合作
24、用的产物蔗糖,淀粉,葡萄糖和果糖氨基酸和有机酸脂肪酸(棕榈酸,油酸,亚油酸)在后面图示叶绿体中淀粉的合成卡尔文循环产生的磷酸丙糖-果糖-1,6-二磷酸-果糖-6-磷酸-葡萄糖-6-磷酸-葡萄糖-1-磷酸-ADP-葡萄糖-淀粉胞质溶胶中蔗糖的合成叶绿体形成的磷酸丙糖经磷酸转运体至胞质溶胶.磷酸丙糖-果糖-1,6-二磷酸-果糖-6-图直接产物碳水化合物单糖 葡萄糖 果糖 洋葱大蒜双糖 蔗糖多糖 淀粉 高等植物氨基酸(丙氨酸,谷氨酸)蛋白质脂肪有机酸:丙酮酸 苹果酸,乙醇酸藻类高等植物正常发育的叶片-磷酸-葡萄糖-6-磷酸-葡萄糖-1-磷酸-UDP-葡萄糖-蔗糖-6-磷酸-蔗糖(放出Pi,通过磷酸转
25、运体进入叶绿体)淀粉和蔗糖合成的调节取决于Pi浓度,磷酸丙糖ADPG焦磷酸化酶:Pi抑制,3-磷酸甘油酸活化.第四节 光呼吸光呼吸:绿色细胞在光下,吸收O2和放出CO2过程.1,历史上世纪六十年代 红外线 CO2分析仪 同位素示踪 在光下有一个吸收氧,释放二氧化碳的过程光呼吸的底物是由光合环转化而来-乙醇酸的生物合成及氧化反应2,光呼吸的分类高光呼吸 明显的光呼吸 小麦 大豆 烟草C3低光呼吸 很弱的呼吸 C4CO2补偿点低光呼吸的CO2补偿点都低于 5ppm,高光呼吸的CO2补偿点在40-60ppm以上.3,光呼吸的途径上世纪七十年代 Rubisco羧化/加氧酶在叶绿体中可催化RUBP的羧化
26、或加氧反应,取决于CO2/O2的浓度高低.CH2O C=O CH2O CH2O HCOH +O2 +HCOH HCOH COOH CH2OPPPCOOHP核酮糖-1,5-二磷酸2-磷酸乙醇酸3-磷酸甘油酸 CH2O CH2OH COOH COOHP+H2O+H3PO42-磷酸乙醇酸乙醇酸磷酸Rubisco催化的羧化和加氧反应产生:3-磷酸甘油酸进行光合作用2-磷酸乙醇酸进行光呼吸反应.CO2图磷酸乙醇酸乙醇酸PGARUBP甘油酸ADPATPO2叶绿体乙醇酸乙醛酸甘氨酸甘油酸羟基丙酮酸丝氨酸谷氨酸-酮戊二酸NAD+NADHO2H2O2H2O +1/2O2过氧化物酶体甘氨酸丝氨酸NAD+NADHN
27、H3+甘氨酸H2O +H4-叶酸盐亚甲H4-叶酸盐线粒体光呼吸代谢途径 光呼吸的调节和控制光呼吸抑制剂的应用抑制乙醇酸的合成和氧化-羟基磺酸盐 烟草 净光合异烟肼 抑制过氧化氢体内转氨酶 降低光呼吸增加CO2浓度 光呼吸的生理功能大气中CO2浓度0.03%,O2 21%光呼吸氧化的碳素占光合固定碳素的30%又浪费能量光呼吸是防止高光强对光合作用破坏的保护反应平衡了同化力防止了O2对光合碳同化的抑制作用光呼吸降低了叶绿体周围的O2/CO2比值，提高了RUBP羧化酶 的活性。乙醇酸代谢途径也可能是光合作用中磷酸甘糖的补充途径（或者是氨基酸的补充途径）解除了乙醇酸的积累比较 C3和C4植物,CAM植
28、物的光合和生理特征-P81叶结构,植物类型,固定酶,最初受体,最初产物,光合速率,PEP羧化酶的活性,光呼吸,CO2补偿点,CO2固定途径.第五节 影响光合作用的因素一,植物的光合强度(速率)光合强度:毫克CO2/分米2/小时二光合作用的影响光 光补偿点光强度光补偿点0CO2放出CO2吸收光合强度光饱和点真正光合作用净光合率 CO2 CO2补偿点 CO2的饱和点0.11%0.037%0.01%光强度(千米烛光)CO2吸收量(ML/分)不同CO2浓度下小麦光合作用的光曲线1909丹麦的科学家BLACKMAN-限制因子定律2.04.06.08.010不同光强光下CO2浓度对小麦光合强度影响光合强度
29、CO2浓度(体积%)10500米烛光7000米烛光1730米烛光温度酶促反应 矿质元素1,组成成分2,组成光合链的成分3,组成磷酸基团4,构成光合作用所必需的辅酶或辅助因子水分第六节植物对光能的利用 落到叶面100%反射 10-15%透过 5%吸收 80-85%光合利用 0.5-3.5%蒸腾损失 76.5%-84.5%一,植物的光能利用率 二,提高光能利用率的途径 1,延长光合时间 提高复种指数 延长生育期 补充人工光照 2,增加光面积 合理密植 加强光合效率 名词解释 光合作用 荧光现象 磷光现象 光反应 光合链 光合磷酸化 光补偿点 光饱和现象 光合单位 卡尔文循环 光(暗)呼吸 原初反应 化学渗透假说 同化力 简答题 光合作用有哪些重要意义 光合磷酸化有几种类型?其电子传递有何特点 C3可分为几个阶段?每个阶段有何作用?如何理解C4植物比C3植物的光呼吸低?试述光合磷酸的机理 试述光合作用的电子传递途径
