1、第四章 细胞质膜 （plasma membrane）,细胞质膜：围绕在细胞最外层，由脂质和蛋白质组成的生物膜。 生物膜（biomembrane）：细胞内的膜系统与细胞质膜统称为生物膜。,红细胞血影及封闭、未封闭小泡的形成,一、细胞质膜的结构模型（p83）,双分子片层结构模型 1935年Davson&Danielli 三明治夹心模型 单位膜模型 1959年J.D Robertson “两暗夹一明”,流动镶嵌模型(fluid mosaic model) 1972年S.J. Singer & G.Nicolson根据免疫荧光技术和冰冻蚀刻技术的研究成果提出 特点:1、 流动性 2、 不对称性 Sin
2、ger S. J. and Nicolson G. L. The fluid mosaicmodel of the structure of cell membrane. 1972.Science 175: 720.,补充:板块镶嵌模型和液晶态模型 相变:在特性凝固点时,单一磷脂形成的人工脂双层可从液态变化到晶态(凝胶态),这种状态的变化称为相变。此时的温度称为相变温度。 分相：不同磷脂的相变温度不同，在某一温度时，有的为晶态，有的为液晶态。处于不同状态的磷脂分子分别聚集，形成相的分离。,脂筏（lipid raft）模型 1997 年美国Simons提出的，它们在绝大多数哺乳动物细胞质膜都有分
3、布，是一种脂质微区结构。 一般大小为50-300nm，是生物膜不被去垢剂所溶解的部分，处于液晶相与凝胶相之间的liquid-ordered phase。,脂筏的组分 脂类 主要含胆固醇和鞘脂，包括鞘磷脂和鞘糖脂 2. 蛋白质 大多与信号转导有关（ 如G 蛋白，一些受体，腺苷酸环化酶等等），脂筏与细胞内信息传递功能密切有关。,脂筏的功能 1、信号转导; 2、跨细胞运输; 3、胞外毒素、细菌以及病毒的内吞； 4、胆固醇的运送； 5、 维持胞内Ca2+的稳态平衡。,脂筏与疾病的关系 与恶性肿瘤，心血管病以及肌肉萎缩等有关。如微囊素3 主要在骨骼肌、心肌和平滑肌细胞中表达， 如果微囊素3 的基因发生突
4、变，会导致一种肌肉萎缩病的形成。,二、膜的化学组成 （一）膜脂 （p85） 均为双亲性分子（极性头部和非极性尾部），包括磷脂、胆固醇和糖脂三种类型。,1、磷脂 （1）甘油磷脂 磷脂酰胆碱(PC)、磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰丝氨酸(PS)、磷脂酰乙醇胺(PE) 生物膜的骨架 信号转导过程中的信号分子,（2）鞘磷脂 脑和神经细胞膜中最丰富，植物细胞和原核细胞中没有。,2、胆固醇和中性脂类 双相调节作用 相变温度以上时，增加膜的稳定性； 相变温度以下时，提高膜的流动性。,3、糖脂,血型抗原,ABO血型由红细胞膜脂或膜蛋白中的糖基决定的。A血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是N-乙酰半乳糖胺(GalNAc
5、)，B血型的人红细胞膜脂寡糖链的末端是半乳糖(Gal)，O型则没有这两种糖基，而AB型的人则在末端同时具有这两种糖。,（二）膜蛋白（p88）,整合蛋白(integral protein) 又称内在蛋白(intrinsic protein)， 跨膜蛋白(transmembrane protein) 外在蛋白(peripheral protein) 又称附着蛋白(protein-attached) 脂锚定蛋白(lipid-anchored) 又称脂连接蛋白(lipid-linked protein),外在蛋白,跨膜蛋白,脂锚定蛋白,(三) 膜蛋白与膜脂的结合方式（p90） 1、膜蛋白以螺旋单次或多
6、次跨膜 2、筒（-barrel)跨膜 3、形成大的蛋白复合物跨膜 4、通过共价结合的脂类基团 棕榈酸结合蛋白、豆蔻酸结合蛋白、异戊二烯结合蛋白、糖脂结合蛋白 5、通过与膜蛋白非共价的相互作用,跨膜蛋白质(Integral membrane protein ),在膜的两边都有结构域存在的蛋白质。 共同特点：至少存在一个跨膜区域，包括一个含有2126个疏水氨基酸的螺旋。 约占细胞中蛋白质的1/4-1/3。,单次跨膜蛋白质 第一类：蛋白质N末端朝向胞外空间，较常见。 第二类：方向相反即N 末端朝向胞质。 方向是在蛋白质插入内质网膜的过程中决定的。,多次跨膜蛋白 当跨膜结构域的数目是奇数时，蛋白质的两
7、端位于膜两侧，而偶数时两个末端位于同侧。,三、生物膜的基本特征 （一）膜的流动性 1、膜脂的流动性,1.1膜脂的运动方式（p87） 1)侧向扩散 基本运动方式 2)旋转运动 3)翻转运动 4)摆动,1.2 影响膜流动性的因素 1)影响膜脂流动性的因素 膜本身的组成成分 遗传因子 环境的理化因素（如温度、离子强度、药物、pH等）,（1）脂肪酸链的饱和程度,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。 （2）脂肪酸链的长度，链越短膜脂的流动性越大。 （3）在动物细胞中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。 （4）卵磷脂/鞘磷脂的比值大，流动性增加，因为后者的黏度大。 （5）温度对膜脂的运动有明显的影响。
8、,、膜蛋白的运动性 荧光漂白和细胞融合技术证明膜蛋白存在运动性。 荧光抗体免疫标记实验,淋巴细胞的成斑现象(patching)或成帽现象(capping),影响膜蛋白运动的因素 1、内在蛋白聚集形成复合物。 2、内在蛋白与周围成分（外在蛋白、细胞骨架、膜脂分子等）相互作用形成偶联蛋白。 3、受周围膜脂性质和相态的制约。,蛋白质的几种运动方式,(二)膜的不对称性(p93) 1、膜脂的不对称性 同一种脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。 糖脂为完全不对称分布,用脂酶处理法研究膜脂分布的不对称性,2、膜蛋白的不对称性 每种膜蛋白在细胞膜上具有明确的方向性和分布的区域性。,放射性标记法测定膜蛋白分布的不对称性,细胞质膜的基本功能,
