1、有性杂交育种,第一节 有性杂交育种概念、类别和重要性 第二节 杂交方式 第三节 亲本选择与选配 第四节 有性杂交技术(请自学) 第五节 杂种后代的培育与选择 第六节 回交育种 第七节 远缘杂交育种,有性杂交育种,第一节 有性杂交育种概念、类别和重要性,一、概念 二、类别 三、有性杂交育种的特点及意义 四、杂交育种的原理,有性杂交育种（sexual cross breeding）是指用不同基因型进行杂交，再经分离、重组、创造异质的后代群体，从中选择优良个体，并进一步育成新品种的方法。,一、有性杂交育种概念：,二、类别：,近缘杂交,远缘杂交,一般，有性杂交育种即是指组合育种,广义，除组合育种外，还
2、包括F1代杂交优势育种（简称优势育种）,同一物种内不同品种或类型之间进行的杂交，通常意义上的杂交育种指此。,一般指不同种、属或以上分类单位间的杂交。,组合育种,(先杂后纯),(先纯后杂),三、有性杂交育种的特点及意义：,（一）特点：,由于有性杂交遗传本质是基因重组（遗传重组），因此,通过杂交,不但可以综合双亲的优良性状（组合育种），同时聚合较多的优良性状，还有可能出现新的性状（优势育种），也可以将野生品种中的抗性与适应性传输到栽培品种中，通过对其后代的选择，可获得理想的新品种。,是园林植物育种中应用最广泛和卓有成效的育种方法，如大丽花、现代月季、香石竹、唐菖蒲等，目前园林植物中育成的新品种绝大
3、部分来自杂交育种。自花授粉植物特别适合组合育种。,（二）意义：,大丽花(Dahlia pinnata)原产墨西哥,祖代二倍体(2n=16),杂种二倍体(2n=16),杂种八倍体( D.pinnata ) 2n=64,开朱红、洋红、黄、橙、象牙白花,图 大丽花物种演化过程的推断,见教材P28,杂种长春月季系统育种过程,1900年以前，大部分杂种香水月季为粉红色,1900年法国的Dickson培育出红色品种,1880年法国的Joseph pernet用野生异味蔷薇与香水月季杂交，花了14年时间，培育了黄色的品种金太阳,1867年首次育成了杂种香水月季系统Hybrid Tea Rosea（简称为HT
4、），HT的第一个品种法兰西（La France），,丰花月季育种过程,四、杂交育种的原理,杂交,亲本1,亲本2,杂交子代（遗传重组）,选择,理想群体,自交-目的基因得到纯合与分离,回交-连续回交可使后代的基因型逐渐趋于轮回亲本的基因型，同时导致基因型的纯合,(杂合基因型),稳定遗传的新优良类型,见教材P86-87有关“遗传连锁”,育种程序是“先杂后纯”,表 杂合体a1a2连续自交的后代基因型比例的变化,n 对独立异质基因，自交r代，纯合体频率(1-(1/2r)n ，每种纯合基因型频率 (1-(1/2r) /2 n,第二节 杂交方式,一、单交 二、复合杂交 （一）三交 （四）回交 （二）四交 （
5、五）多父本授粉 （三）双交 （六）聚合杂交,按其参与杂交亲本的数目：单交和复合杂交,只涉及两个亲本，操作实施较简单，对后代选择相对容易，运用较多。,两个亲本之间的杂交，通常应有正交(A/B)和反交(B/A),一、单交,（一）概念,（二）特点,二 、复合杂交,（一）概念：,常有三个以上亲本（回交除外）参与杂交的杂交方式,（一）三交三个亲本参与杂交的杂交方式,表示A/B/C（/表示第二次杂交）或 A/B/C,遗传组分： A占1/4，B1/4，C1/2,AB,F1C,新优良类型,杂交策略：综合性状优良的品种或具有重要目标性状的亲本选作为最后一次杂交的亲本。,杂交示意图,选择,（二）四交四个亲本参与杂
6、交的杂交方式，,表示A/B/C/3/D（/表示第二次杂交）,杂交示意图,新优良类型,遗传组分： A占1/8，B1/8，C1/4，D1/2,杂交策略： 为防止AB遗传组分所控制的优良性状丢失，应在早代选遗传力较高的性状，同时若杂交亲本的优良性状在F1表现为隐性时，应将其自交，选择出优良性状植株再继续杂交。,选择,（三）双交四个亲本参与杂交的杂交方式，,表示A/B/C/D（/表示第二次杂交）,AB,FAB,CD,FCD,新优良类型,遗传组分： A、B、C和D各占1/4,杂交策略： 若杂交亲本的优良性状在F1表现为隐性时，应将其自交，选择出优良性状植株再继续杂交，与四交相比，只需两次杂交，且可以减少
7、早代亲本的优良性状丢失，因此，四个亲本杂交时，宜用双交。,选择,（四）回交,1概念：两亲本杂交所得杂种与亲本之一杂交称为回交（back cross）。,- 轮回亲本(recurrent parent)，又称受体亲本,- 非轮回亲本(non- recurrent parent)，又称供体亲本,（五）多父本授粉,1 概念：将一个以上的父本品种花粉混合起来，给一个母本品种授粉的方式（multiple parental pollination）,2 方法：选定某一特定的母本去雄，与特定的多个父本混合种植，任其自然授粉。,3 特点：方法简单易行，杂种后代遗传基础比较丰富，由于无法控制花粉来源，后代中往往
8、会出现某些退化性状。,（六）聚合杂交,把多个亲本的优良基因集中到杂种组合中去。,1 根据最大重组原则的聚合杂交,第一年：AB CD EF GH,品种,聚合杂交方案1,第二年：,第三年：,选择,2 根据超亲重组原则的聚合杂交,第一年：AB AC AD AE,品种,聚合杂交方案2,第二年：,第三年：,选择,第一年：AB AC AD AE,品种,聚合杂交方案3,第二年：,第三年：,3 根据超亲重组与不完全回交相结合原则的聚合杂交,2*AB 2* AC 2* AD 2* AE,第四年：,选择,4 聚合回交法,第一年：AB AC AD AE,品种,聚合杂交方案4,第二年：,第三年：,2*AB 2* AC
9、 2* AD 2* AE,第四年：,3*AB 3* AC 3* AD 3* AE,4*AB 4* AC 4* AD 4* AE,第五年：,第六年：,选择,第三节 亲本选择与选配,一、有关概念：,1 亲本选择：根据育种目标从原始材料中选择优良的品种类型作为杂交的父母本。,2 亲本选配：从入选的亲本中选择适合的品种类型配组杂交,3 配合力：因双亲交配组合不同而表现出子代的差异，表明不同亲本间有不同的组合能力，这种能力称为配合力。,见教材124页,单交选择合适父母本,复交确定品种杂交的先后顺序,回交正确确定轮回亲本与非轮回亲本。,4 一般配合力(general combining ability，简
10、称GCA)：一个纯育亲本在一系列杂交组合中的平均性状表现，即基因加性效应或育种值。,5 特殊配合力(specific combining ability,简称SCA )：某一特定杂交组合F1的实测值（遗传方差）与其双亲之一般配合力（基因加性效应）得到的预测值之差（即基因间的非加性效应）。,见教材124页,二、亲本选择的原则,（一）明确亲本选择的目标性状，分清主次。,杂交育种工作中，往往同时涉及多个性状，若目标性状不明确或主次不分，很容易使育种工作偏离正确的方向，可能抓住了次要性状而忽略了主要性状，虽然主要目标达到，但其他性状出现严重缺点则不行。策略：主要性状有较高水平，必要性状不低于一般水平。
11、,例：如观赏性常由花色、花茎、花期、株幅、株形、株高等性状综合决定。策略：确立重点目标，对次要性状确立最低水平。,（二）扩大育种原始材料库，精选亲本。,（三）亲本具有尽可能多的优良性状。,优良性状较多而不良性状少，便于选择与之互补的亲本，在短期内可达到预期的育种目标。,（四）亲本优良性状的遗传力要强。,（五）重视选用地方品种。,亲本的优良性状遗传力强，则其杂交后代中优良性状出现的可能性就越大或优良性状的保持越容易，越容易选出合乎目标的新品种。,地方品种对当地的自然条件和栽培条件有良好的适应性，有助于增强选育品种的适应性。,三、亲本选配的原则,（一）父母本性状互补,（二）不同生态型或不同地理起源
12、的亲本相组配。,注意：性状互补的杂交组合并不一定就能得到性状互补的后代。,注意：不同生态型、不同地理起源的亲本的杂交组合不一定总比同类型间的杂交组合优良。,（三）尽量选择具有较多优良性状的亲本为母本。,（四）以一般配合力高的亲本组配。,1 将具有胞质遗传特性性状的亲本作为母本； 2 具有优良性状的亲本作母本； 3 当栽培品种与野生类型杂交，栽培品种作母本； 4当本地品种与外地品种杂交，本地品种作母本。,（五）要注意亲本材料的育性及亲本杂交的亲和力,（六）注意亲本的遗传规律。,来源：1 本身为奇倍数体或非整倍体； 2 花器构造不完整； 3 自交不亲和,例：三色堇的纯色品种（无花斑）为隐性性状，若
13、要保持这一性状，另一亲本也宜选纯色品种，否则杂种中会出现大量花斑类型。,现代花卉育种的两大奇迹（菊花和现代月季）均是中国种质资源创造的，现代月季是世界花卉育种史上的奇迹之一，世界已经登录的月季品种达20000个，由于其一年四季开花不断，花大色香，类型丰富多彩，倍受世界各国人民的喜爱，不仅是城市园林应用最广泛的花卉，也是世界切花贸易产值最高的花卉之一。 现代月季育种最初大约由15个原种育成，其中来源于中国的原种有10余个。,欧洲人几百年的月季、蔷薇育种，在1800年以前，仍然只育成一季花或一季半开花的品种，花色、花型单调，而对世界起着重要作用的亲本是中国四季开花的月季(Rosa.chinensi
14、s)和中国的香水月季(Rosa. odorata)， 引入欧洲； 1789年 月月粉(Rosa.chinensis cv.Pallida) 1791年 月月红(Rosa.chinensis cv.Semperflorens) ； 1809年 彩晕香水月季(Rosa. odorata cv.Humes Blush)； 1824年 淡黄香水月季(Rosa. odorata cv. Ochroleuca)；,杂种长春月季系统育种过程,法国人Lafay1837年育成最早的杂种长春月季两品种：海伦公主（Princess Helen）阿尔贝子（Prince Albert）,生长势强、植株高大、花香、红色或
15、粉红色，每年只开一二次花,丰花月季育种过程,1900年以前，大部分杂种香水月季为粉红色,1900年法国的Dickson培育出红色品种,1880年法国的Joseph pernet用野生异味蔷薇与香水月季杂交，花了14年时间，培育了黄色的品种金太阳,1867年首次育成了杂种香水月季系统Hybrid Tea Rosea（简称为HT），HT的第一个品种法兰西（La France），,第四节 有性杂交技术,一、杂交前的准备工作 二、亲本植株的培育及选择 三、花粉、采集、贮藏及生活力测定 四、隔离、去雄与授粉 五、授粉后管理 六、室内切枝杂交 七、杂交种子的采收与贮存,教材P9396请自学,一、杂交前的准
16、备工作,1 熟悉育种材料熟悉花器构造、开花习性、授粉类型、 是否自交不亲和等。,2 制定杂交计划如杂交时期的确定、杂交组合的数 目、是否进行正反交，杂交的花数。,3 准备杂交工具套袋用的报纸或硫酸纸，去雄用的小镊 子、授粉用的毛笔、消毒用的酒精以及标签、登记表 等，对于花茎柔弱的材料，还应准备支撑物。,二、亲本植株的培育及选择,选择有代表性的植株，进行精心的栽培管理； 花期不遇的处理；（调整播种期、温度及光照处理、整枝、利用植物生长调节剂和贮藏花粉等） 3 疏花、疏果,三、花粉、采集、贮藏及生活力测定,四、隔离、去雄与授粉,五、授粉后管理,六、室内切枝杂交,七、杂交种子的采收与贮存,（见教材P
17、53下）,现代月季杂交育种,第五节 杂种后代的培育与选择,一、杂种后代的培育 二、杂种后代的选择 （一）有性繁殖方式杂种后代的选择 （二）无性繁殖方式杂种后代的选择,系谱法,混合法,衍生系统法,单子传代法,一、杂种后代的培育,遵循如下原则：,1 精心管理，提高杂种成苗率； 2 一致的栽培条件，提高选择的可靠性； 3 根据育种目标采取相应的培育措施；,二、杂种后代的选择,（一）有性繁殖方式杂种后代的选择,一二年生草本花卉常常采用有性繁殖方式,1 系谱法： （1）概念：在杂交育种中以系谱为对象的选择方 法称为系谱法（pedigree method） ， 它是最常用的选择方法。,P1 P2,CK,C
18、K,世代,F1,F2,F3,F4,F5,F6,继续选择,生产试验,区域试验,系谱法示意图,杂交,按组合混种混收,品系比较(设重复),选单株,优良系统中选株,株系比较(设重复),品系比较(设重复),主要是对质量性状以及遗传力高的数量性状进行选择,是对数量性状进行选择比较重要的世代,相关概念：,1 系统群（sib group）：来自F3同一系统的后代（即 属于同 一F2 单株的后代）称为一个系统群。 2 姊妹系(sib line)：同一系统群内各系统称为姊妹系。 3 系谱（pedigree） ：又称家谱，是指某个体或若干 个体的各祖先的系统记录。,P,F1,F2,F3,F4,CC,cc,Cc,CC
19、,Cc,Cc,cc,世代传递示意图,单株,株系(系统),姊妹系,系统群,有4,（2） 系谱选择应注意的问题：,1） 异花授粉、常异花授粉植物需套袋，必要时进 行人工辅助授粉；,2）异花授粉、常异花授粉植物自交后代生活力衰退问题的克服： 连续23代单株自交后，进行同一系统内不同单株间的交配或相似的姐妹系交配； 母系选择法即从杂种后代中入选若干优良单株，用这些优良单株的混合花粉给入选单株授粉，分株留种。,（见教材P100下）,2 混合法（bulk population method）,（1）概念：混合法（bulk population method）又称混合单 株法，在育种前期混合留种，最后一次进
20、行单 株选择的选择方法。,（2）混合法的理论依据： 1）许多重要的经济性状是数量性状 ，在杂种早期选择 可靠性差，同时许多优良基因可能未被发现； 2）自花授粉植物经过多代自交，基因型基本达到纯合。,- 由于种植规模大，只适用于株行距较小的自花授粉植物。,混合法示意图,杂交,按组合混种混收,选取单株,株系比较（设重复）,品系比较（设重复）,按组合混种混收,3 两种选择方法的比较,（1 ）混合法与系谱法相比，可以保留更多的多样性类 型，有更多的机会得到优良的品种； （2）方法简单易行，但早期世代需保留较大的群体， 工作量大； （3）选育出的新品种适应性更强； （4）混合法入选系统的亲源关系无法考证
21、。,4 衍生系统法（derived line method）,（1）概念：是综合系谱法与混合法的特点而派生出来的方法。,（2）程序：在早代根据育种目标先进行一次株选，然后单株后代按系统（称为衍生系统）混合种植而不加选择，淘汰明显的不良衍生系统，在目标性状趋于稳定的世代，再从优良衍生系统中选择单株，留种，升级鉴定。,（3）特点：选择的可靠性高，减少了工作量。,世代,衍生系统法示意图,5 单子传代法（single seed descent method）简称SSD法,是针对自花授粉植物的一种选择方法，其程序为：从F2代开始，每代单株收获1粒种子，(一般每株取3粒，组成一份育种材料，2份播种，一份保
22、存)，下一代混合播种，不进行选择，直到性状不再分离的世代为止(F5F6)，再将每个单株的种子分别采收，播种成株系，然后进行种系间比较，优良株系升级鉴定。,特点： （1）优点：可为最后的选择提供较多的纯合株系，育种群体规模不大，便于加快育种进程。 （2）不足：对于 F5或F6代株系的历史和亲源关系无法考察，株系的取舍判断较为困难。由于F2代的选择局限，若目标性状由多基因控制，往往因选择丢失。,策略：应灵活应用各种选择方法，当对育种材料的遗传规律有一定的了解， F2代分离较大，宜用系谱法；当育种目标要求全面， F2代分离较小时，宜用单子传代法。,（二）无性繁殖方式杂种后代的选择,1 无性繁殖类型（
23、简称营养系）的遗传特点：,（1）后代性状大幅分离；,（2）隐藏有较高频率的隐性致死基因；,（3）倍性系列较高；,（4）后代群体经济性状大幅下降；,（5）有母性遗传倾向；,（见教材103页）,2 营养系杂交育种过程应注意：,（1）尽可能扩大杂种后代群体的规模； （2）选用综合性状优良的品种作母本； （3）精心培育杂种后代；,3 营养系杂交育种的选择,一般主要在F1代进行选择；,必须严格谨慎选择，包括种子阶段、苗期、成年阶段和营养系阶段的选择；,第六节 回交育种,一、回交概念及其遗传效应,F1,Bc1或Bc1F1,Bc3,Bc4,P1,P2,轮回亲本,1 连续回交可使后代的基因型逐渐趋于轮回亲本的
24、基因型。,2 连续回交,后代的基因型纯合。,a1a1,a2a2,n对异质基因纯合体频率(1-(1/2r)n,Bc2或Bc2F1,见教材P104,二、回交育种的应用,1 在优良品种中输入抗性基因；,2 转雄性不育系和自交不亲和系；,3 改善育种材料的性状；,4 克服远缘杂交不稔（不育）,优良杂交母本甲,细胞质雄性不育系材料,一般繁殖4-5代,具细胞质雄性不育性的优良杂交母本,优良的杂交组合,子代,母本雄性可育，去雄麻烦,子代,母本雄性不育，省去去雄工作,甲,乙,三、回交育种方法,（一）亲本选取，原则：1要输入的性状必须是在非轮回亲本中表现突出的质量性状或遗传力高的数量性状；2 轮回亲本应综合性状
25、优良，只有少数性状需要改良。,（二）回交群体数的估计,（三）回交后代的处理,输入性状为完全显性时的回交方法示意,输入性状为隐性时的回交方法示意,（四）回交的次数-一般回交45代即已足够,（五）其它 若有不利的连锁基因，可适当增加回交次数；若输入的性状为不完全显性，或为少数基因控制时，回交次数不宜过多。,第七节 远缘杂交育种,一、远缘杂交的作用,二、远缘杂交的特点,三、远缘杂种的分离、选择和培育,一、远缘杂交的作用,（一）创造新的种质，丰富植物变异类型,（二）利用异属、种特有的性状,（三）创造新的雄性不育系,（四）利用杂种优势,（见教材108页）,（五）研究一些种、属之间的亲缘关系和自然界物种形
26、成的途径,二、远缘杂交的特点：,A杂交不亲和性,B杂种不育性,C杂种不稔性,杂种不育性,（一）杂交不亲和性,1 概念：不能结子或结子不正常的现象（cross- incompatibility）,3 克服： （1）注意亲本的选择选配，要求亲和性好的种类作亲本，注意正反交，且选用染色体数较多或倍性较高的种作母本。,2原因：遗传差异过大造成生理不协调。,（见教材P109）,种皮（由珠被发育而来）,胚乳,胚,成长植株,花,雄蕊,雌蕊,花药,胚珠,花粉母细胞,胚囊母细胞,单核花粉粒,单核胚囊,减数分裂,成熟花粉粒,（雄配子体）,营养细胞,成熟胚囊,（雌配子体）,反足细胞,助细胞,极核,卵细胞,有丝,分裂
27、,精细胞,精细胞,受精,受精,初生胚乳核,（3n）,合子(2n),配子体世代（）,（有性世代）,孢子体世代（2n）,（无性世代）,萌芽,植物生活史简图,种子,幼苗,C杂种不稔性,B杂种不育性,A杂交不亲和性,表 山茶正反交结实率差异,（2）采用特殊授粉方法,A 混合授粉法 B 重复授粉法 C 射线处理法,（3）染色体加倍法,（4）生理接近法,（5）柱头移植和花柱短截,（6）化学药剂的应用,（7）试管受精,（8）其它措施,花粉粒,花药,花丝,子房,子房壁,珠被,珠心,珠孔,柱头,花柱,花粉管,胚囊,图：植物的雄蕊和雌蕊,（二）杂种的不育性（hybrid inviability）,1概念：远缘杂交
28、的种子不能发芽，或发芽后极易 夭折，从而不能产生正常植株的现象。,（1）幼胚的离体培养；（2）嫁接,2 产生原因：亲本遗传差异太大，引起受精过程不正常和幼胚受精的高度不规则，导致幼胚发育不正常而死亡，或幼苗生理上不协调使杂种幼苗衰亡。,3克服：,（三）杂种的不稔性（hybrid infertility）,1 远缘杂种后代幼苗能正常生长，但不能正常开花，或不能产生有活力的雌雄配子，不能正常结实的现象。,2 产生原因：杂种双亲染色体组、染色体数目、结构、性质等的差异，在减数分裂时不能进行同源染色体的配对，进而导致不规则的分离，不能形成正常的配子而不育。,3 克服办法,（1）染色体加倍；（2）回交法
29、；（3）蒙导法；（4）延长杂种的生育期；（5）改善营养条件；,注意：注意力应集中在克服不亲和及不育性上,三、远缘杂种的分离、选择和培育,（一）远缘杂交后代分离特点： 分离出现早、程度强烈、时间长、稳定慢。,（二）培育远缘杂种遵循的原则,1 扩大杂种的群体数量 2 增加杂种的繁殖世代 3 注意应用回交 4 培育与选择相结合,应多种方法与措施综合应用,复 习 思 考 题,1 杂交育种中如何选配亲本？ 2 如何解决杂交中自然花期不遇的问题？ 3 采用不同繁殖方式的园林植物杂种后代的选择有何不同？ 4 试述远缘杂交不亲和的原因及其解决办法？,5 当你在开展两种亲缘关系较近的园林植物品种的繁育时,希望进
30、一步挖掘其现有的潜力,创造出新的种质,请详细阐述怎样做比较合适？,3 在香石竹的育种过程中，育种工作者发现黄花（Ye）对白花（ye）为显性，感病（Rm）对抗病（rm）为显性，基因与性状间存在一对一的关系。运用黄花感病与白花抗病为亲本植株进行杂交，F1代均为黄花感病植株，F1自交后出现黄花感病植株5130株，黄花抗病植株410株，白花感病植株416株，白花抗病植株1416株。请分析此育种过程的遗传机制；若希望在F3代育出400株黄花抗病的纯合株系，F2代至少需培育多少株黄花抗病植株？(每小题6分),4 在一次育种过程中，发现菊花的花径大小受到5个微效基因的控制。经测定，最大的花径为15cm，最小的为0.5cm，若这些微效基因是按算术级数累加所起的作用，请计算增效基因的效应值；若要获得花径为9.2cm的菊花，你认为其基因型是怎样的(至少写出5种)？(第一小题4分,第二小题8分),毛华菊直径大小的遗传变异,花朵大小是一个数量性状，呈现连续变异，它受微效多基因控制，即每个基因作用不明显，随着基因数的增加或减少，花朵变大或变小，同时它受环境影响，相同基因型在不同水肥或不同栽培管理条件下，表现型相差较大。图中花朵采自一小块样地。,
