1、生长素生长素生长素类一、生长素的发现：生长素是对在作用上或结构上类似于吲哚乙酸的一类物质的统称。生长素是最早发现的植物激素。十九世纪末，达尔文(C.Darwin)和他的孙子(F.Darwin)在研究草属植物的向光性运动时发现，对其黄化胚芽鞘单侧照光，会引起胚芽鞘向光弯曲，其感受光的部位是胚芽鞘尖，而引起弯曲的部位却是胚芽鞘的伸长区。因为如将胚芽鞘尖去除或遮住后再用单侧光照射，则芽鞘不会向光弯曲。所以，达尔文认为胚芽鞘尖在单侧光照射下产生了一种物质转移到下方伸长区，导致下方的不均衡生长而发生弯曲。生长素类一、生长素的发现：1913年，丹麦的博伊森詹森(Boysen-Jensen)发现，胚芽鞘尖端
2、产生的物质能穿透明胶薄片不能穿过不透水的云母片。但如云母片只嵌入向光的半侧，则单侧光仍能引起胚芽鞘向光弯曲，而嵌入背光半侧时，则尖端所产生的与向光性有关的物质不能下传(图10-1B)。生长素类一、生长素的发现：1919年，帕尔(A.Paal)把切除的胚芽鞘尖放回到胚芽鞘的一侧，发现没有单侧光的影响也能促进这一侧芽鞘的伸长生长而引起向另一侧弯曲。帕尔认为这是尖端供给了有关的载体，载体的运动导致了弯曲的发生。1928年，荷兰人温特(F.W.Went)将燕麦胚芽鞘尖切下放于琼脂上1小时，然后移去胚芽鞘尖，把琼脂切成小块放于去了尖的胚芽鞘上，可引起胚芽鞘的生长。如放于去顶胚芽鞘的一侧，可诱导出类似的向
3、光性弯曲，从而证明了胚芽鞘产生的一种化学物质，这种化学物质可以促进生长，并将这种物质叫做生长素。燕麦胚芽鞘的向光性生长Went 燕麦胚芽鞘试验燕麦胚芽鞘弯曲试验Avena coleoptile curvature test生长素类一、生长素的发现：1934年，荷兰人柯葛(F.Kgl)等才从人尿中分离出这种化合物，将其混入琼脂中，也能引起去尖胚芽鞘的弯曲，并经化学鉴定为吲哚乙酸(indole acetic acid,IAA)。不久，柯葛小组和西曼(K.V.Thimann)在植物中也鉴定出了吲哚乙酸。吲哚乙酸是植物中普遍存在的生长素，是第一个被发现的植物内源激素。吲哚乙酸(indole-3-ace
4、tic acid,IAA)，C10H9O2N，分子量为175.19，从此IAA就成了生长素的代号。植物体内的天然生长素除了IAA外，还有苯乙酸phenylacticacid,PAA),4-氯吲哚乙酸(4-chloroindole-3-acetic acid，4-Cl-IAA)及吲哚丁酸(indole-3-butyric cid,IBA)。生长素的化学结构几种天然存在的生长素分子构造生长素的构效关系具有生长素生物活性的化合物分子结构有如下三点特征:具有一个芳香环 具有一个羧基侧链 芳香环和羧基侧链之间有一个芳香环或氧原子间隔 生长素构效关系的本质生长素和受体（ABP1）结合必须的结构特征:一个平
5、面的芳香环结构，是生长素和受体结合的平台 一个羧基结合位点 一个疏水侧链将上述两个结合基团隔离并维持固定的距离 二、生长素在植物体内的分布 植物体内生长素(IAA)的含量虽然很微，但各种器官中都有。然而，生长素大多集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子、禾谷类的居间分生组织等。衰老的组织或器官中生长素的含量则较少。IAA在细菌、真菌、藻类、蕨类和种子植物普遍存在。IAA在植物体中的含量为10-100ng/gFW。三、生长素在植物体内的运输1.生长素的极性运输 生长素在植物体内的运输具有极性的特点，即只能从形态学上端向下端的方向运输，而不能向相反的方向
6、运输，这称为生长素的极性运输。生长素的极性运输（polar transport）单一方向的运输模式称为极性运输（polar transport）生长素的运输主要是从顶端向茎基部的运输（向基性运输，basipetally transport）植物根中的生长素表现向顶性运输（acropetally transport）生长素是唯一具有极性运输性质的植物激素三、生长素在植物体内的运输2.生长素极性运输的速度和通道 速度:生长素在不同植物体内的运输速度不尽相同，一般为0.51.5厘米/小时。通道:生长素的运输是一个需能的逆浓度梯度的过程。因为生长素的运输速度比韧皮部筛管中蔗糖的运输速度(50100厘米
7、/小时)慢得多，再加之生长素在茎尖是向下运输的，而光合产物在茎尖则是向上运输的，所以，生长素不象是通过筛管进行运输的。木质部也不象是生长素极性运输的通道，因为在这里的液流是向上的，而生长素的运输是向下的，且无生命的木质部也不可能为生长素的极性运输提供能量。通过14C-IAA实验证明，生长素在植物体内的极性运输通道主要是形成层。对于人工合成的一些化学物质，如能表现出生长素的活性，在植物体内也表现出极性运输。活性越强，极性运输也越强。生长素极性运输的经典试验供体受体琼脂块方法donor-receiver agar block method生长素极性运输的特点 运输速度为1cm/hr，快于韧皮部运输
8、，慢于单纯扩散 是耗能需氧过程 采取“细胞细胞壁空间细胞”的形式 生长素的极性运输对分子结构具有选择性生长素极性运输的化学渗透模型 首先，生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过质膜流入细胞；其次，细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的载体蛋白流出细胞；如此反复，便形成了生长素的极性运输。四、生长素的代谢(一)生长素的生物合成 合成前体:生物合成前体是色氨酸(tryptophan)。吲哚乙醛 合成途径:吲哚丙酮酸(大多数植物)吲哚乙腈(十字花科植物)合成部位:植物的茎端分生组织、禾本科植物的芽鞘 尖端、胚和正在扩展的叶等是IAA的主要合 成部位。用离体根的组织培养证明根尖也 能合成IA
9、A。三、生长素的代谢(二)生长素在植物体内的结合与降解 植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对多余的生长素(IAA)，一般是通过结合(钝化)和降解进行自动处理。1.生长素在植物体内的结合 植物体内生物合成的IAA可与细胞内的有机化合物进行结合而形成束缚型的生长素。是生长素的贮藏形式或钝化形式，约占总量的50%90%。无生理活性，没有极性运输。束缚型生长素IAA-葡萄糖和IAA-肌醇是IAA的暂时贮藏形式，IAA-天冬氨酸是IAA的长期贮藏形式。2.生长素在植物体内的降解 吲哚乙酸的降解有两条途径，即酶氧化降解和光氧化降解。酶氧化降解是IAA的主要降解过程，吲哚乙酸氧化酶是一种含F
10、e的血红蛋白。IAA经IAA氧化酶催化降解的主要产物是3-亚甲基氧代吲哚，有时也通过另一条途径产生吲哚醛。IAA的酶促氧化包括释放CO2和消耗等摩尔的O2。IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子，即Mn2+和一元酚化合物。植物体内天然的IAA氧化酶辅助因子有对-香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等；抑制剂有咖啡酸、绿原酸、儿茶酚和栎精等。IAA的光氧化产物和酶氧化产物相同。但IAA的光氧化过程需要相对较大的光剂量。光氧化的生理意义没有酶氧化的大，但在配制IAA水溶液或从植物体提取IAA时要注意光氧化问题。水溶液中的IAA照光很快分解，在有天然色素(可能是核黄素或紫黄质)或合成色素存在的情况下，其光氧化作
11、用将大大加速。这种情况表明，在自然条件下很可能是植物体内的色素吸收光能促进了IAA的氧化。四、生长素的生理效应(一)促进生长 生长素最显著的效应就是在外用时可促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长，对离体的根和芽的生长在一定浓度范围内也都有促进作用。此外，生长素还可促进马铃薯和菊芋的块茎、组织培养中的愈伤组织和某些果实的非极性生长，这是增强了细胞扩大 的结果。生长素对生长的作用有三个特点：1.双重作用生长素在较低浓度下促进生长，高浓度时则抑制生长。2.不同器官对生长素的敏感程度不同:根对生长素最为敏感，其最适浓度大约为10-10mol/L，茎最不敏感，其最适浓度高达210-5mol/L，而芽则处于根
12、与茎之间，其最适浓度约为10-8mol/L。由于根对生长素十分敏感，所以浓度稍高就超最适浓度而起抑制作用。3.生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植株效果不太好。四、生长素的生理效应(二)促进插条不定根的形成 生长素促进插条不定根形成的主要作用是刺激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。生长素促进细胞分裂的原因是由于促进了细胞核的分裂而与胞质分裂无关，要促进整个细胞的分裂，还需细胞分裂素(促进胞质分裂)的参与，否则，如只有生长素，形成的则为多核细胞。IBA促进生根四、生长素的生理效应(三)对调运养分的效应 生长素具有很强的调运养分的效应，因而可作为创造“库”的工具
13、。有人用天竺葵叶片进行的试验证明了生长素的这种效应。14C标记的葡萄糖向着IAA浓度高的地方移动。(四)生长素的其它效应 生长素还与植物向光性和向重力性有关，引起单性结实、促进菠萝(凤梨)开花、引起顶端优势、诱导雌花分化和促进形成层细胞向木质部细胞分化。此外，生长素还与器官的脱落有一定的关系。促进单性结实Parthenocarpic fruit development五、生长素的作用机理 生长素最明显的生理效应之一就是促进细胞的伸长生长。实验发现，生长素处理后所引起细胞的生长包含了细胞壁的松驰和新物质的合成。(一)酸生长理论 1970年，雷利和克莱兰(Rayle和Cleland)提出酸生长理论
14、。其要点如下：1.原生质膜上存在着非活化的质子(H+)泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化；2.活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的氢离子(H+)泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降；3.在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键断裂，另一方面使细胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁变软；4.细胞壁变软后，细胞的压力势下降，从而导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆伸长。由于生长素与H+-ATP酶的结合和H+的分泌都需要一定的时间，所以生长素所引起伸长的滞后期(1015分钟)比酸
15、所引起伸长的滞后期(1分钟)长。此外，生长素诱导的细胞伸长生长是一个需能过程，只有对活细胞才有效。五、生长素的作用机理(二)基因活化学说 实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。新合成的核酸为mRNA。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交连多糖。生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸和蛋白质的合成而影响生长的。生长素与核外的某种蛋白受体结合后，在转录水平上活化了特定的基因，并增加了RNA聚合酶的活性，从而导致更多的特定RNA的形成。由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又包括长期效应，因此，根据以上事实，提出了生长素促进生长的作用方式设想：生长素诱导早期基因GH3转录活性的作用模型 细胞壁松弛和伸长生长Cell elongation and wall relaxation 酸生长理论（acid growth theory）传统的酸生长理论 现代的酸生长理论 膨胀素（expansin）膨胀素(expansin)膨胀素的作用机制 人工合成的生长素类主要有NAA、IBA、IAA、2.4-D等，他们有促使插条生根，防止器官脱落和促进结实等作用。
