1、本章内容提要1)1)糖分子分解的两种方式糖分子分解的两种方式2)2)细胞呼吸获取能量的特点细胞呼吸获取能量的特点3)3)糖酵解中的能量释放糖酵解中的能量释放4)4)三羧酸循环三羧酸循环5)5)氧化磷酸化的过程氧化磷酸化的过程6)6)化学能转变为生物能的机制化学能转变为生物能的机制化学渗化学渗 透学说透学说7)7)能量总账能量总账生物获取能量的主要途径1)生命活动获取能量的主要途径是分解糖生命活动获取能量的主要途径是分解糖 分子分子,主要是葡萄糖主要是葡萄糖:C6 2 x C3 6 x CO2 在分解过程中伴随着化学能的释放在分解过程中伴随着化学能的释放.2)在糖分子分解过程中释放的能量以在糖分
2、子分解过程中释放的能量以ATP的形式加以利用的形式加以利用,因此糖酵解总是与因此糖酵解总是与ADP的磷酸化有关的磷酸化有关:ADP+Pi ATP1）无氧分解）无氧分解-底物磷酸化底物磷酸化2）有氧分解）有氧分解-氧化磷酸化氧化磷酸化 细胞呼吸获取能量的特点1)生物获取能量主要依赖于生物大分子的生物获取能量主要依赖于生物大分子的氧化氧化,通过细胞的呼吸将碳水化合物分解为通过细胞的呼吸将碳水化合物分解为CO2,消消耗耗O2,产生水分子产生水分子.2)碳水化合物氧化效率很高碳水化合物氧化效率很高,释放的能量释放的能量40%储存到储存到ATP分子中分子中,其余能量以热能形式释放其余能量以热能形式释放到
3、环境中到环境中.3)碳水化合物的体内氧化在近中性碳水化合物的体内氧化在近中性pH,常温条常温条 件下进行件下进行.4)碳水化合物氧化产生的能量是逐步释放的碳水化合物氧化产生的能量是逐步释放的,燃燃烧释放的能量是一步生成的烧释放的能量是一步生成的.化学能的释放氧化还原反应 氧化氧化:失去电子失去电子;还原还原:获得电子获得电子.氧化还原反应同时发生氧化还原反应同时发生.1 1）生命诞生的初期（）生命诞生的初期（3838亿年前），地球大气中缺少氧气，亿年前），地球大气中缺少氧气，充满充满COCO2 2，N N2 2，H H2 2，整个处于还原状态。，整个处于还原状态。2 2）具有光合作用的蓝细菌出
4、现之后，大气中开始出现氧）具有光合作用的蓝细菌出现之后，大气中开始出现氧 气。在气。在2020亿年前，大气中氧气开始积累，真核生物开始亿年前，大气中氧气开始积累，真核生物开始 出现。出现。氧气现在在地球大气中占氧气现在在地球大气中占21%。3 3）大气中自由氧的出现对生命的进化产生了极其深远的）大气中自由氧的出现对生命的进化产生了极其深远的 影响，改变了生命利用生物能的方式。因为有了充影响，改变了生命利用生物能的方式。因为有了充 足的能量，生命活动的形式发生了根本性的变化。足的能量，生命活动的形式发生了根本性的变化。4)4)这是因为碳水化合物的氧化磷酸化大大提高了生物能的这是因为碳水化合物的氧
5、化磷酸化大大提高了生物能的 利用效率。利用效率。糖 酵 解-C62C3糖酵解-丙酮酸生成烟酰胺腺嘌呤二核苷酸还原机制底物水平磷酸化 糖酵解特点 1)在细胞质溶胶中进行在细胞质溶胶中进行 2)无无O2参于参于 3）最终产物为）最终产物为2分子丙酮酸分子丙酮酸 4）消耗）消耗2分子分子ATP 5)底物水平磷酸化产生底物水平磷酸化产生4分子分子 ATP 6)产生产生2分子还原分子还原NADH+H+糖酵解能量收入丙酮酸脱羧转变为乙酰CoA后进入线粒体三羧酸循环1)1)三羧酸循环是需氧生物体内普遍存在的中三羧酸循环是需氧生物体内普遍存在的中 心代谢途径心代谢途径.因为此代谢途径中有几个中间因为此代谢途径
6、中有几个中间 代谢物具有三个羧基，故称代谢物具有三个羧基，故称三羧酸循环三羧酸循环。又。又 因为循环由柠檬酸开始，故也称因为循环由柠檬酸开始，故也称柠檬酸循柠檬酸循 环环，也可用发现者的名字命名为，也可用发现者的名字命名为KrebsKrebs循环循环。2)2)此途径在真核细胞的此途径在真核细胞的线粒体中进行线粒体中进行，催化每，催化每 一步反应的酶均位于线粒体内。一步反应的酶均位于线粒体内。3)3)循环的第一步反应是乙酰辅酶循环的第一步反应是乙酰辅酶A A的乙酰基（的乙酰基（2 2碳碳 化合物）与草酰乙酸（化合物）与草酰乙酸（4 4碳化合物）缩合生成碳化合物）缩合生成 柠檬酸柠檬酸（6 6碳化
7、合物），后者经异构化并脱氢、碳化合物），后者经异构化并脱氢、脱羧生成脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸（5 5碳化合物），再脱氢、碳化合物），再脱氢、脱羧生成脱羧生成琥珀酸琥珀酸（4 4碳化合物）。琥珀酸进一碳化合物）。琥珀酸进一 步经两次脱氢、一次水化又重新生成步经两次脱氢、一次水化又重新生成草酰乙酸草酰乙酸。草酰乙酸又可和另草酰乙酸又可和另1 1分子乙酰辅酶分子乙酰辅酶A A作用再生成作用再生成 柠檬酸柠檬酸，这样就形成了一个循环。，这样就形成了一个循环。3)3)三羧酸循环可产生三羧酸循环可产生底物磷酸化底物磷酸化ATPATP，同时也产，同时也产 生生NADH+HNADH+H+和和FADHFADH
8、2 2进入进入电子传递链生成电子传递链生成ATP.1 1）最初草酰乙酸因参加反应而消耗，但经过循环又重新生成。所以）最初草酰乙酸因参加反应而消耗，但经过循环又重新生成。所以 每循环一次，净结果为每循环一次，净结果为1 1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗。循环个乙酰基通过两次脱羧而被消耗。循环 中有机酸脱羧共产生中有机酸脱羧共产生二个二个COCO2 2，是机体中，是机体中COCO2 2的主要来源。的主要来源。2 2）在三羧酸循环中，共有）在三羧酸循环中，共有4 4次脱氢反应，脱下的氢原子以次脱氢反应，脱下的氢原子以NADH+HNADH+H+和和 FADHFADH2 2的形式进入呼吸链，最后传递给氧生
9、成水，在此过程中释的形式进入呼吸链，最后传递给氧生成水，在此过程中释 放的能量可以合成放的能量可以合成ATPATP。3 3）乙酰辅酶）乙酰辅酶A A不仅来自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代不仅来自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代 谢中产生，都进入三羧酸循环彻底氧化。并且，凡是能转变成三谢中产生，都进入三羧酸循环彻底氧化。并且，凡是能转变成三 羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被 氧化。所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体氧化。所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体 内末端氧化的共同
10、途径。内末端氧化的共同途径。4 4）三羧酸循环是分解代谢途径，但又为一些物质的生物合成提供了）三羧酸循环是分解代谢途径，但又为一些物质的生物合成提供了 前体分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体，前体分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体，-酮戊二酸是酮戊二酸是 合成谷氨酸的前体。一些氨基酸还可通过此途径转化成糖。因而合成谷氨酸的前体。一些氨基酸还可通过此途径转化成糖。因而 三羧酸循环构成了对合成代谢和分解代谢都可以通行的中心途三羧酸循环构成了对合成代谢和分解代谢都可以通行的中心途 径，故也称中心代谢途径径，故也称中心代谢途径。三羧酸循环一个丙酮酸脱羧后在Krebs循环中生成3个NADH,1个FA
11、DH2和1个ATPFAD的还原机制三羧酸循环特点 1)乙酰辅酶乙酰辅酶A参于；参于；2）丙酮酸脱羧产生）丙酮酸脱羧产生1分子分子NADH+H+；3)三羧酸循环三羧酸循环2次脱羧次脱羧,产生产生2个个C02 4）3次次NAD+还原还原,1次次FAD+还原，产还原，产 生生3分子分子NADH+H+，1分子分子FADH2 5）伴有一次底物磷酸化，产生）伴有一次底物磷酸化，产生1分子分子ATP 6)反应在线粒体基质中进行反应在线粒体基质中进行NADH和的氧化1)NADH和FADHFADH2 2氧化，将氢原子转移给氧化磷酸化电子传递链.2)在电子传递过程中,伴随质子的跨膜运动.3)质子跨膜运动在膜两侧产
12、生电位差,电 位差促使质子还回膜的另一侧,并将势 能转变为化学能-产生ATP.电子传递与质子跨膜运动FADH2电子转移在通过复合物电子转移在通过复合物II和和Cyt c时，失去的时，失去的能量不足以将质子泵到膜的另一侧能量不足以将质子泵到膜的另一侧,但在通过复合物但在通过复合物III和和IV时，失去的能量可将质子泵到膜的另一侧。时，失去的能量可将质子泵到膜的另一侧。注意注意NADH和和FADH2将电子转移的位置将电子转移的位置氧化磷酸化-电子传递与ATP的生成NADH电子传递电子传递:两个电子经过电子传递链复合物两个电子经过电子传递链复合物I,III和和IV,将将10个质子泵入膜间区个质子泵入
13、膜间区.FADH2电子传递电子传递 两个电子经过电子传递链复合物两个电子经过电子传递链复合物III和和IV,将将6个质子泵入膜间区个质子泵入膜间区.1）鱼藤酮可阻止氧化磷酸化）鱼藤酮可阻止氧化磷酸化复合物复合物I的电子传递的电子传递,这一机制常用于杀虫剂。这一机制常用于杀虫剂。2）氰化物，一氧化碳可阻止氧化磷酸化）氰化物，一氧化碳可阻止氧化磷酸化复合物复合物 II的电子传递，对生物具有毒性。的电子传递，对生物具有毒性。3）寡霉素可）寡霉素可阻止质子阻止质子(H+)通过通过ATP合成酶合成酶,抑制抑制 ATP合成酶活性合成酶活性.由于寡霉素不能进入人体皮由于寡霉素不能进入人体皮 肤细胞肤细胞,因
14、而常用于治疗皮肤真菌病。因而常用于治疗皮肤真菌病。4）二硝基苯酚（）二硝基苯酚（DNP）可促）可促使使H+渗漏渗漏，失去电，失去电 位差，促使细胞不断地消耗碳水化合物以补位差，促使细胞不断地消耗碳水化合物以补 充能量。在充能量。在1940年代，低浓度的年代，低浓度的DNP曾作为曾作为 减肥药使用。减肥药使用。鱼藤酮是杀虫剂鱼藤酮是杀虫剂,也能用来毒杀鱼类也能用来毒杀鱼类.ATP酶的结构与功能化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的由英国的米切尔米切尔(Mitchell1961)提出，该学说假设能量提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：转换和偶联机构具
15、有以下特点：由磷脂和蛋由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内在膜内膜上有偶联电子传递的质子转移系膜上有偶联电子传递的质子转移系统统膜上有转移质子的膜上有转移质子的ATP酶。在解释光合酶。在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动，并由质子动力推动的合成。许多实验都证实了这一学说
16、的的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。正确性。米切尔(Mitchell)和化学渗透学说 彼得彼得.丹尼斯丹尼斯.米切尔米切尔(Peter Dennis Mitchell)1920年生于英国年生于英国.剑桥大学毕业剑桥大学毕业 后留校当了一位实验室助理员后留校当了一位实验室助理员.1961年他在年他在 “Nature”杂志上发表有关生物体细胞膜的杂志上发表有关生物体细胞膜的化化 学渗透学说学渗透学说,但未被科学界接受但未被科学界接受.米切尔从钠米切尔从钠 离子泵出膜外需要消耗离子泵出膜外需要消耗ATP得到启发得到启发,设想设想 水中的氢离子在转移到膜内时水中的氢离子在转移到膜内时,会使钠泵
17、逆会使钠泵逆 转转,同时生成同时生成ATP.由于学校以由于学校以“该论文缺乏该论文缺乏实验支持实验支持,空想成分大空想成分大”为由为由,未批准他想当一名助教的申请未批准他想当一名助教的申请.1964年年,他辞去大学工作他辞去大学工作,在农场建立了自己的格林研究所在农场建立了自己的格林研究所,请请了一名助手继续坚持实验了一名助手继续坚持实验.1972年年,日本科学家从细胞膜上成日本科学家从细胞膜上成功地分离了合成功地分离了合成ATP的酶的酶,证实了米切尔的设想证实了米切尔的设想.1978年年,被人被人们称为怪人的米切尔获得诺贝尔化学奖们称为怪人的米切尔获得诺贝尔化学奖.Chemiosmotic
18、theorylChemiosmotic theory is the theory of proton electrochemical coupling.That a proton gradient is established across a membrane by the action of a primary proton pump.And that this proton gradient drives ATP synthesis through a secondary proton pump(ATP synthase or proton-translocating ATPase).I
19、t is interesting that this secondary pump is highly conserved in bacteria,mitocondria and chloroplasm membranes.Chemiosmotic coupling was proposed by Peter Mitchell in the late 1960s and he later received the Nobel Prize in Chemistry for his work lReference:Nichols&Ferguson(1992)1个葡萄糖分解可生成多少ATP?引自:R
20、aven et al.,Biology,2005,pp:氧化磷酸化要点1)电子传递链电子传递链,电子能量转变为质子跨膜电子能量转变为质子跨膜运动运动.2)质子跨膜运动质子跨膜运动,产生电位差产生电位差.3)质子通过质子通过ATP酶回返线粒体基质酶回返线粒体基质,伴随伴随ATP生成生成,这一过程又称化学渗透这一过程又称化学渗透.4)2H+,2e-与与1/2 O反应生成水分子反应生成水分子 丙酮酸能量总帐1)当电子从当电子从NADH经过呼吸链传递到经过呼吸链传递到O2时时,在在 三个部位即三个部位即复合物复合物I,III和和IV可泵出质子可泵出质子.2)每对电子在呼吸链上传递时产生的质子势能每对电
21、子在呼吸链上传递时产生的质子势能 下降用于合成下降用于合成ATP,到达到达O2时时每个每个NADH传传 递的电子可产生递的电子可产生3个个ATP.但但从从FADH2转移的转移的 两个电子只产生两个电子只产生2个个ATP,因为它只在因为它只在2个个部部 位位(III和和IV)泵出质子泵出质子.3)1分子丙酮酸氧化脱羧产生分子丙酮酸氧化脱羧产生4分子分子NADH,1分分 子子FADH2和和1分子分子ATP,总共产生总共产生:4 x 3+1 x 2+1=15ATP.1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子丙酮酸分子丙酮酸,总计为总计为30ATP.1个葡萄糖分解可生成多少ATP?注意注意:此处计算此处计算
22、1个个NADH产生产生5个个ATP,而非而非6个个ATP.葡萄糖分解能量总帐两种统计1)1)理论上理论上:1 1分子分子葡萄糖酵解产生葡萄糖酵解产生2 2分子分子NADHNADH和和2 2分子分子ATPATP,总计总计2 x 3+2=2 x 3+2=8 ATP8 ATP.加上加上2 2分子丙酮酸能量总帐分子丙酮酸能量总帐30 30 ATP ATP共计共计38 ATP38 ATP.如如NADHNADH进入线粒体进入线粒体消耗消耗2ATP2ATP,则净收则净收 获获36 ATP36 ATP.2)2)实际上实际上:由于线粒体内膜有泄漏由于线粒体内膜有泄漏,有些质子会直接穿内有些质子会直接穿内 膜进入
23、基质膜进入基质,不经过不经过ATPATP酶酶,造成能量损失造成能量损失;线粒体膜常线粒体膜常 常利用质子势能梯度能量转运有机物如丙酮酸常利用质子势能梯度能量转运有机物如丙酮酸,而不而不 经过经过ATPATP酶产生酶产生ATP.ATP.因此因此,实际计算的每个实际计算的每个NADHNADH产生约产生约 2.5 ATP;2.5 ATP;每个每个FADHFADH产生约产生约1.5 ATP1.5 ATP.所以所以1 1分子分子葡萄糖葡萄糖 在真核细胞中约产生在真核细胞中约产生:10 NADH X 2.5 ATP+2 FADH 10 NADH X 2.5 ATP+2 FADH x 1.5 ATP=30
24、ATP x 1.5 ATP=30 ATP.糖酵解与氧化鳞酸化效率1 mol1 mol葡萄糖产生的葡萄糖产生的ATPATP相当于相当于1150 kJ,1150 kJ,而而1 mol1 mol葡萄糖燃烧产生的能量约葡萄糖燃烧产生的能量约 2870 kJ,2870 kJ,即细胞通过呼吸氧化利用葡即细胞通过呼吸氧化利用葡萄糖热能的效率约萄糖热能的效率约40%40%.丙酮酸的两种酵解无氧酵解-乙醇发酵无氧酵解-乳酸发酵生物大分子的氧化分解生物分子代谢之间的关系 细胞呼吸作用的调节磷酸果糖激酶是调节糖代谢的关键步骤磷酸果糖激酶是调节糖代谢的关键步骤.细菌的氧化磷酸化细菌的氧化磷酸化与线粒体相似细菌的氧化磷
25、酸化与线粒体相似.好氧细菌呼吸链上电子传递时将质子泵好氧细菌呼吸链上电子传递时将质子泵出膜外出膜外,质子通过膜上的质子通过膜上的ATP合成酶返回膜内时产生合成酶返回膜内时产生ATP.好氧细菌的电子好氧细菌的电子受体为受体为02.厌氧细菌缺少呼吸链厌氧细菌缺少呼吸链,它们利用无氧酵解产生的它们利用无氧酵解产生的ATP将质子泵将质子泵出膜外出膜外,然后利用易化扩散将营养物质输入细胞内然后利用易化扩散将营养物质输入细胞内.有些厌氧菌如固氮菌有些厌氧菌如固氮菌也有电子传递链也有电子传递链,它们以它们以N2为电子受体为电子受体,产生产生-NH4.质子渗透直接促使细菌利用鞭毛运动(2)1)简述自然界的能量循环简述自然界的能量循环.2)什么是糖酵解什么是糖酵解?它在何处进行它在何处进行?3)三羧酸循环的哪些步骤产生三羧酸循环的哪些步骤产生ATP和和NADH或或FADH2?4)什么是底物磷酸化什么是底物磷酸化?5)什么是氧化磷酸化什么是氧化磷酸化?氧化磷酸化如何产生氧化磷酸化如何产生ATP?5)一分子葡萄糖在糖酵解时产生多少一分子葡萄糖在糖酵解时产生多少ATP,在氧在氧化磷酸化时产生多少化磷酸化时产生多少ATP?6)无氧发酵可产生酒精无氧发酵可产生酒精,其原理是什么其原理是什么?
