1、第一章、植物水分代谢学习目的：了解植物对水分吸收、运输机蒸腾的方式、途径和机制，认识植物对水分平衡的维持及其重要性，为合理灌溉提供理论依据和指导。重点:植物对水分吸收、运输机蒸腾的方式、途径和机制难点：细胞水势，气孔蒸腾第一章 目录1.1水分与植物生命活动1.2植物细胞对水分的吸收1.3植物根系对水分的吸收1.4植物体内水分向地上部的运输1.5蒸腾作用1.6合理灌溉的生理基础第一章的前言水是生命起源的先决条件，没有水就没有生命。植物的一切正常生命活动都必须在细胞含有一定的水分状况下才能进行。农作物产量对供水的依赖性也往往超过了任何其他因素。“有收无收在于水”和“水利是农业的命脉”的道理就在这里
2、。没有水就没有生命没有水就没有生命 “有收无收在于水有收无收在于水”植物一方面从周围环境中吸收水分，以保证生命活动的需要；另一方面又不断地向环境散失水分，以维持体内外的水分循环、气体交换以及适宜的体温。植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，被称为植物的水分代谢(water metabolism)。研究植物水分代谢的基本规律，掌握合理灌溉的生理基础，满足作物生长发育对水分的需要，为作物提供良好的生态环境，这对农作物的高产、稳产、优质、高效有着重要意义。1.1水分与植物生命活动1.1.1水的某些理化性质1.1.2植物的含水量1.1.3植物体内水分的存在状态1.1.4水分在植物生命活动中的作用1
3、.1.1水的某些理化性质植物对水分的吸收、运输、分布、散失以及水在植物生命活动中所起的作用都与水的结构和理化性质有关。(1)水的组成和结构水的组成和结构 水分子由2个氢原子和1个氧原子以共价键(covalent bond)结合，呈“V”型结构，键为为104.5。H2O成为极性分子(polar molecule)，分子中正、负电荷相等,所以水分子仍表现电中性(electroneutrality)。在液态水中缔合分子和单分子处于平衡状态。缔合是放热过程，离解是吸热过程。水分子与水分子之间可借氢键相互结合，产生一定的内聚力。(2)水的某些理化性质(1)水的气化热水的气化热:所有液体中水的气化热是最大
4、。有利于植物所有液体中水的气化热是最大。有利于植物通过蒸腾作用有效地降低体温。通过蒸腾作用有效地降低体温。(2)水的比热容水的比热容除液氨外，在其它的液态和固态物质中，水除液氨外，在其它的液态和固态物质中，水的比热容最大。水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作的比热容最大。水对气温、地温及植物体温有巨大的调节作用，有利于植物适应冷热多变的环境。用，有利于植物适应冷热多变的环境。(3)水的内聚力、粘附力和表面张力水的内聚力、粘附力和表面张力由于水中存在大量的由于水中存在大量的氢键，水的内聚力很大。水与极性物质间有较强的粘附力。氢键，水的内聚力很大。水与极性物质间有较强的粘附力。内聚力、粘附力和表
5、面张力的共同作用产生毛细作用内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生毛细作用(capillarity)。(4)水的电性质水的电性质水具有较高的介电常数水具有较高的介电常数，因而是许多电解质因而是许多电解质和极性分子的良好溶剂。和极性分子的良好溶剂。(5)水的不可压缩性水的不可压缩性这一性质在细胞内所引起的静水压与植这一性质在细胞内所引起的静水压与植物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面均有密物气孔开闭、叶片运动、保持植株固有的姿态等方面均有密切关系。切关系。1.1.2植物的含水量(1)概念 实际含水量：植物含水重占鲜重的百分数实际含水量：植物含水重占鲜重的百分数 相对含水量：植物实际含水
6、量占水分饱和时实际含相对含水量：植物实际含水量占水分饱和时实际含 水量的百分数水量的百分数(2)含水量与植物种类、器官和组织特性以及所含水量与植物种类、器官和组织特性以及所处环境有关处环境有关(3)含水量反映植物含水量反映植物生命活动活跃程度生命活动活跃程度(4)间接反映土壤水分供应状况土壤水分供应状况；生产上用相对相对含水量作为灌溉指标含水量作为灌溉指标 RWC(%)=Wact/Wa Wact实际含水重，实际含水重，Wa水分饱和时实际含水量水分饱和时实际含水量1.1.3植物体内水分的存在状态水分在植物细胞内有两种存在形式水分在植物细胞内有两种存在形式：束缚水和自由水束缚水和自由水束缚水：束缚
7、水：吸附于原生质颗粒或存在于大分子结构空间内吸附于原生质颗粒或存在于大分子结构空间内不能移动不能移动的水的水自由水：自由水：不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或吸引力很小，可以自由移动可以自由移动的水的水自由水直接自由水直接参与参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水植物的生理过程和生化反应，而束缚水不不参与参与这些过程，因此自由水这些过程，因此自由水/束缚水比值束缚水比值较高较高时，植物代谢时，植物代谢活跃活跃，生长较快，生长较快，抗逆性差抗逆性差；反之，代谢；反之，代谢活性低活性低、生长缓、生长缓慢，但慢，但抗逆性较强抗逆性较强。植物体内水分的存在状态与植
8、物的生命活动有很大的关系。植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性的生理指标之一。1.1.4水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用1生理作用生理作用(1)水是原生质的主要组分水是原生质的主要组分(2)水直接参与植物体内重要的水直接参与植物体内重要的代谢代谢过程过程(3)水是许多生化反应和物质吸收、运输水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质的良好介质(4)水能使植物保持固有的水能使植物保持固有的姿态姿态(5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水细胞分裂和延伸生长都需要足够的水(6)水可以保持植物体正常水可以保持植物体正常体温体温1.
9、1.4水分在植物生命活动中的作用水分在植物生命活动中的作用2生态作用生态作用水对可见光的通透性水对可见光的通透性水对植物生存环境的调节水对植物生存环境的调节 以水调温以水调温 以水调肥以水调肥 以水调病虫害以水调病虫害1.2植物细胞对水分的吸收1.2.1水势概念和水的迁移过程1.2.2植物细胞的水势组成1.2.3植物细胞的吸水方式1.2.4水分跨膜运输和水孔蛋白1.2.5细胞间水分移动1.2.1水势概念和水的迁移过程1自由能、化学能与水势2含水体系的水势组成3水的迁移过程1自由能、化学能与水势自由能与化学势自由能与化学势(1)自由能自由能(G)的含义的含义(2)用自由能的变化值用自由能的变化值
10、(G)判断系统反应判断系统反应能否自发进行能否自发进行(3)化学势化学势水的化学势与水势水的化学势与水势(1)自由能(G)的含义体系中能用于做功的能量体系中能用于做功的能量(2)用自由能的变化值(G)判断系统反应能否自发进行G=G2G1G0 自由能增加，反应不可自发进行G=0 自由能无变化，系统动态平衡(3)化学势化学势A.概念；体系中某一组分的概念；体系中某一组分的偏偏摩尔自由能摩尔自由能B.体系中，在等温等压保持其他各组分浓体系中，在等温等压保持其他各组分浓度不变时，加入度不变时，加入1摩尔物质所引起体系自由摩尔物质所引起体系自由能的增量。能的增量。C.用于描述体系中各组分发生化学反应的用
11、于描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在趋势本领及转移的潜在趋势水的化学势与水势水的化学势与水势A.水的化学势水的化学势(w)a.含义含义b.水的化学势可用来判断水分参加化学反应水的化学势可用来判断水分参加化学反应的的本领本领或两相间移动的或两相间移动的方向和限度方向和限度。c.水的化学势差水的化学势差 就是体系中水的化学势就是体系中水的化学势w 与同温度下纯水的化学势与同温度下纯水的化学势0 w 之差值之差值,由由于纯水的化学势于纯水的化学势 0 w 规定为规定为0，w=w，即即水的化学势差也可视为水的化学势水的化学势差也可视为水的化学势。d.纯水纯水的化学势的化学势最大最大(=0)
12、,其他其他溶液溶液化学势均化学势均为为负负值。值。B.水的水势水的水势B1.在等温、等压条件下每偏摩尔体积的水的在等温、等压条件下每偏摩尔体积的水的化学势差化学势差 w=(w 0 w)/V w,m=w/V w,mB2.为什么要除以为什么要除以V?这主要是使化学势的能量单位转这主要是使化学势的能量单位转变成水势的压力单位，这样不但可避免测量活度变成水势的压力单位，这样不但可避免测量活度(a)所所带来的麻烦，使测量简便带来的麻烦，使测量简便(测定压力变化比测定能量变测定压力变化比测定能量变化方便得多化方便得多)，而且能使水势概念与传统的吸水力，而且能使水势概念与传统的吸水力(S)概概念联系起来，从
13、而在数值上使念联系起来，从而在数值上使=-S。此外，这也能使此外，这也能使水势单位与土壤学、气象学中的压力单位相一致。水势单位与土壤学、气象学中的压力单位相一致。.水的水势水的水势B3.水或溶液的偏摩尔体积水或溶液的偏摩尔体积B4.纯水纯水水势水势 w 0=0，其他其他溶液溶液水势均为水势均为负负值。值。B5.水分的移动和其他物质一样是顺着能水分的移动和其他物质一样是顺着能量梯度量梯度(energy gradient)的方向进行的。的方向进行的。在任何两个相邻部位之间或两个相邻细在任何两个相邻部位之间或两个相邻细胞之间，水分总是从胞之间，水分总是从水势高处移向水势水势高处移向水势低处低处，直到
14、两处水势，直到两处水势差为差为0为止。为止。2含水体系的水势组成(1)凡是能改变水分子w的各种因素都会引起水势的改变。A.使体系水势增高增高的因素有：正压力；升高温度；正压力；升高温度；升高海拔高度。升高海拔高度。B.使体系水势降低降低的因素有：溶质；衬质；负溶质；衬质；负压力；毛细管力；降低温度；压力；毛细管力；降低温度；降低海拔高度降低海拔高度。C.在温度不变的情况下，若将溶质(S)、衬质(m)、压力(P)、重力(g)等诸因素可视为独立变量，则这些因素对体系水势的贡献可分别称为溶质势溶质势(s)、衬质势衬质势(m)、压力势压力势(p)、重力势重力势(g)等。当这些水势能单独对体系水势产生影
15、响时，则体系的水势就等于各水势之代数和：wsmpg 含水体系的水势组成(2).纯水的水势纯水的水势 所谓纯水是指不以任何物理的或化学的方式与任何物质结合的水，完全是自由水，纯水的水势为零水势为零(因为在纯水体系中=0w=0,=0，所以 w=0).溶质势溶质势s(solute potential)指由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低降低的数值。溶液的溶质愈多，其溶质势愈低，且任一溶液的水势均低于纯水的水势而为负值。在渗透系统中溶质势表示了溶液中水分潜在潜在的渗透能力的大小,因此，溶质势又可称为渗透势(osmotic potential,)。含水体系的水势组成.衬质势衬质势(matrix pot
16、ential)由于衬质的存在引起体系水势降低的数值 一般认为，当衬质吸水达到平衡后，衬质对体系水势就没有什么影响，此时衬质具有的水势等于体系的水势，即在体系总水势中就不包含衬质具有的水势。干燥的衬质表面水势很低，可达-300MPa，吸附水后，衬质水势迅速增高，被水饱和时衬质水势趋于0。含水体系的水势组成.压力势压力势(pressure potential)由于压力的存在而使体系水势改变的数值。p会随压力变化而变化,加正压力，使体系 水势升高。如果讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力势可忽略不计。.重力势重力势g(gravitational)由于重力的存在使体系水势增加的数值，称重力势
17、。重力使水向下移动，即处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。3水的迁移过程水在自然界，包括在植物体内的移动，不外乎二种形式：集流与扩散。而渗透作用是扩散的一种特殊形式。(1)集流集流集流(mass flow或bulk flow)是指液体中成群的原子或分子(例如组成水溶液的各种物质的分子)在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。水的迁移过程(1)集流集流在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。依靠水的集流能使土壤中的无机养分和叶片制造的光合产物运往植物体的各个部分。与扩散不同，集流与物质的浓度无关，即
18、与溶质势无关。水的迁移过程(2)扩散扩散(diffusion)是物质分子(包括气体分子、水分子、溶质分子等)从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。扩散速度与物质的浓度梯度成正比水的迁移过程（3）渗透作用）渗透作用渗透作用（osmosis）是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeable membrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。半透膜也叫选择透性膜，是只容许混合物(溶液、混合气体)中的一些物质透过，而不容许另一些物质透过的薄膜。如透析袋、动物膀胱、
19、花生皮、蚕豆壳等都有半透膜的性质。由渗透作用引起的水分运转由渗透作用引起的水分运转 渗透作用渗透作用由于漏斗口装有半透膜，所以水分子可以自由透过，而蔗糖分子不能通过，再加上纯水的水势高于蔗糖溶液的水势，所以纯水中的水分子会自发地向漏斗内运转而使漏斗内的液面逐渐升高。膜上的静水压逐渐增加，而静水压又会使糖液中的水分子通过半透膜向烧杯内运转。当静水压增大到漏斗内半透膜上方蔗糖液中的水势与烧杯内纯水的水势相等时，水分子通过半透膜的进出即达到动态平衡。这时半透膜上方的压力势就等于负的糖液的渗透势。稀溶液的溶质势计算稀溶液的溶质势可用范特霍夫(Vant Hoff)公式，计算渗透压（）的（经验公式）来计算
20、：=-icRT式中R:气体常数(0.0083dm3MPamol-1K-1)；T:绝对温度(K)；C:质量摩尔浓度(molkg-1)；i:溶质的解离系数。1.2.2植物细胞的水势组成植物细胞与一个开放的溶液体系有所不同，它外有细胞壁，内有大液泡，液泡中有溶质，细胞中还有多种亲水衬质，这些都会对细胞水势产生影响。因此植物细胞水势比纯溶液的水势要复杂得多，至少要受到三个组分的影响，即溶质势s、压力势p和衬质势m。.细胞的溶质势细胞的溶质势 植物细胞中含有大量溶质，其中主要有无机离子、糖类、有机酸、色素等。细胞液所具有的溶质势是各种溶质势的总和。细胞液中溶质的质点数愈多，细胞液的溶质势就越低。凡是影响
21、细胞液浓度的内外条件，都可引起溶质势的改变。例如干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。细胞的压力势细胞的压力势.细胞的压力势细胞的压力势 原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgor pressure)。细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。压力势一般为正正值，它提高了细胞的水势。在特殊情况下，压力势也可为负值或等于零。例如初始质壁分离时，细胞的压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的压力势呈负值。细胞的衬质势细胞的衬质势.细胞的衬质势细胞的衬质势是指细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等对自由水的束缚而引起水势的降低值。
22、衬质势呈负负值。水势组成水势组成4.细胞的水势组成细胞的水势组成 未形成液泡的细胞，如分生组织细胞，其含水体系主要由细胞质构成，细胞的水势可用细胞质的水势表示：细胞细胞=细胞质细胞质=s+m+p 风干种子细胞的水势 衬质势很低，与之相比压力势与溶质势可忽略 细胞细胞=细胞质细胞质=m水势组成水势组成对于含有液泡的成熟细胞来说，其含水体系有液泡、细胞质，此外还有各种有膜结构的细胞器体系,当细胞处于水分平衡时，细胞内各含水体系的水势值应是相等的,细胞的水势可用任何部分的含水体系的水势来表示：细胞=细胞质=液泡=细胞器细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略
23、不计。因此细胞水势公式可用下式表示：细胞=液泡=s+p 1.2.3植物细胞的吸水方式植物细胞的水势主要由s、m和p组成，其中某一组分的变化都会改变细胞水势值及其与周围环境水势的差值，从而影响细胞吸水能力。植物细胞吸水方式分为2种 渗透吸水；吸胀吸水渗透吸水；吸胀吸水 1.渗透吸水渗透吸水(osmotic absorption of water指由于s的下降而引起的细胞吸水把液泡化的植物细胞看作一渗透计，把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜，当把植物细胞置于清水或溶液中，液泡溶液、原生质层和细胞外溶液液泡溶液、原生质层和细胞外溶液三者构成一个渗透系统三者构成一个渗透系统，细
24、胞就会发生渗透作用。渗透吸水渗透吸水如果液泡的水势高于外液的水势，液泡就失水，细胞收缩，体积变小。由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来植物细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞由于液泡失水而使原生质体和细胞壁分离的现象细胞壁分离的现象叫做质壁分离质壁分离。渗透吸水渗透吸水如果把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，整个原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原质壁分离复原(deplasmolysis)。原生质层并非理想的半透膜，植物细胞并非理想的渗透系统！你如何
25、理解？渗透吸水渗透吸水利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象(1)判断细胞死活；(2)测定细胞的渗透势；(3)观察物质透过原生质层的难易程度；(4)说明原生质层是半透膜；(5)比较原生质黏度大小。2.吸胀吸水吸胀吸水指依赖于较低的指依赖于较低的m而引起的细胞吸水而引起的细胞吸水胶体吸引水分子的力量称为吸胀力，而亲水胶体吸引水分子的力量称为吸胀力，而亲水胶体物质吸水膨胀的现象则称为吸胀作用胶体物质吸水膨胀的现象则称为吸胀作用蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维蛋白质类物质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小素较小细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低细胞吸胀力的大小，取决于衬质水势的高低由于吸胀过程
26、与细胞的代谢活动没有直接关由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最将种子放在纯水中，当种子吸水膨胀达到最大程度时，大程度时，m=w=0。3.细胞吸水过程中水势组分的变化细胞吸水过程中水势组分的变化植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（水势差（w）。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变w ws sp p 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 相对体积相对
27、体积 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cellcell水势、溶质势、压力势水势、溶质势、压力势/MPaMPa初始质壁分离初始质壁分离完全膨胀完全膨胀自然状态自然状态1.2.4水分跨膜运输和水孔蛋白1.水分跨膜运输的途径（1）通过水孔蛋白形成的水通道运输 可以通过改变水孔蛋白的可以通过改变水孔蛋白的活性活性和调节水孔蛋白在膜上的和调节水孔蛋白在膜上的 丰度丰度两种途径来调节膜对水的通透能力。两种途径来调节膜对水的通透能力。（2）通过生物膜的膜脂间隙进行运输2.水孔蛋白结构3.水孔蛋白活性的影响因素2.水孔蛋白(AQPs)结构对水分子有专一性；是水分进出细胞主途
28、径；含有6个跨膜-螺旋区段螺旋区段(H1,H2,H3,H4,H5,H6)；氨基与羧基末段均在胞质一侧；有三个膜外环(LA、LC、LD)；二个含NPA保守序列保守序列的膜内环膜内环(HB,HE)反向排列在膜脂双分子层中并形成对称结构，NPA保守序列使水孔蛋白具选择性。水孔蛋白以同型四聚体四聚体形式存在，水分子从每个亚单位中间通过；水孔蛋白的功能依存在的部位不同而有所不同。依存在的部位不同而有所不同。维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离维管束薄壁细胞中：可能参与水分长距离的运输，参与调节整个细胞的渗透势。的运输，参与调节整个细胞的渗透势。根尖的分生区和伸长区中：有利于细胞生根尖的分生区和伸长区中：
29、有利于细胞生长和分化，长和分化，分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关分布于雄蕊、花药：可能与生殖有关3.水孔蛋白活性的影响因素Hg2+、高浓度外部溶液降低活性；水势和膨压的变化；水孔蛋白磷酸化提高活性水孔蛋白水分运输效率主要受水孔蛋白的导水性（活性）影响 液泡膜上水孔蛋白导水性远高于其他生物膜上水孔蛋白。其次受水孔蛋白丰度与分布影响1.2.5细胞间水分的移动1.水分进出细胞，决定于细胞与周围环境之间的水势差；2.相邻细胞间水分移动方向和移动速度也有二者的水势差决定；3.在土壤土壤植物植物大气连续体大气连续体（soil-plant-atmosphere continum,SPAC）中，通常土壤的水势
30、植物根的水势茎木质部水势叶片的水势大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。1.3植物根系对水分的吸收1.3.1土壤水分和土壤水势土壤水分和土壤水势1.3.2植物根系吸水部位植物根系吸水部位1.3.3根系吸水途径根系吸水途径1.3.4根系吸水动力根系吸水动力1.3.5影响根系吸水的外部因素影响根系吸水的外部因素1.3.1土壤水分和土壤水势土壤水分和土壤水势（1）土壤中水分的性质）土壤中水分的性质（2）土壤水势）土壤水势（3）土壤水分的移动）土壤水分的移动（1）土壤中水分的性质）土壤中水分的性质(1)按物理状态分类按物理状态分类,可分为可分为(2)按水能否被植物利用按水能否被植物
31、利用,可分为可分为反映土壤中不可利用水的指标是反映土壤中不可利用水的指标是永久萎蔫系数永久萎蔫系数(3)表示土壤保水性能的指标表示土壤保水性能的指标毛管水毛管水 毛管上升水毛管上升水 毛管悬着水毛管悬着水束缚水束缚水(吸湿水吸湿水)重力水重力水可利用水可利用水不可利用水不可利用水最大持水量最大持水量田间持水量田间持水量毛管水毛管水是指由于是指由于毛细管力毛细管力所保持在所保持在土壤颗粒间毛管内的水分土壤颗粒间毛管内的水分。毛管上升水毛管上升水就是土壤下层的就是土壤下层的地下水地下水，在毛管力作用下，在毛管力作用下沿着毛沿着毛管孔隙上升的水分管孔隙上升的水分。毛管悬着水毛管悬着水降水或灌溉之后渗
32、入土壤中，并降水或灌溉之后渗入土壤中，并被毛管孔隙所保被毛管孔隙所保持的水。持的水。束缚水束缚水指土壤中指土壤中土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分土壤颗粒或土壤胶体的亲水表面所吸附的水分。重力水重力水是指是指水分饱和的土壤水分饱和的土壤中，由于中，由于重力的作用重力的作用，能自上而下，能自上而下渗漏出来的水分渗漏出来的水分。田间持水量田间持水量(field capacity)是指当土壤中是指当土壤中重力水全部排除重力水全部排除，而保，而保留全部留全部毛管水和束缚水毛管水和束缚水时的土壤含水量。时的土壤含水量。最大持水量最大持水量(土壤饱和水量土壤饱和水量)指土壤中所有孔隙完全充满水分时指
33、土壤中所有孔隙完全充满水分时的含水量。的含水量。毛管水、束缚水和重力水的植物利用比较毛管水、束缚水和重力水的植物利用比较毛管水毛管水较容易被根毛所吸收，是较容易被根毛所吸收，是植物吸水的植物吸水的主要来源主要来源。由于由于束缚水束缚水被胶体吸附，因而被胶体吸附，因而不能为植物所不能为植物所利用利用。对于对于旱地植物旱地植物来说，来说，重力水重力水占据土壤中的大占据土壤中的大孔隙，造成土壤水多气少，孔隙，造成土壤水多气少，导致植物生长不导致植物生长不良良。但在水稻土中是水稻生长重要的。但在水稻土中是水稻生长重要的生态需生态需水水。关于萎蔫的几个概念萎蔫萎蔫(wilting)：缺水时，植物细胞失水
34、，膨压下：缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。暂时萎蔫暂时萎蔫(temporary wilting)：如果蒸腾速率降低如果蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为后，萎蔫植株可恢复正常，则这种萎蔫称为。永久萎蔫永久萎蔫(permanent wilting)：由于土壤中缺少由于土壤中缺少植物可利用水分，蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植植物可利用水分，蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。永久萎蔫系数永久萎蔫系数(permanent wilting coefficien
35、t)指植物发生指植物发生永永久萎蔫时久萎蔫时，土壤中尚，土壤中尚存留的水分存留的水分占占土壤干重土壤干重的百分率的百分率。几个概念关系说明最大持水量最大持水量(土壤饱和水量土壤饱和水量)=毛管水含量毛管水含量+束缚水含束缚水含量量+重力水含量重力水含量田间持水量田间持水量=毛管水含量毛管水含量+束缚水含量束缚水含量可利用水量可利用水量=毛管水含量毛管水含量不可利用水量不可利用水量=束缚水含量束缚水含量+重力水含量重力水含量永久萎蔫系数永久萎蔫系数=束缚水含量束缚水含量（2）土壤水势）土壤水势土壤水势也由溶质势s、衬质势m和压力势p组成。壤溶液的衬质势主要是由于土壤胶体对水分子的吸附所引起的。土
36、壤中p为负值是由于土壤中毛细作用所造成的。通常土壤溶液浓度很低,s约为-0.01MPa。在潮湿的土壤中，土壤溶液的渗透势是决定土壤溶液水势的主要成分。多数植物在土壤含水量达到永久萎蔫系数时土壤含水量达到永久萎蔫系数时土壤水势约为-1.5MPa，此水势称为永久萎蔫点永久萎蔫点。（3）土壤水分的移动）土壤水分的移动土壤中水分移动以土壤中水分移动以集流方式集流方式进行，水分进行，水分向根系集流移动的速度取决于根系周围向根系集流移动的速度取决于根系周围水的水的压力梯度和水的传导率压力梯度和水的传导率。压力梯度的产生（教材压力梯度的产生（教材P18）水的传导率水的传导率(单位时间单位压力下水分移单位时间
37、单位压力下水分移动距离动距离)与与土壤质地土壤质地有关。有关。土壤颗粒间土壤颗粒间孔隙越大孔隙越大，传导率越高传导率越高。1.3.2植物根系吸水部位植物根系吸水部位根系吸水的部位主要在根系吸水的部位主要在根尖根尖，以，以根毛区根毛区的吸水能的吸水能力最强。力最强。因为因为：根毛增大了根毛增大了吸收面积吸收面积(约约510倍倍)；根毛细胞壁外层由根毛细胞壁外层由果胶质果胶质覆盖，粘性较强，亲水覆盖，粘性较强，亲水性好，有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；性好，有利于和土壤胶体颗粒的粘着和吸水；根毛区根毛区输导组织发达输导组织发达，对水移动的阻力小，水分，对水移动的阻力小，水分转移速度快。转移速度快
38、。在移栽时在移栽时尽量保留细根尽量保留细根，就减轻移栽后植株的萎，就减轻移栽后植株的萎蔫程度蔫程度,提高成活率。提高成活率。1.3.3根系吸水途径根系吸水途径主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中主要通过根毛、皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径体两条途径（1）质外体途径质外体途径质外体质外体：由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空：由细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的细胞质外的部分腔组成的细胞质外的部分质外体常是质外体常是不连续不连续的，被内皮层的的，被内皮层的凯氏带凯氏带分隔成为两分
39、隔成为两个区域：个区域：外部质外体外部质外体(内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细内皮层外，包括根毛、皮层的胞间层、细胞壁和细胞间隙胞间隙)内部质外体内部质外体(内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁内皮层内，包括成熟的导管和中柱各部分细胞壁)水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过水分由外部质外体进入内部质外体时必须通过内皮层内皮层细胞的共质体途径细胞的共质体途径才能实现才能实现水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以水分在质外体中的移动，不越过任何膜，所以移动阻移动阻力小，移动速度快力小，移动速度快。(2)共质体途径共质体共质体：活活细胞之间通过细胞之间通过胞间连丝胞间连丝组成
40、组成的的连续连续整体。整体。共质体途径共质体途径(symplast pathway)是指水是指水分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连分依次从一个细胞的细胞质经过胞间连丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。丝进入另一个细胞的细胞质的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此水分运输因共质体运输要跨膜，因此水分运输阻阻力较大力较大。1.3.4根系吸水动力根系吸水动力植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水主动吸水和被动吸水。（一）主动吸水（一）主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水过程由植物根系生理活动而引起的吸水过程。根的。根的主动吸水具体反映在
41、根压上。主动吸水具体反映在根压上。根压根压(root pressure)，是指由于植物根系生理是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。活动而促使液流从根部上升的压力。伤流和吐水伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。是证实根压存在的两种生理现象。根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势根压的产生与根系生理活动和导管内外的水势差有关。与地上部分的活动无关。差有关。与地上部分的活动无关。1.伤流伤流 从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象象称为伤流称为伤流(bleeding）从伤口流出的汁液叫伤流液从伤口流出的汁液叫伤流液(bleeding
42、sap）其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。有机物和植物激素等。凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分。所以，伤流液的伤流液的数量和数量和成分成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标，可作为根系活动能力强弱的生理指标。图图 1.11伤流和根压示意图伤流和根压示意图A.伤流液从茎部切口处流出；伤流液从茎部切口处流出；B.用用压力计测定根压压力计测定根压2.吐水吐水生长在土壤水分充足、潮湿环境中的植株，叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象称为吐水
43、(guttation)。在生产上，吐水现象可以作为根系生理活动的指标，并能用以判断苗长势的强弱。吐水现象吐水现象关于主动吸水的说明主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。（二）被动吸水（二）被动吸水植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水(passive absorption of water)。蒸腾拉力(transpirational pull)是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量根在被动吸水过程中为水分进入植物体提供了根在被动吸水过程中为水分进入
44、植物体提供了通道，发达的根系扩大了与土壤的接触面，更通道，发达的根系扩大了与土壤的接触面，更有利于植株对水分的吸收。有利于植株对水分的吸收。主动吸水和被动吸水的比重主动吸水和被动吸水在植物吸水过程中主动吸水和被动吸水在植物吸水过程中所占的比重，因所占的比重，因植物生长状况和蒸腾速植物生长状况和蒸腾速率率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。吸
45、水才成为主要的吸水方式。1.3.5影响根系吸水的外部因素影响根系吸水的外部因素1大气因素大气因素光照光照大气湿度大气湿度气温气温风力风力2土壤因素土壤因素土壤水分状况土壤水分状况土壤通气状况土壤通气状况土壤温度土壤温度土壤溶液浓度土壤溶液浓度（）土壤水分状况土壤水分状况与植物吸水有密切关系。土壤水分状况与植物吸水有密切关系。暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，暂时萎蔫常发生在气温高湿度低的夏天中午，此时土壤中此时土壤中即使有可利用的水即使有可利用的水，也会因，也会因蒸腾强蒸腾强烈而供不应求烈而供不应求，使植株出现萎蔫。，使植株出现萎蔫。永久萎蔫的实质是永久萎蔫的实质是土壤的水势等于或低于植
46、物土壤的水势等于或低于植物根系的水势根系的水势，植物根系已无法从土壤中吸到水，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起能消除萎蔫。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡。植株死亡。（二）土壤温度（二）土壤温度低温会使根系吸水下降，其原因：低温会使根系吸水下降，其原因：一是水分在低温下一是水分在低温下粘度增加，扩散速率降低粘度增加，扩散速率降低，同时由，同时由于细胞原生质粘度增加，水分于细胞原生质粘度增加，水分扩散阻力加大扩散阻力加大；二是根二是根呼吸速率下降呼吸速率下降，影响根压产生影响
47、根压产生，主动吸水减弱，主动吸水减弱三是根系三是根系生长缓慢生长缓慢，不发达，有碍吸水面积的扩大。，不发达，有碍吸水面积的扩大。土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过土壤温度过高对根系吸水也不利，其原因是土温过高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还高会提高根的木质化程度，加速根的老化进程，还会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活会使根细胞中的各种酶蛋白变性失活。（三）土壤通气状况（三）土壤通气状况土壤中的土壤中的O2和和CO2浓度对植物根系吸水的影响很大浓度对植物根系吸水的影响很大O2充足，会促进根系有氧呼吸，利于根系主动吸水，充足，会促进根系有氧呼吸，利于根系主动吸水，利于根尖细胞分裂
48、、根系生长和吸水面积的扩大。利于根尖细胞分裂、根系生长和吸水面积的扩大。CO2浓度过高或浓度过高或O2不足，根的呼吸减弱，能量释放减不足，根的呼吸减弱，能量释放减少，影响根压的产生和根系吸水，还因无氧呼吸累积少，影响根压的产生和根系吸水，还因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。较多的酒精而使根系中毒受伤。团粒土壤结构的大孔隙充满空气，小孔隙含有水分，团粒土壤结构的大孔隙充满空气，小孔隙含有水分，既可满足根系对水分需要，又可以满足对空气的需要。既可满足根系对水分需要，又可以满足对空气的需要。（四）土壤溶液浓度（四）土壤溶液浓度在一般情况下在一般情况下,土壤溶液浓度较低土壤溶液浓度较低,水势较
49、高，水势较高，根系易于吸水。根系易于吸水。但在盐碱地上但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水中的盐分浓度高，水势低水势低(有时低于有时低于-10MPa)，作物吸水困难。作物吸水困难。在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生流，而产生“烧苗烧苗”。1.4植物体内水分向地上部的运输一、水分运输的途径和速度一、水分运输的途径和速度二、水分沿导管上升的机制二、水分沿导管上升的机制一、水分运输的途径和速度一、水
50、分运输的途径和速度在土壤在土壤植物植物大气连续体中，水分运输的具体途径是大气连续体中，水分运输的具体途径是：土土壤壤根毛根毛皮层皮层内皮层内皮层中柱鞘中柱鞘根的导管或管胞根的导管或管胞茎的导管茎的导管叶柄导管叶柄导管叶脉导管叶脉导管叶肉细胞叶肉细胞叶细叶细胞间隙胞间隙气孔下腔气孔下腔气孔气孔大气大气既有既有质外体质外体运输，又有运输，又有共质体共质体运输。运输。通过通过原生质体原生质体部分的阻力大，运输速度很部分的阻力大，运输速度很慢慢，一般只，一般只有有10-3cmh-1通过导管或管胞的长距离质外体运输，通过导管或管胞的长距离质外体运输，导管导管是中空而是中空而无原生质体的长形死细胞，无原生
