1、第五章第五章果蔬贮藏期间的冷害和冻害果蔬贮藏期间的冷害和冻害1逆境与抗逆性逆境与抗逆性 逆境（environmental stress）：对植物产生伤害的环境，又叫胁迫。逆境的种类 生物因素生物因素：病虫害、杂草等：病虫害、杂草等理化因素理化因素：温度、水分、辐：温度、水分、辐射、化学因素、天气等射、化学因素、天气等抗性（stress resistance）:植物对不良环境的适应性和抵抗力。2第一节第一节 果蔬的冷害果蔬的冷害第二节第二节 果蔬的冻害果蔬的冻害 3第一节第一节 果蔬的冷害果蔬的冷害一、一、冷害症状及对冷害的敏感性冷害症状及对冷害的敏感性二、二、影响冷害的因素影响冷害的因素三、三
2、、冷害的机理冷害的机理四、四、减轻果蔬冷害的措施减轻果蔬冷害的措施4一、冷害症状及对冷害的敏感性一、冷害症状及对冷害的敏感性n概念概念 冰点（冰点（00）以上的低温使果蔬发生代谢失调而造成的伤害）以上的低温使果蔬发生代谢失调而造成的伤害冷害冷害(chilling injury(chilling injury）n冷害症状冷害症状:组织内变黑、变褐和干缩，外表出现凹陷斑纹，组织内变黑、变褐和干缩，外表出现凹陷斑纹，有异味。一些表皮较薄、较柔软的果蔬，则易出现水渣状有异味。一些表皮较薄、较柔软的果蔬，则易出现水渣状的斑块。的斑块。如：芒果产生灰褐色斑点香蕉果皮褐变如：芒果产生灰褐色斑点香蕉果皮褐变
3、柑桔果皮陷斑鸭梨早期黑心柑桔果皮陷斑鸭梨早期黑心 桃中汁液减少和质地粉质或木质化桃中汁液减少和质地粉质或木质化 此外，此外，未成熟果实不能正常后熟未成熟果实不能正常后熟等等5一些原产于热带或亚热带的植物原产于热带或亚热带的植物，由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性 同一植物不同品种对冷害的敏感性不同品种对冷害的敏感性会有很大差异，早熟品种较晚熟品种对冷害敏感另外，在植物不同的生长发育时期在植物不同的生长发育时期，对冷害敏感性的变化也很大6n冷害引起的生理生化变化冷害引起的生理生化变化 生化反应失调：生化反应失调：水解酶类活性合成酶类水解酶类活性合成酶类 氧化磷酸化解偶
4、联，氧化磷酸化解偶联，ATPATP含量减少含量减少 呼吸代谢失调呼吸代谢失调 光合作用受阻光合作用受阻 原生质流动受阻：原生质流动受阻：ATPATP减少，原生质粘性增加减少，原生质粘性增加 吸收机能减弱吸收机能减弱7二、影响冷害的因素二、影响冷害的因素(一一)生物膜的特性及化学成分生物膜的特性及化学成分(二二)内在因素内在因素(三三)外界环境因素外界环境因素8(一一)生物膜的特性及化学成分生物膜的特性及化学成分n选择透性选择透性 细胞质膜具有让物质选择通过本身的性质细胞质膜具有让物质选择通过本身的性质n膜的基本成分膜的基本成分 蛋白质结构蛋白、功能蛋白蛋白质结构蛋白、功能蛋白脂质脂质(磷脂结构
5、磷脂结构)极性极性(亲水性头部亲水性头部)脂肪酸侧链脂肪酸侧链(疏水性尾部疏水性尾部)n膜的相变与流动性膜的相变与流动性9磷脂的结构磷脂的结构结构式结构式空间填充模型空间填充模型磷脂符号磷脂符号胆碱胆碱磷酸磷酸脂肪酸脂肪酸甘油甘油极极性性头头部部非非极极性性尾尾部部胆碱胆碱磷酸磷酸甘油甘油脂脂肪肪酸酸极性头部极性头部非极性尾部非极性尾部10脂肪酸脂肪酸n脂肪酸含有一个烃链和一个终端的羧基脂肪酸含有一个烃链和一个终端的羧基n饱和脂肪酸的链上所有碳原子全部为氢饱和脂肪酸的链上所有碳原子全部为氢原子所饱和原子所饱和n不饱和脂肪酸的碳链结构中含有一个、不饱和脂肪酸的碳链结构中含有一个、两个或多个双键两
6、个或多个双键11饱和脂肪酸饱和脂肪酸 (软脂酸，软脂酸，C16:0)C16:0)单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸 (棕榈油酸，棕榈油酸，C16:1)C16:1)单不饱和脂肪酸单不饱和脂肪酸 (十八碳烯酸，十八碳烯酸，C18:1)C18:1)多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸 (亚油酸，亚油酸，C18:2)C18:2)脂肪酸的结构脂肪酸的结构12膜的相变与流动性膜的相变与流动性n膜是流动的，不是静止的膜是流动的，不是静止的 (膜的流动镶嵌模型膜的流动镶嵌模型)n膜在较高温度下，呈液相状态，在低温下即膜在较高温度下，呈液相状态，在低温下即转变为固相状态或凝胶态转变为固相状态或凝胶态(膜的相转变膜的相转变)n
7、膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大膜脂相变会导致原生质停止流动，透性加大n膜脂碳链越短，相同膜脂碳链越短，相同碳链长度碳链长度时时不饱和键数不饱和键数越多，固化温度越低，抗冷性增强。越多，固化温度越低，抗冷性增强。13膜的相转变膜的相转变固相固相(凝胶凝胶)液相液相(溶胶溶胶)高温高温低温低温14(二二)内在因素内在因素n果蔬的种类果蔬的种类n品种品种n成熟度成熟度n采收期采收期n组织的生理状况和化学组成等因素组织的生理状况和化学组成等因素15(三三)外界环境因素外界环境因素温度温度在导致发生冷害的温度下在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续温度高低和持续时间的长短时间的长短是果蔬产品是否
8、受害和受害程度是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。的决定因素。在诱发冷害温度的范围内，在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温度越低，或低温持续时间越长，温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。则冷害受害程度越严重。16相对湿度相对湿度 对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻冷害。湿度，可以减轻冷害。相对湿度对冷害程度的影响又因果蔬种相对湿度对冷害程度的影响又因果蔬种类而有差异。类而有差异。17大气成分大气成分对于某些果蔬商品用对于某些果蔬商品用低浓度低浓度0 02 2，和高浓度，和高浓度COCO2 2进行气调贮藏，能有效地减轻冷害进行气调贮藏，能
9、有效地减轻冷害但气调贮藏也有加重冷害的报道但气调贮藏也有加重冷害的报道因此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬因此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、种类、O O2 2和和C0C02 2浓度、处理时间和贮藏温度等浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。因素决定。18光照等因素光照等因素在某些情况下光线在某些情况下光线也会增大田间作物也会增大田间作物冷害冷害 19三、三、冷害的机理冷害的机理(假说假说)细胞膜结构与冷害机制：细胞膜结构与冷害机制：第一步第一步：膜相的改变：膜相的改变 第二步第二步：由于膜损坏而引起代谢紊乱，：由于膜损坏而引起代谢紊乱，导致死亡导致死亡n膜的透性增加膜的透性增加n
10、结合在膜上的酶系统受到破坏，结合在膜上的酶系统受到破坏，氧化磷酸化解偶联氧化磷酸化解偶联 n膜吸附酶活化能增加，造成细胞的能量短缺膜吸附酶活化能增加，造成细胞的能量短缺 20由于膜的相变在一定程度上是可逆的，如果组由于膜的相变在一定程度上是可逆的，如果组织短暂受冷后升温，只要膜没有受到严重伤害，织短暂受冷后升温，只要膜没有受到严重伤害，在冷害解除后，膜仍可以恢复正常代谢而不造在冷害解除后，膜仍可以恢复正常代谢而不造成损伤成损伤若受冷的时间很长，膜受损严重，则导致机体若受冷的时间很长，膜受损严重，则导致机体受伤死亡，组织崩溃，细胞解体，就会导致冷受伤死亡，组织崩溃，细胞解体，就会导致冷害症状出现
11、。害症状出现。21冷害冷害各个各个E之间之间活性差异活性差异 蛋白质变性蛋白质变性 或解离或解离 膜脂相变（液膜脂相变（液晶晶固晶）固晶）膜破裂（非均一的固化）膜破裂（非均一的固化）质膜透性增加质膜透性增加膜均一的固化与紧缩膜均一的固化与紧缩对水透性降低对水透性降低 （根）根）叶绿体、线粒体叶绿体、线粒体膜上膜上E活性降低活性降低 骤冷骤冷 渐冷渐冷间接损害间接损害失水超过了吸水失水超过了吸水派生干旱损害派生干旱损害细胞内含物渗漏细胞内含物渗漏直接损害直接损害抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸代谢破坏代谢破坏冷害的机制图解22 喜温植物在零上低温喜温植物在零上低温条件下，生理生化方面条件下，生理生化
12、方面出现如图化：出现如图化：四、冷害过四、冷害过程中的生理程中的生理生化变化生化变化23 对生物膜的影响对生物膜的影响 首先首先是是损伤生物膜损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，膜一些对冷害敏感的植物，膜脂从一个富有柔性的脂从一个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态液晶态转变为固性的凝胶态使得膜相发生改变。使得膜相发生改变。24黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图黄瓜组织切片不同温度下细胞膜透性变化图25n 皮肌炎是一种引起皮肤、肌肉、心、肺、肾等多脏器严重损害的，全身性疾病，而且不少患者同时伴有恶性肿瘤。它的1症状表现如下：n 1、早期皮肌炎患者，还往往伴有全身不适症状，如-全身肌肉酸痛，软弱
13、无力，上楼梯时感觉两腿费力；举手梳理头发时，举高手臂很吃力；抬头转头缓慢而费力。皮肌炎图片皮肌炎的症状表现 其次其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的酶系统酶系统受到破坏，酶活性下降，原来在膜上结合受到破坏，酶活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破，的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中间产物间产物(如乙醛、乙醇等如乙醛、乙醇等)。第三第三，因线粒体膜受到破坏，影响，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子呼吸链电子传递传递，出现氧化磷酸化解偶联作用
14、。，出现氧化磷酸化解偶联作用。27 对细胞器的影响对细胞器的影响 0以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物的细胞器如叶绿体、核糖体叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影响。28 不正常的呼吸反应不正常的呼吸反应 植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷应。例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害害敏感敏感蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。强度。植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温植物遭受低温伤害以后，如再转移到正常温度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速率度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的
15、升高则更加突出。的升高则更加突出。29 刺激乙烯生成刺激乙烯生成 乙烯结构图乙烯结构图很多对冷害敏感的果蔬产品经很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生成冷害低温处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研究表明量明显增加。进一步研究表明低温处理能显著提高参与此反低温处理能显著提高参与此反应的应的ACCACC合成酶的活性。合成酶的活性。30 冷害对其它物质代谢的影响冷害对其它物质代谢的影响 据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物代谢发生了变化。代谢发生了变化。可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷。可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷。多胺可能在减轻冷害
16、方面起一定作用。多胺可能在减轻冷害方面起一定作用。31四、减轻果蔬冷害的措施四、减轻果蔬冷害的措施 温度预处理温度预处理 热处理用热水浴、热空气等短时间处理热处理用热水浴、热空气等短时间处理 冷锻炼用稍高于果实冷害临界的温度处理果实冷锻炼用稍高于果实冷害临界的温度处理果实 间歇升温处理间歇升温处理 贮于低温下的果实，每间隔一定时间将其从低温贮于低温下的果实，每间隔一定时间将其从低温环境中取出并置于较高温度环境中取出并置于较高温度(如如2020或或30)30)的环境的环境中，然后再置于低温中。中，然后再置于低温中。调节温度处理调节温度处理32 气调贮藏气调贮藏 气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷
17、害，气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷害，受果蔬种类、受果蔬种类、0 02 2和和COCO2 2浓度、处理时间和浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说贮藏温度等因素决定。而对另一些果实说来气调贮藏则会增加冷害严重程度。来气调贮藏则会增加冷害严重程度。新疆库尔勒新疆库尔勒50005000吨气调冷库吨气调冷库33化学处理化学处理 渗入法渗入17.5CaCl2能明显降低油梨因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液处理，可以提高抗冷性。一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。生长延缓剂
18、如多效唑(PP333)，能刺激内源ABA的生成，抑制GA的生物合成，调节植物体内激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。34 激素调节激素调节 植物组织中激素的平衡，与对冷害的敏感性有一定的关系。如增加内源ABA含量，可提高植物的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。35第二节第二节 果蔬的冻害果蔬的冻害一、冻害一、冻害(freezing injury)(freezing injury)的概念和症状的概念和症状n当温度下降到当温度下降到00以下，植物体内发生冰冻，以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡冻害因而受伤甚至死亡冻害n果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而果蔬受冻害后最初组织出现水渍状
19、，继而变为透明或半透明变为透明或半透明 果蔬遭受冻害的程度决定于受冻温度，时间长短和自身对冻害的敏感性 36（1 1）结冰伤害）结冰伤害两种类型两种类型 胞间结冰胞间结冰胞内结冰胞内结冰（2 2）膜损伤假说）膜损伤假说 膜对结冰最为敏感膜对结冰最为敏感 膜透性加大，电解质外渗膜透性加大，电解质外渗 膜脂相变，膜结合酶游离而失活。膜脂相变，膜结合酶游离而失活。（3 3）巯基假说）巯基假说 Levitt(1962)Levitt(1962)认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了认为结冰对细胞的伤害主要是低温下破坏了蛋白质空间结构，使分子中的蛋白质空间结构，使分子中的-SH-SH暴露，氧化形暴露，氧化
20、形成成-S-S-S-S-键，破坏了蛋白质活性。键，破坏了蛋白质活性。二、冻害机理二、冻害机理37冻害机理（硫氢假说）冻害机理（硫氢假说）未结冰未结冰结冰结冰解冻解冻未结冰未结冰结冰结冰解冻解冻3839a.a.相邻肽链外部的相邻肽链外部的-SH-SH相互靠近，相互靠近，-S-S-S-S-b.b.一个蛋白质分子一个蛋白质分子-SH-SH与另一个蛋白质分子内部的与另一个蛋白质分子内部的-S-S-S-S-作用形成分子间的作用形成分子间的-S-S-S-S-40 胞间结冰对植物伤害的原因：（1）原生质过度脱水、蛋白质分子破坏、原生质凝固变性.（2）机械损伤 （3）融冰伤害细胞间隙结冰伤害细胞间隙结冰伤害
21、温度缓慢下降温度缓慢下降41细胞内结冰伤害细胞内结冰伤害温度迅速下降温度迅速下降细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器细胞内冰晶的形成会对生物膜、细胞器和基质的结构造成不可逆的和基质的结构造成不可逆的机械伤害机械伤害代谢紊乱，细胞死亡。代谢紊乱，细胞死亡。42三、提高抗冻性的途径三、提高抗冻性的途径（1 1）抗寒锻炼）抗寒锻炼 生理生化变化生理生化变化 抗寒锻炼：植物在冬季来临之前，随着气温的降低，体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐加强，这种提高抗寒力的过程称为。经抗寒锻炼植物发生适应性变化：细胞含水量降低细胞含水量降低：自由水自由水/束缚水比值下降束缚水比值下降43保护性物质的
22、积累保护性物质的积累脂肪、蛋白质和糖类，脂肪、蛋白质和糖类，淀粉淀粉可溶性糖，使细胞液的冰点下降。可溶性糖，使细胞液的冰点下降。内源激素的变化内源激素的变化IAAIAA、GAGA下降，下降，ABAABA上升，上升，抑制生长，促进脱落、休眠。抑制生长，促进脱落、休眠。呼吸减弱呼吸减弱（2 2）化学调控）化学调控PP333,BPP333,B9 9,CCC,CCC,20g L20g L-1-1ABAABA（3 3）农业措施）农业措施P P、K K肥肥 地膜覆盖等地膜覆盖等44图图1梨炭疽病梨炭疽病图图2梨石痘病梨石痘病 图图3梨果冷害梨果冷害梨炭疽病：梨炭疽病：果实病斑黑褐色，凹陷，生小黑点，果肉湿
23、腐（图1）梨石痘病梨石痘病：皮下果肉石细胞多，褐色，果面不平（图2）梨果冷害：梨果冷害：果肉大面积水渍状，褐色坏死腐败（图3）45图图1梨黑皮病梨黑皮病图图2梨果柄基腐病梨果柄基腐病图图3梨幼树冻梨幼树冻梨黑皮病梨黑皮病：贮藏期果面产生不规则形黑褐色斑块，重者形成大片甚至蔓延到整个果面，皮下果肉正常，仅影响外观和商品价格（图1）。梨果柄基腐病：梨果柄基腐病：贮藏期果柄基部发生褐色至黑褐色病斑，果肉也变褐色腐烂，进而扩展全果烂掉（图2）。梨幼树冻害：梨幼树冻害：常发生于靠近地表面向阳的主干上，树皮出现黑紫色斑块，形状不规则，树皮里层也变成暗褐色，质地坚硬，常达到木质部，严重时出现纵向裂缝(图3)
24、。46鲜枣低温冷害葡萄冻害低温伤害生理低温伤害生理冻结对果蔬贮藏保鲜的影响冻结对果蔬贮藏保鲜的影响 47香蕉的冷害香蕉的冷害柑橘干疤病柑橘干疤病(冷害冷害)低低温温伤伤害害猕猴桃冻害猕猴桃冻害茄子冻害茄子冻害48低温伤害生理低温伤害生理冻结对果蔬贮藏保鲜的影响冻结对果蔬贮藏保鲜的影响 梨的冻害49低温下植物的适应性变化低温下植物的适应性变化含水量降低，束缚水含水量降低，束缚水/自由水比例上升自由水比例上升呼吸减弱，抗逆性增强呼吸减弱，抗逆性增强脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠保护物质积累保护物质积累低温诱导蛋白形成低温诱导蛋白形成50冻害后的补救措施冻害后的补救措施冻害如果发生，切忌在解冻前轻易搬动，冻害如果发生，切忌在解冻前轻易搬动，也不要迅速升温。也不要迅速升温。若是棚内：缓慢升温、遮阴防晒、人工若是棚内：缓慢升温、遮阴防晒、人工喷水、剪除枯枝、防病治虫喷水、剪除枯枝、防病治虫51
