1、 第六章第六章(一一)植物体内的调节系统植物体内的调节系统 (生长物质生长物质)2022-12-162本章重点和难点：一、植物激素的生物合成(生长素，乙烯)；二、植物激素的作用机理；三、植物生长调节剂与农业：四钙调系统与胞内信号传递。植物生长物质植物生长物质(plant growth substance)：是调节植物生长发育的微量化学物质。可分两大类，即植物激素植物激素和植物生长调节剂植物生长调节剂1、植物激素、植物激素(plant hormone)：在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长 发育产生显著调节作用的微量有机物。特点：内生，可移动，微量产生显著作用，有5类；2、植物生长调节
2、剂、植物生长调节剂(plant growth regulator)：一些具有植物激素活性的人工合成的物质。生长素类 赤霉素类 细胞分裂素类 脱落酸：乙 烯：促进生长发育的物质促进生长发育的物质抑制生长发育的物质抑制生长发育的物质促进器官成熟的物质促进器官成熟的物质第一节第一节 生长素生长素(auxin)类类 一、生长素的发现一、生长素的发现 英国的英国的Charles Darwin(1880)首先利用金丝雀虉草的胚芽鞘首先利用金丝雀虉草的胚芽鞘进行向光性进行向光性(Phototropism)实验，实验，胚芽鞘1880年年植物运动本领植物运动本领指出：向光弯曲是由于在单侧光照射下，指出：向光弯曲
3、是由于在单侧光照射下，产生某种影响，从上传到下，造成向光面与背光面生长快慢不同。产生某种影响，从上传到下，造成向光面与背光面生长快慢不同。丹麦的Boysen-Jensen(1913)实验证明：“向光弯曲的影响”可以透过凝胶层。匈牙利的A.Paal(1919)实验证明：胚芽鞘顶端的扩散性化合物具有促进生长的作用具有促进生长的作用。荷兰的F.W.Went(1928)进行燕麦胚芽鞘试验法1小时后促进生长的影响：鞘尖 琼胶 去顶胚芽鞘Went 称之为 生长素生长素荷兰的F.Kogl等(1934)从玉米、麦芽等中分离、纯化出促长物质，经鉴定为3-吲哚乙酸吲哚乙酸(indole-3-acetic acid
4、,IAA)分子式为C10H9O2，结构式为：HC 4C 7H HC 5HC 6CC3C2CHCH2COOHN 1H3-吲哚乙酸，吲哚乙酸，IAA植物体内的生长素以IAA最普遍，另外还有 苯乙酸、4-氯-3-吲哚乙酸、吲哚丁酸等。CH2COOHNHCH2COOHCINHCH2CH2CH2COOH苯乙酸，PAA4-氯-3-吲哚乙酸，4-CI-IAA吲哚丁酸，IBAA comparison of the compounds that possess auxin activity reveals that at neutral pH they all have a strong negative ch
5、arge on the carBoxyl group of the side chain that is separated from a weaker positive charge on the ring structure by a distance of about 0.5 nm.This charge separation may be an essential structural requirement for auxin activity.二、生长素在植物体内的分布和运输二、生长素在植物体内的分布和运输 1 分布分布：很广，大部分器官中都有，但多集中在生长旺盛的 部位，如胚芽鞘
6、、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等。含量甚微，10100ng/g鲜重二、生长素在植物体内的分布和运输二、生长素在植物体内的分布和运输2 存在状态：存在状态：自由生长素自由生长素(free auxin)：易于提取的生长素，：易于提取的生长素，有活性有活性 束缚束缚生长素生长素(conjugated auxin)：通过酶解、水解或自溶作用从：通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的束缚物释放出来的生长素，是生长素与其它化合物结合而形成生长素，是生长素与其它化合物结合而形成的，的，无活性无活性 其生理作用：其生理作用：a.作为储藏形式作为储藏形式(IAA+Glucose吲哚乙
7、酰葡糖吲哚乙酰葡糖)b.作为运输形式作为运输形式(IAA+Inositol吲哚乙酰肌醇吲哚乙酰肌醇)c.解毒作用解毒作用(IAA+Asp吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸)d.调节自由生长素的含量调节自由生长素的含量Concentrations of IAA in different regions of the shoot of a wild-type tobacco plant.The bars at the different regions indicate the auxin concentrations found in leaves and stems.(After Sitbon
8、et al.1991.)3 运输运输：有2种方式，即极性运输和无极性运输 无极性运输无极性运输：与其它同化产物一样，通过韧皮部运输，被动的，与其它同化产物一样，通过韧皮部运输，被动的，顺浓度梯度进行，速度约顺浓度梯度进行，速度约1-2.4cm/h。极性运输极性运输(polar transport)：是指生长素只能从植物体形态学上端向下端运输。是指生长素只能从植物体形态学上端向下端运输。仅限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞间短距离仅限于胚芽鞘、幼根、幼茎的薄壁细胞间短距离 单方向的主动运输，需能；单方向的主动运输，需能；TIBA、NPA可抑制可抑制。生长素极性运输的机理：生长素极性运输的机理：Go
9、ldsmith,1977 化学渗透极性扩散假说(chemiosmotic polar diffusion theory)细胞壁IAAIAAIAAIAAHIAAH+H+H+IAAHIAAH细胞膜细胞质上部上部下部下部H+H+生长素输出载体生长素输出载体透性酶透性酶液液泡泡IAA三、生长素的生物合成和降解三、生长素的生物合成和降解 生物合成合成部位合成部位：叶原基、嫩叶和发育种子；成叶和根尖也可，微。合成前体合成前体：色氨酸（tryptophan,Trp）合成步骤合成步骤：转氨、脱羧和两次氧化合成途径有合成途径有4条条：吲哚丙酮酸途径吲哚丙酮酸途径，在高等植物中占优势 色胺途径色胺途径，少数，大麦
10、、燕麦、烟草中同时进行这2条途径 吲哚乙醇途径吲哚乙醇途径，黄瓜幼苗 吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径，一些十字花科植物 芸苔葡糖硫苷吲哚乙酸的生物合成途径吲哚乙酸的生物合成途径NHCH2-CH-COOHNH2NHCH2-C-COOH ONHCH2-C-H ONHCH2COOHNHCH2CH2NH2NHCH2CH2OHNHCH2-C=NOSO3 S葡萄糖NHCH2 C N 2HO2CO2O2NH3CO2O2NH3NH3O2吲哚乙腈吲哚乙腈芸苔葡糖硫苷芸苔葡糖硫苷 生长素的生长素的降解降解 酶促降解和光氧化 1、酶促降解酶促降解 脱羧降解：IAA氧化酶，起氧化酶作用的过氧化物酶。不脱羧降解：IAA仍保留
11、侧链的两个碳原子。2、光氧化光氧化 核黄素催化，体外的IAA可被光氧化，产生吲哚醛和 亚甲基羟吲哚。四、生长素的作用机理四、生长素的作用机理 受体受体 激素受体(hormone receptor)：是指那些特异地识别激素并与之紧密结合，从而引起一系列生理生化反应的物质。生长素作用，必先与受体结合，经系列过程，使胞壁 介质酸化和蛋白质形成，最终表现为细胞长大。Edgerton and colleagues(1994)proposed a set of molecular requirements for auxin activity based on studies of the binding
12、 of various auxin analogs to a protein,auxin-binding protein 1(ABP1),which may be the auxin receptor.生长素受体生长素受体(auxin receptor)：量少，移动慢 多为位于质膜、内质网或液泡膜上的生长素结合蛋白。其功能，使膜上的质子泵将膜内的H+泵到膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛。信号转导信号转导 生长素刺激，必依赖信号转导系统有效传递并扩大，生长素刺激，必依赖信号转导系统有效传递并扩大，才能引发细胞内的生理生化反应和特定基因表达。才能引发细胞内的生理生化反应和特定基因表达。v 实验证明
13、，实验证明，2，4-二氯苯氧乙酸可提高二氯苯氧乙酸可提高PLC的活性，的活性，产生较多产生较多IP3和和DAG。v 生长素通过引发生长素通过引发双信使系统双信使系统 进行信号传递，因此进行信号传递，因此 IP3、DAG、PKC和和CaCaM是生长素信号转导系是生长素信号转导系统的必要组成成分。统的必要组成成分。A model for auxin dependent degradation of AUX/IAA proteins.Auxin promotes dissociation of AUX/IAA proteins and Auxin Response Factor(ARF)transc
14、riptional regulators.Dissociated AUX/IAA proteins are then tagged with ubiquitin by the SCFTIR1 E3 complex(composed of ASK1,CUL1,TIR1,and RBX1)for subsequent degradation by the 26S proteosome.Covalent modification of AUX/IAA proteins with ubiqutin is catalyzed by the SCFTIR1 complex after it has bee
15、n activated by attachment of a RUB(ubiquitin related protein)to the carboxyl terminus of the SCFTIR1 cullin(CUL1)component.The AXR1-ECR1 heterodimer,RCE1,and the RBX1 component of the SCFTIR1 complex mediate the covalent modification of CUL1 with RUB.Another protein,CSN,mediates removal of RUB from
16、SCFTIR1.After degradation of ubiquitinized AUX/IAA proteins by the 26S proteosome,ubiqutin is recycled to the complex via the ubiquitin activating enzymes E1 and E2.细胞壁酸化作用细胞壁酸化作用 生长素与受体结合，信号转导，使质子泵活化，将H+泵到细胞壁。（原存H+-ATP酶、新合成H+-ATP酶）细胞壁酸化，其中的一些酶被激活，部分成分被水解，细胞可塑性增加，渗透吸水能力增强，体积增大。酸酸-生长学说生长学说(acid-growt
17、h theory)：指生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增加而导致细胞伸长的理论。核酸和蛋白质的合成核酸和蛋白质的合成 生长素促进RNA和蛋白质的合成，形成新的酶蛋白 和新的细胞壁成分，补充到细胞壁和细胞质中。v 生长素的长期效应是在转录和翻译水平上促进核酸 和蛋白质的合成而影响生长的。生长素的生理效应生长素的生理效应：使胞壁酸化，增加可塑性，导致细胞伸长变大；促进RNA和蛋白质的合成，保证可持续生长。五、生长素的生理作用五、生长素的生理作用 1、促进作用促进作用：雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管 束分化，叶片扩大，茎伸长，座果，种子和果实生长 2、抑制作用抑制作用：抑制侧枝生长，
18、块根形成，花朵脱落，叶片衰老 生长素对细胞的作用，与生长素浓度、细胞生长素对细胞的作用，与生长素浓度、细胞 年龄和植物器官种类有关。年龄和植物器官种类有关。六、六、人工合成生长素类及其应用人工合成生长素类及其应用吲哚丙酸，吲哚丙酸，IPANHCH2CH2COOHCH2COOH-萘乙酸萘乙酸（NAA）O-CH2COOH-萘氧乙酸萘氧乙酸（NOA）CICI2，4-二氯苯氧乙酸 （2，4-D）O-CH2COOH 人工合成生长素的主要应用：1 促进插枝生根 2 阻止器官脱落 3 促进结实生长 4 促进菠萝开花 第二节第二节 赤霉素类赤霉素类赤霉素赤霉素(gibberellin，GA)：黑泽英（1926
19、）从水稻恶苗病研究中发现的。病 苗徒长，是由病菌（赤霉菌）分泌的物质引起的。1938，薮田贞茨郎等分离出赤霉素结晶。1959，确定出赤霉素的化学结构。一、赤霉素的结构一、赤霉素的结构 赤霉素的结构赤霉素的结构：是一种双萜双萜，由4个异戊二烯单位组成，基本结构为赤霉素烷(gibberellance)，其有4个环。OCO=CH2H3CHCOOHHOOHGA3的结构的结构H赤霉素种类赤霉素种类：C19类类：GA1、GA3、GA7、GA30 GA32 GA38，活性强活性强；C20类类：GA13、GA17、GA25、GA28、GA29，活性弱活性弱。In almost all C19-GAs,the
20、carboxylic acid at carbon 19 bonds to carbon 10 to form a lactone bridge(内脂桥)There are other variations in the basic structure,especially the oxidation state of carbon 20(in C20-GAs)and the number and position of hydroxyl groups on the molecule.The location of the hydroxyl groups and their stereoche
21、mistry for or bondsbehind or in front of the formula as viewed on a page,respectively)have a strong bearing on their biological activity.For example,hydroxylation in the configuration at carbon 2 always eliminates biological activity.赤霉酸（赤霉酸（GA3）：分子式为C19H22O6，相对分子质量为346。赤霉素存在状态赤霉素存在状态：自由赤霉素：不以键与其他物质
22、结合，易被提取；结合赤霉素：与其他物质结合，需酸水解或酶分解才可释放，无生理活性。二、赤霉素的分布和运输二、赤霉素的分布和运输 分布分布广泛，种子植物，蕨类植物，褐藻，绿藻，真菌，细菌中。广泛，种子植物，蕨类植物，褐藻，绿藻，真菌，细菌中。多分布于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖、种子等。多分布于生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖、种子等。含量：含量：11000ng/g鲜重，发育种子尤其高。鲜重，发育种子尤其高。器官或组织中赤霉素的种类、数量和状态因植物发育期而异。器官或组织中赤霉素的种类、数量和状态因植物发育期而异。运输：运输：无极性无极性根尖合成的，沿导管向上运输；嫩叶产生的，沿筛管向下
23、运根尖合成的，沿导管向上运输；嫩叶产生的，沿筛管向下运输。输。速度因不同植物而有较大差异。速度因不同植物而有较大差异。三、赤霉素的生物合成三、赤霉素的生物合成 合成部位合成部位 高等植物有3处：发育果实，伸长着的茎端和根部 在细胞中，微粒体、内质网、胞质可溶性部分生物合成过程：生物合成过程：3乙酰COA 甲瓦龙酸 异戊烯焦磷酸（IPP）牻牛儿焦磷酸（GPP）法呢焦磷酸（FPP）牻牛 儿牻牛儿焦磷酸（GGPP）G12-7-醛醛G12四、赤霉素的作用机理四、赤霉素的作用机理赤霉素的受体位于质膜外表面，通过特定信号传递途径到达细胞核，调节细胞延长和合成蛋白质。1、促进茎的延长、促进茎的延长 GA能使
24、细胞壁里的Ca2+移开并进入胞质中，壁Ca2+水平下降，伸展性加大，生长加快。提高木葡聚糖内转糖基酶(XET)活性，促进细胞延长。2、促进、促进RNA和蛋白质的合成和蛋白质的合成 GA3能一定程度地控制转录，增加翻译水平，产生-淀粉酶淀粉酶五、五、GA的生理作用和应用的生理作用和应用1 生理作用生理作用 促进：雄花形成，单性结实，细胞分裂，叶片扩大，抽苔，茎延长 抑制：成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成 2 应用应用 a.促进麦芽糖化：啤酒生产 b.促进营养生长：不育系包穗，花卉栽培 c.防止脱落：阻止离层形成，提高座果率 d.打破休眠：马铃薯块茎A Composite model for the
25、 induction of-amylase synthesis in barley aleurone layers by gibberellin.A calcium-independent pathway induces-amylase gene transcription;a calcium-dependent pathway is involved in-amylase secretion.Cyclic GMP is a possible candidate for a calcium-independent signaling intermediate involved in GA-in
26、duced gene expression.GA causes a transient rise in cGMP levels in barley aleurone layers(糊粉糊粉层层)after a lag period of only 1 hour(Pensen et al.1996).An inhibitor of guanylyl cyclase,the enzyme that synthesizes cGMP from GTP,blocks GA-induced-amylase production,and the inhibition can be overcome by
27、membrane-permeant analogs of cGMP(Pensen et al.1996).These findings suggest that cGMP is one of the components of the signal transduction pathway involved in the GA response.Web Figure 20.8.AWeb Figure 20.8.A Composite model for the induction of-amylase synthesis in barley aleurone layers by gibbere
28、llin.A calcium-independent pathway induces-amylase gene transcription;a calcium-dependent pathway is involved in-amylase secretion.In conclusionGA signal transduction seems to involve calcium ions as well as cyclic GMP,but the detailed signaling pathways have not been worked out.-Amylase secretion i
29、s regulated by a calcium-dependent pathway,whereas-amylase gene expression is regulated by a calcium-independent pathway.A few of the genes and some of the biochemical components have now been identified.GAs have commercial applicationsFruit production,Barley maltingSugarcane yield,Decrease plant br
30、eeding timesHorticulture and agriculture(reduce stem growth)GAs stimulate seed germinationSelected effects of GAs:Stem ElongationVarious suggestions have been made regarding the mechanism of GA-stimulated stem elongation,and all have some experimental support(Metraux 1987),but as yet none provide a
31、clear-cut answer.第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类细胞分裂素细胞分裂素(cytokinin，CTK)1955年，F.Skoog 等对烟草髓部组织培养时发现的。在培养基中，加久置的鲱鱼精子DNA，细胞分裂加快，若加新鲜的则无效。鲜DNA与培养基共高压灭菌后，又可以，并从中分离出 6-呋喃氨基嘌呤呋喃氨基嘌呤，被命名为 激动素(Kinetin,KN)。分子式：C10H9N5O。目前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合 成的化合物，均称为细胞分裂素(cytokinin，CTK)。一、细胞分裂素的种类和化学结构一、细胞分裂素的种类和化学结构 是腺嘌呤腺嘌呤的衍生物，当第6为
32、的氨基、第2位的碳原子和第9位氮原子上的氢原子被取代后氢原子被取代后，形成各种不同的CTK。N NNNHN123456789H R1R2HH R3细胞分裂素的通式细胞分裂素的通式 天然的细胞分裂素天然的细胞分裂素游离游离的细胞分裂素：tRNA中的细胞分裂素：N NNNHNCH2CH3HCH CH2OH C玉米素，玉米素，ZN N NNHNCH2CH3HC CH2OH CHOCH2OHOOH玉米素核苷玉米素核苷 9RZ玉米素玉米素，玉米素核苷，二氢玉米素，玉米素核苷，二氢玉米素 异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷，玉米素核苷等，玉米素核苷等 人工合成的细胞分裂素人工合成的细胞分裂素常用的有：KN、6-BA
33、、PBA、二苯脲N NNNHNCH2HO6-呋喃氨基嘌呤呋喃氨基嘌呤即激动素即激动素，K NN NNNHNCH2H6-苄基腺嘌呤苄基腺嘌呤 6-BANH HNOC 二苯脲二苯脲 无腺嘌呤结构，但有无腺嘌呤结构，但有CTK活性，还可刺激活性，还可刺激CTK的生物合成。的生物合成。存在状态存在状态 自由细胞分裂素自由细胞分裂素：有生理活性 玉米素，二氢玉米素，异戊烯基腺苷结合细胞分裂素结合细胞分裂素：是细胞分裂素与其他有机物形成的结合体，如 玉米素葡糖苷玉米素葡糖苷 7GZ，木糖玉米素（OX）Z，丙氨酸玉米素9AlaZ。二、细胞分裂素的分布和运输二、细胞分裂素的分布和运输1 分布：分布：细菌、真菌
34、、藻类、高等植物，主要在细胞分裂组织，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、发育的果实等。v 含量：11000ng/g干重，多为玉米素或玉米素核苷。2 运输运输：主要是由根部合成经木质部到其他部位，少数在叶片合成的CTK经韧皮部运输到其他部位。三、细胞分裂素的生物合成和代谢三、细胞分裂素的生物合成和代谢1 合成部位合成部位 根尖，茎端，萌发种子、发育果实、种子；在细胞的微粒体中进行。2 途径途径：a.tRNA分解（次要的）b.从头合成3 降解降解：通过细胞分裂素氧化酶催化，使侧链裂解，释放出A，失活。CTK的生物合成途径的生物合成途径异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸 （iPP）腺苷腺苷-5-一磷
35、酸一磷酸 （5-AMP）PPi异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷-5-一磷酸盐一磷酸盐9R-5PiP异戊烯基腺苷异戊烯基腺苷 9RiP异戊烯基腺嘌呤异戊烯基腺嘌呤 iP玉米素核苷玉米素核苷-5-一磷酸盐一磷酸盐 9R-5PZ玉米素核苷玉米素核苷 9RZ玉米素玉米素 Z甲瓦龙酸甲瓦龙酸Pi核糖(R)核糖(R)Pi四、细胞分裂素的作用机理四、细胞分裂素的作用机理 CTK的结合位点（受体）有多种不同的报道，需进一步探讨 1981，Erion和Fox以小麦胚的核糖体核糖体为材料，发现其中含有一种高度专一性高度专一性和高亲合力高亲合力的CTK结合蛋白，有4个亚基。CTK可能与RNA的翻译作用有关。1987，黄海等
36、发现小麦叶片的叶绿体中也存在CTK受体。有人认为CTK结合蛋白参与叶绿体能量转换的调节。CTK对转录和翻译的控制对转录和翻译的控制 1 促进转录促进转录KN可与染色质结合，调节基因活性，促进RNA合成;在大麦叶转录系统中加入6-BA，RNA聚合酶活性增加。2 对翻译有调节作用对翻译有调节作用多种CTK是tRNA的组分，并位于反密码子3端邻近位置；当异戊烯基侧链存在于反密码子邻近部位的A上时，识别密码子tRNA才有作用，合成蛋白质。反之，则不能。核酸酶，水解侧链；异戊烯基A iP可抑制其活性，保护tRNA。五、细胞分裂素的生理作用和应用五、细胞分裂素的生理作用和应用1 促进作用促进作用：细胞分裂
37、，地上部分分化，侧芽分化，叶片扩大，气孔开张，伤口愈合，种子发芽，果实生长等。促进细胞分裂和扩大：促进细胞分裂和扩大：组织培养时，CTK促进细胞分裂，组织增大，产生愈伤。IAA促进核的有丝分裂，CTK调控胞质分裂。诱导芽分化：诱导芽分化：在芽分化中起重要作用。若 KN/IAA 较低，则诱导根 若 KN/IAA 中等，则只生长不分化 若 KN/IAA 较高，则诱导芽 延缓叶片衰老：延缓叶片衰老：CySH酶蛋白启动子+ipt基因 烟草 叶片衰老延迟2 抑制作用抑制作用：不定根形成，侧根形成，延缓叶片衰老 3 农业生产中的应用农业生产中的应用 延长蔬菜的贮藏时间 防止果树生理落果 用于组织培养Nec
38、essary for shoot growth Regulation of cell divisionRegulation of cell divisionNecessary for shoot growth Regulation of cell division Promote cell expansion in leaves&cotyledonsSuppresses root growthInteraction with auxin dictates root and shootdevelopment in cell cultureIncreasing auxin conc.Increas
39、ing cytokinin conc.第四节第四节 乙乙 烯烯(ethylene)1901年，俄国的年，俄国的Neliubow报道，乙烯是生长调节剂；报道，乙烯是生长调节剂；1934年，英国的年，英国的.Gane证明乙烯是植物的天然产物；证明乙烯是植物的天然产物；1935年，美国年，美国W.Crocker等认为乙烯是一种果实催熟等认为乙烯是一种果实催熟 激素，也有调节营养器官生长的作用；激素，也有调节营养器官生长的作用；1965年，年，Burg提出乙烯是一种植物激素。提出乙烯是一种植物激素。一、乙烯的分布和生物合成一、乙烯的分布和生物合成乙烯乙烯：24，22，28.05,气体气体 乙烯的分布乙
40、烯的分布 高等植物各器官都能产生乙烯，但不同组织器官和发育时期，乙烯的释放量不同成熟组织释放较少，分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时产生乙烯最多。乙烯的生物合成乙烯的生物合成合成部位：细胞液泡膜的内表面细胞液泡膜的内表面合成过程：蛋氨酸()S-腺苷蛋氨酸(SAM)1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)乙烯ACC合酶合酶ACC氧化酶氧化酶ATP ppi+pi 乙烯生物合成的酶调节乙烯生物合成的酶调节 ACC合酶合酶(ACC synthase)是关键酶，其活性受生育期、环境和激素的影响，种子萌发、果实成熟和器官衰老时，活性增加，产生乙烯。一些逆境条件也会诱导合成或活化ACC合酶，IAA能在转录水
41、平 诱导其合成，产生乙烯；AOA和AVG可抑制其活性。转基因耐贮藏番茄：转基因耐贮藏番茄：Inhibition of tomato fruit ripening in detached tomato fruits by antisense ACC synthase RNA.Antisense tomato fruits(center)remain firm and green unless treated by ethylene.Ethylene-treated antisense fruits(left)are indistinguishable from naturally ripened
42、 fruits(right)in terms of color,flavor,aroma,and texture.(Reprinted with permission from Oeller et al.1991.)通过根癌农杆菌将通过根癌农杆菌将ACC合酶的反义合酶的反义RNA导入番茄植株，使乙导入番茄植株，使乙烯合成受阻，成熟延烯合成受阻，成熟延迟。迟。Similar approaches are now being carried out in other agronomically important crops,such as melon and banana.In addition
43、,these approaches are being used to retard floral senescence in carnations(康乃馨康乃馨),thereby reducing postharvest losses.The research on ACC synthase and other ethylene biosynthesis genes thus provides an excellent example of how basic research can lead to improvements in agricultural and horticultura
44、l crops,the full benefits of which we are only beginning to realize.2 丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶促使ACC起丙二酰化反应，形成MACC，在胞质合成，贮存于液泡；水分胁迫和SO42-都会促使小麦叶片积累大量MACC；ACC丙二酰基转移酶活性强时，形成MACC多，ACC就少，乙烯释放量也少。乙烯抑制ACC合酶，促进此酶，从而抑制自身的合成（自我抑制）。3 ACC氧化酶氧化酶(ACC oxidase)其活性依赖于膜的完整性，极不稳定；一切能改变 膜性质的理化处理都能抑制乙烯的合成。外施少量乙烯可使ACC氧化酶活性大增，产生大量
45、乙烯（自我催化）。4 乙烯的代谢乙烯的代谢在体内代谢转变为CO2和乙烯氧化物等，或形成可溶 性代谢物，使乙烯减少或钝化，从而达到适宜水平。二、乙烯的作用机理二、乙烯的作用机理乙烯形成后，需与金属蛋白结合，再通过代谢才可发挥作用乙烯受体是多基因编码的，其信号转导途径的各个组分也是多基因控制的，因此乙烯的信号转导可能有多条途径C2H4 Cys Cys Cys CysETR1CTR1EIN2离子？EIN3基因表达生理效应细胞核细胞核钝化负调节物离子通道活化 拟南芥乙烯信号转导模式离子The ethylene perception system is one of the most extensive
46、ly studied Numerous ethylenemutants have beenobservedWith these mutants,thesignalling pathwayinvolved in ethyleneresponses has beendescribedExamples:tomatoes Delayed ripening Never-Ripe 抑制乙烯作用的因子：抑制乙烯作用的因子：Ag2+：可能是取代了金属蛋白质中的金属；EDTA：金属螯合物，Fe-EDTA；CO2：与乙烯竞争同一个作用位点。乙烯可促进核酸和蛋白质的合成：乙烯可促进核酸和蛋白质的合成：促进番茄等果实
47、中纤维素酶纤维素酶和多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶 的合成，使果实软化，成熟。三、乙烯的生理作用和应用三、乙烯的生理作用和应用促进作用促进作用：解除休眠，把上部和根的生长和分化，不定根形成，叶片和果实的成熟与脱落，两性花中雌花形成。抑制作用抑制作用 抑制某些植物开花、生长素的转运，茎和根的伸长乙烯的主要生理功能乙烯的主要生理功能 1 促进细胞扩大促进细胞扩大：促进果实成熟促进果实成熟：促进器官脱落促进器官脱落：“三重反应”抑制伸长生长（矮化），促进横向生长（加粗），地上部生长失去负向重力性（偏上生长）。增加质膜透性，加速呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。如叶片、果实等 能促进离层中纤维素酶的合
48、成，并释放到壁内，引起细胞壁的分解，柄便断开，脱落。Lateral cell growth(triple response)Reduced stem elongation,increased lateral growth,&abnormal horizontal growth Occurs due to reorientation of cytoskeletal microtubulesAbscissionAbscissionzonezone乙烯利在农业生产上的应用乙烯利在农业生产上的应用:乙烯是气体，应用不方便。发现2-氯乙基膦酸氯乙基膦酸的液体 化合物能释放乙烯，其商品名称为 (ethre
49、l)乙烯利乙烯利1 果实催熟和改善品质果实催熟和改善品质：如番茄、香蕉、苹果、葡萄等；2 促进次生物质排出促进次生物质排出：如橡胶树、漆树、松树等；3 促进开花促进开花：如：如菠萝第五节脱落酸第五节脱落酸1964年，美国的F.T.Addicott等从将要脱落的棉桃中 提取出一种激素，命名为脱落酸。1963年，英国的P.F.Wareing等从槭树将要脱落的叶 子中提取一种促进芽休眠的激素休眠素(dormin)，后来证明二者为同一物质。1965年确定出其化学结构。1967年，在第六届国际生长物质会议上，定名为 脱落酸脱落酸（abscisic acid,ABA）。一脱落酸的化学结构一脱落酸的化学结构
50、ABA是一种类倍半萜化合物，以异戊二烯为基本单位组成，含15个碳原子，分子式为C15H20O4，相对分子质量为264.3，结构为：COOH顺式ABA反式ABA3-甲基-5-(1羟基-4-氧-2,6,6-三甲基-2-环己烯-1-基)-2,4-戊二烯酸COOH12345 65432789OOHOHO二、二、ABA的分布和运输的分布和运输分布分布：l全部维管植物，包括被子裸子和蕨类植物l各器官组织中均有，主要集中在将要脱落或进入休眠的组织中，含量一般为10-50ngg鲜重。运输运输：无极性,既可以在木质部,也可以在韧皮部(大多数)进行.主要以游离型运输，也可以脱落酸糖苷形式运输，速度很快，约20mm
