1、第七章 细胞信号转导【重、难点提示】3学时讲授 植物体细胞信号转导分子途径；第二信使分子种类及相应转导途径。动植物的生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达则受遗传和环境两方面调控动物-通过神经和内分泌系统调节自身，以适应环境。植物-通过精确、完善的信号转导系统来调节自身，以适应环境。第七章第七章 细胞信号转导细胞信号转导 植物细胞信号转导-是指细胞偶联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。信号转导可以分为4个步骤：1、信号分子与细胞表面受体的结合；2、跨膜信号转换；3、
2、胞内信号转导；4、导致生理生化变化。植物细胞信号转导的模式图植物细胞信号转导的模式图 第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合一、信号一、信号1、概念：是信息的物质体现形式和物理过程。简单的说刺激就是信号。如:机械刺激、温度、光照、气体、重力、水分、伤害、触摸、伤害、生长调节剂、多肽、糖、膨压等等2、功能：主要是在细胞间和细胞内传递信息并引发相应的生理生化变化。注意:信号既非营养物质，又不是能源物质，也不是细胞的结构成分。第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合一、信号一、信号3、类型按性质按性质物理信号：温、光、重力、电、水等化学信号：激素、病源因子等按所处位置按所处位置胞外（胞间）信号
3、：机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害，植物激素、多肽、糖类、细胞代谢物、甾体等胞内信号：Ca2+、CAMP、IP3、DAG 第一节第一节 信号与受体结合信号与受体结合一、信号一、信号二、二、细胞受体细胞受体1、定义：能够特异地识别并结合信号、细胞内放大和传递信号的物质。2、化学本质：绝大多数是蛋白质3、特点：特异性、高亲和性、可逆性4、分类：细胞内受体：位于细胞内的亚细胞组分上。如甾类物质的受体等。细胞表面受体：位于细胞质膜上，如G蛋白连接受体、类受体蛋白激酶等。第二节 跨膜信号转换 跨膜信号转换：信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号转导进
4、入细胞内，这个过程称为跨膜信号转换。跨膜信号转换类型：主要有G蛋白连接受体、双元组分系统和受体激酶介导的跨膜信号转换。在动物细胞中，G蛋白连接受体主在跨膜信号转换中起重要作用，但在植物细胞中要有双元组分系统和受体激酶介导的跨膜信号转换则更为普遍。第二节第二节 跨膜信号转跨膜信号转换换一、G蛋白联接受体的跨膜信号转换 1 1、GTPGTP结合调节蛋白（简称结合调节蛋白（简称G G蛋白蛋白）：）：有两种类型：异源三聚体GTP结合蛋白(通常称为G蛋白）：由、和三种亚基组成，存在于细胞膜面向胞质溶胶的一侧。作用：细胞分裂、气孔运动、跨膜离子运输、花粉管生长等生理反应的信号转导。小G蛋白或小GTPase
5、：相似于亚基，被结合在质膜朝向胞质溶胶的一侧。作用：不参与跨膜信号转换，参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育、细胞极性生长的信号转导。细胞外细胞外质膜质膜细胞内细胞内激素激素受体受体异源三聚体异源三聚体G G蛋白蛋白腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶GDPGDPGTPGTPG G蛋白参与的跨膜信号转换蛋白参与的跨膜信号转换第二节第二节 跨膜信号转跨膜信号转换换一、G蛋白联接受体的跨膜信号转换 1、GTP结合调节蛋白（简称G蛋白）2、G蛋白介导的跨膜信号转换:依赖于自身的活化和非活化状态循环来实现的，可放大信号。非活化状态非活化状态 亚基上结合亚基上结合GDPGDP 活化状态活化状态 亚基上结合亚基上结
6、合GTPGTP细胞外细胞外质膜质膜细胞内细胞内激素激素受体受体异三聚体异三聚体G G蛋白蛋白腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶ATPATPcAMP+PPicAMP+PPiG G蛋白参与的跨膜信号转换蛋白参与的跨膜信号转换第二节第二节 跨膜信号转跨膜信号转换换一、G蛋白联接受体的跨膜信号转换 1、GTP结合调节蛋白（简称G蛋白）2、G蛋白介导的跨膜信号转换:细胞外细胞外质膜质膜细胞内细胞内激素激素受体受体异三聚体异三聚体G G蛋白蛋白腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶ATPATPcAMP+PPicAMP+PPiGDPGDPG G蛋白参与的跨膜信号转换蛋白参与的跨膜信号转换第二节第二节 跨膜信号转跨膜信号转换换一、G
7、蛋白联接受体的跨膜信号转换 1、GTP结合调节蛋白（简称G蛋白）2、G蛋白介导的跨膜信号转换:第二节 跨膜信号转换二、双元系统双元系统首先是在细菌中发现的。组氨酸蛋白激酶组氨酸蛋白激酶(HKHK）(位于质膜）感受细胞外刺激的信号输入区：激酶转运区：组氨酸残基磷酸化后，将磷酸基团传递给下游的RR。应答调控蛋白应答调控蛋白(RR)(RR)接收区域：天冬氨酸残基接收磷酸基团。信号输出区域：将信号输出给下游的组分，常为转录因子，调控基因表达。第二节 跨膜信号转换二、双元系统植物细胞具有细胞核，与无核的细菌相比，信号传递路径更加复杂。现证明：细胞分类素和乙烯的受体就是一个双元系统。第二节 跨膜信号转换三
8、、受体激酶位于细胞表面的另一类受体的具有激酶性质，称为受体激酶。也称之为类受体蛋白激酶(RLK)。植物中的RLK大多数属于丝氨酸/苏氨酸激酶类型，大多由3部分组成：胞外结构区：主要负责与信号分子的特异性结合；跨膜螺旋区：位于两区之间，将细胞内外连接起来;胞内蛋白激酶催化区：被激活后发挥激酶功能，通过使下游组分发生磷酸化而启动细胞内的信号转到途径，完成信号的跨膜转换；第二节 跨膜信号转换三、受体激酶根据胞外结构区可将RLK分为三类：含S结构域的RLK：胞外具有一段与调节油菜自交不亲和的S-糖蛋白同源的氨基酸序列；富含亮氨酸重复的RLK：胞外结构域中有重复出现的亮氨酸，如油菜素内酯的受体；类表皮生
9、长因子的RLK：胞外结构域具有类似动物细胞表皮生长因子的结构。胞外信号（称为初级信号）经跨膜转换以后，通过第二信使信号进一步传递和放大，最终引起细胞中的生化反应。Ca2+、CaM、IP3、DGA、cAMP、cGMP、H+、抗坏血酸、谷胱甘肽、过氧化氢传递放大气孔运动、形态建成、生长发育、向光性等第三节 细胞内信号转导形成网络初级信使第二信使细胞反应光、温、风、激素等第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络一、第二信使依靠细胞内Ca2+浓度变化把胞外信号传递给细胞内各相关过程。.钙（钙（CaCa2 2）的信号功能）的信号功能静息态的植物：静息态的植物：CaCa2 2浓度较低浓度
10、较低细胞质中细胞质中CaCa2 2浓度浓度较高较高细胞壁细胞壁内质网内质网线粒体线粒体液泡中液泡中胞内钙库胞内钙库-胞外钙库胞外钙库细胞受刺激后，细胞质中Ca2浓度短期明显明显升高。（一）Ca2+/CaM0.1mol/L比胞质高25个量级质膜上：钙通道：控制Ca2内流 钙泵:将胞内钙的Ca2泵出细胞在胞内钙库膜上：钙通道：控制Ca2外流，钙泵：Ca2+/nH+反向运输体：将胞质中Ca2泵入胞内钙库胞质中的Ca2的稳态主要靠Ca2转运蛋白来维持，主要有：钙泵、钙通道、Ca2+/nH+反向运输体。第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络（一）Ca2+/CaM.钙（Ca2）的信号功
11、能ATPCa2+ADP第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络（一）Ca2+/CaM2 2、钙调蛋白（、钙调蛋白（CaMCaM）一种耐热、酸性的小分子可溶性球蛋白，19种148个氨基酸的单链多肽，呈哑铃型，每个哑铃球上有两个Ca2+结合位点,所以,每个CaM分子有四个Ca2结合位点，它必须与Ca2结合后，发生构象变化才具有生理活性。一、第二信使第三节 细胞内信号转导形成网络（一）Ca2+/CaM2 2、钙调蛋白（、钙调蛋白（CaMCaM）CaM以两种方式起作用：直接与靶酶结合，调节靶酶的活性；如：Ca2-ATP酶与Ca2结合，形成Ca2 CaM复合物，然后再与靶酶结合使酶活化
12、:（Can2 CaM)m E 。一、第二信使胞外信号胞外信号质膜质膜CaCa通道打开通道打开CaCa进入进入4 4 CaCa2 2+CaMCaMCaMCaMCaCa2 2+CaCa2 2+CaCa2 2+CaCa2 2+E ECaMCaMCaCa2 2+CaCa2 2+CaCa2 2+CaCa2 2+E E生理效应生理效应第三节 细胞内信号转导形成网络（一）Ca2+/CaM2、钙调蛋白（CaM）胞外信号通过钙和钙调蛋白激活靶酶的过程第三节 细胞内信号转导形成网络（一）Ca2+/CaM2、钙调蛋白（CaM）Ca2CaM复合物下游的靶酶主要有：存在于细胞质膜上的Ca2-ATP酶、Ca2通道、NAD
13、激酶和多种蛋白激酶等。参与调节细胞有丝分裂分裂、原生质流动、激素活化、向性运动、蛋白质磷酸化等过程。目前发现CaMCaM在细胞内外都存在，细胞壁中的CaM促进细胞增值和花粉管萌发等 Ca2+还可与钙依赖型蛋白激酶（CDPK）结合发挥活性。一、第二信使第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络一、第二信使(二)磷酸肌醇信使系统-IP3/DAG在信号转导中的作用IP3（肌醇三磷酸）和DAG（二酯酰甘油）是在环境信号（如光、激素等）刺激下由质膜内侧膜脂-PIP2（磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸）转变而来。PIPI（磷脂酰肌醇）（磷脂酰肌醇）PIPPIP（磷酯酰肌醇（磷酯酰肌醇-4-4-磷
14、酸磷酸)PIPPIP2 2IP3DAGPIPI激酶激酶PIPPIP激酶激酶磷脂酶磷脂酶C C IP3：是水溶性的，从质膜扩散到细胞质，与内质网或液泡膜上的IP3-Ca2通道结合，Ca2通道打开并将Ca2迅速释放到细胞质，使胞质Ca2升高，引起生理反应。称为IP3/Ca2信号传递途径。DAG：是脂溶性的，在质膜上，与蛋白激酶C（PKC）结合并使其活化。PKC进一步使其他激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化等。该过程称为DAG/PKC信号传递途径。IP IP3 3/Ca/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC双信号系统双信号系统 双信使系统：双信使系统：胞外刺激使胞外刺激使PIPPIP2 2转化
15、成转化成IPIP3 3和和DGADGA，引，引发发IPIP3 3/Ca/Ca2+2+和和DAG/PKCDAG/PKC两条两条信号转导途径，在细胞内信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的沿两个方向传递，这样的信使系统称为信使系统称为双信使系统双信使系统第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络一、第二信使二、蛋白质可逆磷酸化细胞内第二信使如Ca2+往往通过调节细胞内多种蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络二、蛋白质可逆磷酸化（一）蛋白激酶根据磷酸化靶蛋白质的氨基
16、酸残基的种类不同蛋白激酶可分为三类：丝氨酸苏氨酸激酶酪氨酸激酶组氨酸激酶第三节第三节 细胞内信号转导形成网络细胞内信号转导形成网络二、蛋白质可逆磷酸化钙依赖型蛋白激酶（CDPK）属于丝氨酸/苏氨酸激酶，是植物细胞中特有的蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。与与Ca2+结合后结合后抑制被解除，抑制被解除，酶被活化酶被活化被被CDPKCDPK磷酸化的靶蛋白有：磷酸化的靶蛋白有：质膜ATP酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶及细胞骨架成分。（一）蛋白激酶第三节 细胞内信号转导形成网络二、蛋白质可逆磷酸化（二）蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶的分类与蛋白激酶相对应。近年来在植物中已经获得了丝
17、氨酸苏氨酸蛋白酶PP1和PP2,它们参与植物逆境胁迫反应。例如，PP2C（蛋白磷酸酶2C）就在ABA信号途径中充当一个重要的组分。另外，在动物细胞程序性死亡中，天冬氨酸特异性的半胱氨酸蛋白酶家族发挥了重要的作用。活化的半胱氨酸蛋白酶通常触发信号的级联反应而导致DNA降解与细胞解体。尽管在拟南芥基因组中未发现与动物半胱氨酸蛋白酶同源的基因，但程序性细胞死亡受到半胱氨酸蛋白酶抑制剂的抑制。第三节 细胞内信号转导形成网络二、蛋白质可逆磷酸化目前，已经在燕麦细胞中发现了类似于半胱氨酸蛋白酶的丝氨酸蛋白酶，在热诱导与病原菌引起的燕麦细胞程序性死亡中，参与Rubisco的降解。（二）蛋白磷酸酶三、蛋白降解
18、泛素-蛋白酶体途径是真核细胞内降解蛋白质的重要途径。泛素激活酶E1、泛素结合酶E2和泛素连接酶E3在泛素与靶蛋白结合中起作用，而26S蛋白酶体识别泛素化标记的蛋白质后，将其降解成为小片段多肽。第三节 细胞内信号转导形成网络三、蛋白降解第三节 细胞内信号转导形成网络三、蛋白降解该途径在植物激素信号转导中发挥功能。植物激素GA与受体GIDI结合后，激发了受体与SCF（多种亚基组成的E3连接酶）的结合，使GA信号途径的负调控因子DELA蛋白泛素化而被蛋白酶降解。同样，生长素的受体TIR1作为SCF复合物的一个组分，参与抑制因子AUX/IAA的泛素化降解，使下游的生长素反应因子ARFs活化相关基因的表
19、达。与生长素受体类似的还有茉莉酸的受体COI1。第三节 细胞内信号转导形成网络三、蛋白降解总之，植物和动物细胞信号转导都是通过表面细胞受体和胞内信号受体来接受信号，在细胞内，通过胞内第二信使、信号转导网络来传递和放大信号。最终输出信号，引起细胞生理生化的变化如基因表、酶活性变化、细胞骨架变化等。植物细胞具有与动物细胞相似的受体、信号转导途径和信号组分，例如激酶受体、MAPK级联途径、泛素化解降解蛋白途径以及双元系统等。第三节 细胞内信号转导形成网络三、蛋白降解动植物细胞信号转导的不同之处体现在：第一、植物细胞中至今并未发现在动物细胞中起重要分子开关的异三聚体G蛋白受体，而存在着小G蛋白；第二，植物具有特异的CDPK；第三，大多数动植物通过活化正调控因子的信号途径起作用，而植物细胞中常常通过钝化抑制因子的信号途径来起作用。
