1、第二章第二章 遗传的染色体学说遗传的染色体学说第一节第一节有丝分裂和减数分裂有丝分裂和减数分裂 Flemming，W.（1882）和Boveri，T.（1891）分别发现了 有丝分裂有丝分裂（mitosis）减数分裂减数分裂（meiosis）染色体数目的恒定性是怎样维持的？一有丝分裂一有丝分裂 细胞周期细胞周期（cell cycle）S 期期 G1期期 间期间期（interphase）细胞周期细胞周期 G2期期 前期前期 (prophase)M 期 中期中期 (metaphase)后期后期 (anaphase)末期末期 (telophase)蚕豆根尖细胞的细胞周期 M 2.0h G2 5.0h
2、 5.0h G1 7.5h S 染色单体染色单体（chromatids）姐妹染色单体姐妹染色单体（sister chromatids）着丝粒着丝粒（centromere）核仁核仁（nucleole;nucleolus(单),nucleoli）纺锤体纺锤体（spindle)赤道板赤道板（equatorial plane）子细胞子细胞(daughter cells)子染色体子染色体(daughter chromosome)细线期细线期（leptotene）偶线期偶线期（zygotene）粗线期粗线期（pachytene）双线期双线期（diplotene）浓缩期浓缩期 (终变期终变期)（diakin
3、esis)染色粒染色粒（chromomeres）同源染色体同源染色体（homologs）二倍体二倍体（diploid）单倍体单倍体（haploid）间前中后末细偶粗双浓 始 复 而 周 端粒（telomeres）联会复合体（synaptonemal complex,SC）SC组型组型（Karyotype）二价体二价体（bivalent）或四联体四联体（tetrad）单价体单价体（univalent）或二联体二联体（dyad）染色单体染色单体（chromatids）交叉交叉（chiasma(单)，chiasmata(复),)交换交换（crossovers）三减数分裂的特点：三减数分裂的特点：具有
4、时空性 同源染色体配对 染色体减半 前期长而复杂 每个子细胞遗传信息的组合是不同核型分析中采用的染色体类型 中部着丝粒染色体 (metacentric chromosome,M.m)11.7 亚中着丝粒染色体(subm etacentric chromosome,S.m)1.73.0 端部着丝粒染色体(telocentric chromosome,t)7.0 亚端着丝粒染色体(subtelocentric chromosome,st)3.07.0 随体染色体(satellite chromosome,Sat)染色体类型图 M m sm st t t T Sat染色体类型 大型染色体大型染色体（
5、macrochromosome）小型染色体小型染色体（microchromosome）正常染色体正常染色体（Achromosome)超数染色体超数染色体（supernumerary chromosome 或B染色体染色体）常染色体常染色体 （autosome）性染色体性染色体 （sex chromosome）湖北贝母 的B染色体湖北贝母 的B染色体染色质的 类型 常染色质常染色质（euchromatin）异染色质异染色质（heterochromatin）组成型异染色质 （constitutive heterochromatin）兼性异染色质 （facultative heterochromat
6、in）表 2-2 两种染色质的区别常染色质异染色质间期 染色淡染色深中期 染色深染色淡染色体大部分区域着丝粒附近含基因不含基因复制早，可转录复制迟，不转录收缩程度大收缩程度小第二节第二节 在生活周史中的减数分裂在生活周史中的减数分裂一动物的减数分裂一动物的减数分裂 2n 原始生殖细胞 2n 2n 2n 精原细胞 2n 2n 卵原细胞 2n 初级精母细胞 2n 初级卵母细胞 n n次级精母 n n 第一极体 n n n n n n n n 第二极体 第三节第三节 基因和染色体的关系基因和染色体的关系遗传的染色体学说 1902 W.Sutton(美)&T.Boveri(德)基因和染色体行为的平行性
7、 基因 染色体配对 A a A分离 a自由 A B A b组合 或 a b a B 染色体通过间期后是否仍保持了完整结构？几对染色体看起来很相似，它们趋向哪一极 否是随机的？各种染色体或多或少都是由相同的材料构成的，它们的功能有无差异？1917 Carothers E 发现蚱蜢染色体 异形配对异形配对（heteromorphic pair）1924年 布莱克斯利（Blakeslce,A)观察了12个品系曼陀罗（Datura stramonium）染色体和表型，结果证实染色体的行为和基因的行为是完全平行的染色体随机趋向两极 1917（Carothers E.）发现：第四节第四节 性染色体的发现性
8、染色体的发现 1891:德亨金（Henking,H）发现雄蝽 2n=10+1,这条不配对的染色体，无以为名，就称其为“X”染色体。1900年麦克朗（McClung,C.E）等发现了蚱蜢和其它直翅目昆虫的性染色体。1906年威尔逊（Wilson,E.B）发现昆虫(Proteror)雌体2 n=12，雄性2n=10+1,此条不配对的染色体，他称其为X染色体。1905：斯蒂文斯（Stevens,N）在拟步行虫属（Tenebrio molitor）中发现Y染色体。1914：塞勒（Seiler,J）根据雄蛾异形染色体的存在和性别的相关性，发现了性染色体。异形染色体性染色体？第五节第五节 性连锁的发现性连
9、锁的发现 1906：唐卡斯特（Doncaster,L）和雷纳（Raynor,G.H.）发现性连锁 亮白 暗白 暗白 亮白 暗白()亮白()暗白()图2-15 两种不同品系鹊蛾 （Abraxas）的正交和反交贝特森研究小鸡羽毛的遗传 芦花 非芦花 芦花 非芦花 芦花 芦花 非芦花 图 2-16 鸡羽色的遗传。正交和反交结果不同 1910：摩尔根（Morgan,T.H）发现性连锁 摩尔根的解释能不能为Sutton-Boveri学说的直接依据？(a)正交：(c)回交：P 白眼 红眼 红眼 白眼 (XwY)(X+X+)(X+Xw)(XwY)F1 红眼(X+Xw,X+Y)红眼 白眼 红眼 白眼 互交 (
10、X+Xw)(Xw Xw)(X+Y)(XwY)F2 红眼 红眼 白眼 129 88 132 86 X+X+X+Xw X+Y XwY 2 1 1 (b)反交：P 白眼 红眼 (Xw Xw)(X+Y)红眼 X+Xw 图 2-18 白眼和红眼果蝇 的(a)正交、(b)反交和(c)回交 第六节第六节 染色体学说的直接证据染色体学说的直接证据 布里吉斯（Bridges,C）发现X染色体的不分离现象 P 白眼 红眼 (Xw Xw)(X+Y)红眼 白眼 红眼不育 白眼红眼 正常 初级例外 (X+Y)红眼 白眼 红眼可育 白眼 96正常 4次级例外 图2-19果蝇眼色遗传的初级例外和次级例外 精子 卵 X Y
11、X YXwXwX+(死)*XwXwY（白眼）XwXwXX O*XO(红眼不育)YO(死)*初级例外 图2-20 由于X 染色体不分离而产生了眼色遗传的初级例外 XWY 42 XWXW 4%XW 4%X Y X X X X Y Y 84%8%8%XW 42%Y 4 XWY 4%图 2-21 在 XXY 雌性果蝇中三种不同的分离方式 精子X（50%）Y(50%)XwXw(4%)XwXwX+(死)(2%)XwXwY(2%)(白眼)Y(4%)XY(2%)()(红眼可育)YY(2%)(死)Xw(4%)XXw(2%)(红眼)XwY(2%)(白眼)X-Y配对(16%)XwY(4%)XwX+Y(2%)(红眼)
12、XwYY(2%)(白眼)XwY(42%)XwX+Y(21%)(红眼)XwYY(21%)(白眼)卵X-X配对(84%)Xw(42%)XXw(21%)(红眼)XwY(21%)(白眼)次级例外 后代的表 型（4%）另 4死亡 正常后代 的表型 (92%)图 2-22 XXY 亲代产生特殊配子是形成次级例外的原因 布里吉斯的模型比其它模型更具有说服力：1、初级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XO，证实了布里吉斯的推论，2、次级后代的细胞学研究表明雌性为XXY，雄性为XY，和推理相符。3、例外白眼雌蝇的红眼女儿一半为XXY，一半为XX，和镜检结果一致。4、例外白眼雌蝇的白眼儿子中也将产生例外的后代，这些白眼儿子都是XYY，此也同样得到了证实。布里吉斯的实验最终将W/W+基因定位在X染色体上，为遗传的染色体学说提供了有力而直接的证据，使遗传学向前迈出了重要的一步。
