1、 第三节第三节 肾小管与集合管的重吸收肾小管与集合管的重吸收 Reabsorption in the renal tubule and collecting duct 中山医学院生理学教研室中山医学院生理学教研室 王庭槐王庭槐 超滤液量超滤液量(ultrafiltrate volume)180L /日日 ； 尿量尿量(urine volume)1.5L /日；日； 提示提示99%被重吸收被重吸收 , 1%排出体外；排出体外； 某物质的终尿浓度某物质的终尿浓度u ， 血浆浓度血浆浓度P； u/p反映物质被重吸收或分泌的情况；反映物质被重吸收或分泌的情况； 因为水的重吸收量达因为水的重吸收量达99
2、%，流量缩小了，流量缩小了100倍，倍， 所以所以u/p=100的物质既不被重吸收又不被分泌和的物质既不被重吸收又不被分泌和 排泄；排泄； u/p100如肌酐如肌酐(creatinine)等，提示肾小管还有分等，提示肾小管还有分 泌和排泄功能；泌和排泄功能； 重吸收部位重吸收部位: 近球小管近球小管(proximal tubule)：14mm； 刷状缘刷状缘(brush border)：增大重吸收面积增大重吸收面积 髓袢髓袢(Henles loop) :210mm 远球小管远球小管(distal tubule) : 13.6mm 集合管集合管(collecting duct) : 20mm 一
3、、重吸收的方式一、重吸收的方式 1.被动重吸收被动重吸收(passive transport)：指小管液中的水指小管液中的水 和溶质依借电化学差通过肾小管上皮细胞进入细胞外和溶质依借电化学差通过肾小管上皮细胞进入细胞外 液的过程液的过程。 Water and solutes are transported across the tubular epithelial cells into the extracellular fluid that is mediated by electronic and chemical forces. 水水借借渗透压渗透压(osmotic forces)之差之
4、差被动重吸收被动重吸收，渗透渗透 压差是其动力压差是其动力。 溶质溶质浓度差浓度差(difference of concentration)和和电位差电位差 (difference of potential)（电化学差电化学差）是其被动重吸收是其被动重吸收 的动力的动力。 Na + Cl _ 浓度差浓度差 电位差电位差 Na + Na + 主动 主动 Na + H 2 O Cl - - 尿素尿素 尿素被动扩散尿素被动扩散 特点： 顺电化学差进行，不需耗能特点： 顺电化学差进行，不需耗能 2.主动重吸收主动重吸收(active transport)：指肾小管上皮指肾小管上皮 细胞逆电化学差细胞逆
5、电化学差，将小管内溶质主动转运到小管将小管内溶质主动转运到小管 外组织间液的过程外组织间液的过程。 Active transport can move a solute against an electrochemical gradient and requires energy derived from metabolism. 逆浓度差逆浓度差 逆电位差逆电位差 髓袢升支粗段髓袢升支粗段(thick segment of ascending limb) ： 继发性主动转运继发性主动转运(secondary active transport) 特点：逆电化学差特点：逆电化学差、耗能耗能 Cha
6、racteristics: against an electrochemical gradient and requires energy 葡萄糖葡萄糖(glucose)、氨基酸氨基酸(amino acid)、Na+等主动重吸收等主动重吸收 二、几种物质的重吸收二、几种物质的重吸收 1、Na+的重吸收：的重吸收： 方式方式主动重吸收主动重吸收(active transport) 原尿原尿(glomerular filtrate) Na+ 500g /日；日； 终尿终尿(urine) Na+ 35g /日日 ， 99%回收；回收； 地点和吸收比例地点和吸收比例： 近球小管：占滤过量近球小管：占滤
7、过量6570%； 髓袢：髓袢：20%； 远曲小管：远曲小管：10%； 集合管：耗集合管：耗O2 1克克，重吸收重吸收Na+ 2030克克主动转运；主动转运； 近球小管前半段：近球小管前半段： Na+与与GS、氨基酸同向转运氨基酸同向转运(symport) 主动重主动重 吸收吸收 Na +与与H + 逆向转运逆向转运(antiport) (active transport) 近球小管后半段：近球小管后半段： Na+、Cl- - 细胞旁路被动重吸收细胞旁路被动重吸收(paracellular pathway) 各段小管重吸收各段小管重吸收Na+ 的机制的机制 近球小管近球小管(Proximal t
8、ubule) 近球小管近球小管泵漏模式泵漏模式 (pump-leak model) A.首先小管腔首先小管腔Na+顺浓度差扩散入小管细胞内顺浓度差扩散入小管细胞内 There is a concentration gradient favoring sodium diffusion into the cell. B.细胞侧膜的钠泵将其泵入细胞间隙细胞侧膜的钠泵将其泵入细胞间隙 The cell has sodium pump to transport sodium out of the cell into the interstitium. C.水因渗透压被吸引到间隙水因渗透压被吸引到间隙，造
9、成间隙内静水压升高造成间隙内静水压升高 Water moves to the interstitium by osmosis , and it leads to a high level of hydrostatic pressure in interstitium. D.静水压升高引起静水压升高引起Na+和水通过基膜进入细胞间和水通过基膜进入细胞间 液和相邻毛细血管液和相邻毛细血管，并有回漏现象并有回漏现象. Sodium and water are reabsorbed from the interstitial fluid into the peritubular capillaries
10、 by hydrostatic pressure , meanwhile ,there also exits leakage from interstitial fluid to tubule. E.在在Na+被重吸收时被重吸收时，尚有相当量的负离子尚有相当量的负离子 (HCO3- - 或或ClCl- -) )顺顺Na+被重吸收时造成的电位差而被重吸收时造成的电位差而 被重吸收被重吸收。 Many negative ions are reabsorbed by difference of potential induced by the process of sodium reabsorpti
11、on . 远曲小管：远曲小管：Na+重吸收量少重吸收量少 A.紧密连接紧密连接(tight junctions)对对Na+通透性低通透性低，回漏量少；回漏量少； B.管内外管内外浓度差浓度差大大，电位差电位差大；大； 20 mf T/L : 140mfT/L；管内；管内- -1045 mV C.管腔膜管腔膜(luminal membrane)和和管周膜管周膜(basolateral membrane)分布有分布有Na+泵泵(sodium pump)，可将可将Na+泵泵 到细胞外液和毛细血管内；到细胞外液和毛细血管内； D.伴有伴有负离子负离子重吸收和重吸收和Na+ - -H+ 、Na+- -K
12、+交换交换； 髓袢髓袢( (Henles loop) )：主动转运主动转运 与与（继发性继发性 主动转运主动转运；secondary active transport) 升支粗升支粗 段被动转运相结合段被动转运相结合。 集合管集合管(connecting tubule)：主动转运主动转运，Na+重重 吸收造成管内吸收造成管内- -3535mVmV，机制未明机制未明。 ClCl- - 2. ClCl- -的重吸收：的重吸收： 大部分是伴随大部分是伴随Na+的主动重吸收而被动重吸收的主动重吸收而被动重吸收。 When sodium is reabsorbed through the tubular
13、 epithelial cell, negative ions such as chloride are transported passively along with sodium. 各段小管重吸收各段小管重吸收ClCl- -的机制：的机制： 近球小管近球小管(proximal tubule)：管内负电位是管内负电位是Na+ 依赖性依赖性; ; A. Na+的主动重吸收形成小管内外电位差的主动重吸收形成小管内外电位差，管内管内- -4 4mVmV； Sodium is positively reabsorbed from the tubule. This creates a differe
14、nce of potential. . B. 负离子负离子HCO3- -、ClCl- -顺电位差被动重吸收顺电位差被动重吸收; Negative ions such as HCO3- -、ClCl- - are passively reabsorbed by difference of potential. C. HCO3- -比比ClCl- -优先重吸收优先重吸收，加上渗透压差导致水加上渗透压差导致水 的重吸收的重吸收 小管液中小管液中ClCl- -浓度浓度 ； Preferential reabsorption of HCO3- - and the reabsorption of wate
15、r by osmosis pressure lead to a high concentration of chloride in tubule. D. .ClCl- -的管内外浓度差又造成的管内外浓度差又造成ClCl- -被动重吸收；被动重吸收； Cl- is reabsorbed passively by the difference of concentration. 髓袢升支粗段髓袢升支粗段，管腔内正电位管腔内正电位（+ +2 2+ +1010mVmV） 正电位依赖正电位依赖ClCl- -、K K+ +存在存在。 NaNa+ +、ClCl- -、K K+ +由同一载体协同转运由同一载体
16、协同转运。 Movement of sodium across the luminal membrane is mediated primarily by a 1-sodium,2-chloride,1-potassium cotransporter. 用哇巴因用哇巴因( (- -) ) 钠泵钠泵，转运受阻转运受阻，提示提示NaNa+ +泵泵 参与此过程参与此过程，机制可能如下：机制可能如下： The transport is blocked by using ouabain which blocks the activity of sodium pump. A.升支粗段上皮细胞管周膜的升支粗
17、段上皮细胞管周膜的NaNa+ +泵将泵将NaNa+ +由胞由胞 内泵向组织间液内泵向组织间液; ; Sodium is transported from the epithelial cell into interstitial fluid by the activity of sodium pump in the epithelial cell basolateral membranes. B. NaNa+ +被泵出后被泵出后，细胞内细胞内NaNa+ + ，出现管腔内与出现管腔内与 细胞内细胞内NaNa+ +浓度差浓度差; ; Sodium pump maintains a low intr
18、acellular sodium concentration. C C. .管腔内管腔内NaNa+ +顺此浓度差扩散到细胞内顺此浓度差扩散到细胞内，但须与但须与 ClCl- -、K K+ +由同一载体协同转运由同一载体协同转运。NaNa+ +: :2 2ClCl- -: :K K+ + The low intracellular sodium concentration in turn provides a favorable gradient for movement of sodium from the tubular fluid into the cell. In the thick a
19、scending loop, movement of sodium across the luminal membrane is mediated by a 1-sodium,2-chloride,1- potassium cotransporter. D.进入细胞后：进入细胞后： Na+经经Na+泵泵到组织间液泵泵到组织间液; Na+ is transported to interstitial fluid by sodium pump Cl-顺浓度差经管周膜扩散到组织间液顺浓度差经管周膜扩散到组织间液 ； Cl- diffuses into interstitial fluid throu
20、gh basolateral membrane. K+由于浓度差经管腔膜返回管腔内；由于浓度差经管腔膜返回管腔内； K+ returns to tubule through basolateral membrane by difference of concentration. E.由于由于Cl-进入组织间液多进入组织间液多，K+返回管腔内液多返回管腔内液多， 造成管腔内正电位造成管腔内正电位; 特点：特点： Na+主动转运主动转运(active transport)， Cl-继发性主动转运继发性主动转运(secondary active transport) 速尿速尿(furosedon)、
21、利尿酸利尿酸(-)(crinuryl) 3.3.水的重吸收：水的重吸收： 9999% %重吸收重吸收，1 1% %排出体外；排出体外； 水的重吸收：水的重吸收： 在近球小管重吸收在近球小管重吸收：伴随溶质而重吸收伴随溶质而重吸收，与体内是与体内是 否缺水无关否缺水无关。 In proximal tubule , the reabsorption of water is accompanied with the reabsorption of solutes. 在远曲小管和集合管重吸收：在远曲小管和集合管重吸收：吸收量受调节吸收量受调节，体内体内 缺水时重吸收多缺水时重吸收多，体内不缺水时重吸收
22、少体内不缺水时重吸收少。 In distal tubule and collecting duct water reabsorption is regulated by the condition of body. 近球小管：近球小管：65657070% % 各段小管重吸各段小管重吸 髓袢：髓袢：1010% % 收水的比例收水的比例 远曲小管：远曲小管：1010% % 集合管：集合管：10102020% % 近球小管管壁对水的通透性高近球小管管壁对水的通透性高，比远曲小管高比远曲小管高34 倍倍，是一种等渗重吸收是一种等渗重吸收。 In proximal tubule， the process
23、 of water reabsorption is osmotic ，because the permeability of tubule to water is high. 髓袢髓袢、远曲小管集合管对水的重吸收机制远曲小管集合管对水的重吸收机制，见尿液见尿液 浓缩与稀释浓缩与稀释。 4. HCO3- -的重吸收的重吸收 特点：特点： 肾小管重吸收肾小管重吸收HCO3- -是以是以CO2的形式的形式而非直接而非直接 以以HCO3- -的形式进行的形式进行，回到血中的回到血中的HCO3- -是由细胞是由细胞 产生产生，并非小管液中的并非小管液中的HCO3- -。 HCO3- - is reabs
24、orbed as a gas form. HCO3- -比比Cl- -优先重吸收优先重吸收，是因为是因为CO2能迅速透能迅速透 过管腔膜过管腔膜。 5、K+的重吸收：的重吸收： 滤过液滤过液35克克/日日，终尿终尿24克克/日；日； 主细胞重吸收主细胞重吸收Na+和水和水，分泌分泌K+ ；闰细胞则主要泌；闰细胞则主要泌H+。 The principal cells reabsorb sodium and water and secrete potassium; the intercalated cells secrete hydrogen. 特点：特点：滤过液中的滤过液中的K+绝大部分在绝大部
25、分在近球小管被重吸收近球小管被重吸收，终终 尿尿中的中的K+主要是由主要是由远曲小管和集合管远曲小管和集合管分泌分泌。 Almost all potassium in proximal tubule is reabsorbed and the potassium in urine is mostly secreted by distal tubule and collecting duct. 近球小管的管腔内近球小管的管腔内- -4 4mVmV ，K K+ +重吸收为逆电位差的主动重吸收为逆电位差的主动 重吸收重吸收。 6 6、葡萄糖的重吸收：、葡萄糖的重吸收： A. 逆浓度差主动重吸收；逆浓
26、度差主动重吸收； B .借助借助Na+的主动重吸收而继发主动重吸收；的主动重吸收而继发主动重吸收； C .与刷状缘载体蛋白有关与刷状缘载体蛋白有关，协同转运；协同转运； D .胞内葡萄糖经管周膜进入组织间液的过程为易化扩散胞内葡萄糖经管周膜进入组织间液的过程为易化扩散。 A specific carrier protein in the brush border combines with a sodium ion and a glucose molecule at the same time . The transport mechanism is so efficient that it
27、removes virtually all the glucose from the tubular lumen . After entry into the cell, glucose exits across the basolateral membranes by facilitated diffusion, driven by the high glucose concentration in the cell. E.如近球小管对如近球小管对Na+重吸收重吸收 ，葡萄糖吸收极限量也葡萄糖吸收极限量也 。 肾糖阈肾糖阈(renal glucose threshold)：当血中葡萄糖浓度当
28、血中葡萄糖浓度 160160180180mgmg% %时时，超过部分肾小管重吸收葡萄糖的能力超过部分肾小管重吸收葡萄糖的能力， 出现尿糖出现尿糖。 When the concentration of glucose in blood is above 160180mg%,a small amount of glucose begins to appear in the urine. 葡萄糖吸收极限量葡萄糖吸收极限量(transport maximum)：当血糖浓度当血糖浓度 增高到令全部肾小管对糖重吸收的能力到达极限时增高到令全部肾小管对糖重吸收的能力到达极限时，此此 值叫值叫。（男男3753
29、75mg/minmg/min，女女300300mg/minmg/min） The overall transport maximum for the kidneys is reached when all nephrons have reached their maximal capacity to reabsorb glucose. 7.其它物质重吸收：其它物质重吸收： 氨基酸氨基酸同葡萄糖同葡萄糖 HPO4 、SO4与与NaNa+ +伴联伴联 第四节第四节 肾小管与集合管肾小管与集合管 的分泌和排泄的分泌和排泄 肾小管分泌肾小管分泌(tubular secretion)：指小管上皮细指小管
30、上皮细 胞通过新陈代谢，将它所产生的物质分泌到小胞通过新陈代谢，将它所产生的物质分泌到小 管液中去的过程。管液中去的过程。 肾小管排泄肾小管排泄(tubular excretion) ：指肾小管上指肾小管上 皮细胞将血液中某些物质直接排到小管中去的皮细胞将血液中某些物质直接排到小管中去的 过程过程。 1、H+的分泌的分泌 H+的产生：的产生： CO2+H2O H2CO3 HCO3 - - +H+ H+- -NaNa+ +交换交换:方向相反方向相反, 称逆向交换称逆向交换(counter- transport) H+分泌分泌到小管液中到小管液中，主要在主要在近球小管近球小管发生发生。 远曲小管和
31、集合管：远曲小管和集合管： 除除H+ - -NaNa+ +交换外交换外，还有还有K+- -NaNa+ +交换交换，两者相两者相 互抑制互抑制，当酸中毒时当酸中毒时H+ ，H+- -NaNa+ +交换加强交换加强， K+- -NaNa+ +交换交换 ，或造成或造成血血K+ ，反过来用乙酰反过来用乙酰 唑胺唑胺(-) 碳酸酐酶碳酸酐酶(carbonic anhydrase)，使使H+ 以以 纠正酸中毒纠正酸中毒，会使会使H+- -NaNa+ +交换交换 ，K+- - NaNa+ +交交 换换 ，造成造成血血K+ 。 （临床上应予注意临床上应予注意） 2K+的分泌的分泌 来源：来源：尿尿K+来自来自
32、远曲小管和集合管远曲小管和集合管的分泌的分泌，原尿中原尿中 的的K+在在近球小管近球小管已被重吸收入血已被重吸收入血。 The potassium ions in urine is secreted by distal tubule and collecting duct , and the potassium ions in ultrafiltrate is reabsorbed into blood in proximal tubule. 特点：特点： A. K+的分泌是一种的分泌是一种被动分泌被动分泌过程过程，与与Na+- K+交换有关交换有关。 B.Na+主动重吸收主动重吸收，造成管腔
33、内造成管腔内- -10- -45mV，促使促使K+从从 组织液扩散入管腔内液组织液扩散入管腔内液。 3、NH3的分泌的分泌 远球小管和集合管的上皮细胞在代谢过程中产远球小管和集合管的上皮细胞在代谢过程中产 生生NH3； ； The epithelial cells of the distal tubule and collecting duct produce NH3 during the process of metabolism. 谷氨酰胺谷氨酰胺（Glutamyl)(脱氢脱氢） NH3 扩散到小扩散到小 管液；管液； NH3 + H+ NH4+ 4.其它物质排泄：其它物质排泄： 肌 酐肌
34、 酐(creatinine)、 对 氨 基 马 尿 酸对 氨 基 马 尿 酸 （aminohippurate）既滤过又排泄既滤过又排泄 青霉素青霉素(benzylpenicillin)、酚红酚红 (phenolsulfonphthalein）主要是排泄主要是排泄 5、影响肾小管与集合管泌尿功能的因素、影响肾小管与集合管泌尿功能的因素 (1)小管液中溶质的浓度小管液中溶质的浓度(the concentration of solute in tubule) 溶质浓度溶质浓度 ，渗透压渗透压 ，重吸收重吸收 。 渗透性利尿渗透性利尿(osmotic diuresis)提高小管液提高小管液 溶质浓度溶
35、质浓度，达到利尿达到利尿 (2)肾小球滤过率肾小球滤过率( glomerular filtration rate ) 球管平衡球管平衡(glomerulotubular balance)： 在近球小管中：在近球小管中：GFR ，重吸收率重吸收率 ；反之亦然；反之亦然； 即不管即不管GFR升高或降低升高或降低，滤液的重吸收率始终占滤液的重吸收率始终占 GFR的的6570%左右左右（重吸收率为重吸收率为6570%）； One of the most basic mechanisms for controlling tubular reabsorption is the intrinsic abil
36、ity of the tubules to increase their reabsorption rate in response to increased tubular load . This phenomenon is referred to as glomerulotubular balance . If GFR is increased , the absolute rate of proximal tubular reabsorption also increases , and the percentage of GFR reabsorbed in the proximal t
37、ubular remains relatively constant at about 65-70 percent. 机制：机制： a.近球小管对近球小管对Na+的定比重吸收的定比重吸收，对对Na+重吸收量是重吸收量是 滤过量的滤过量的6570%. The percentage of GFR reabsorbed in the proximal tubular remains relatively constant at about 65-70 percent. b.肾小管重吸收功能对肾小管重吸收功能对GFR的影响：的影响： 重吸收重吸收 小管内压小管内压 囊内压囊内压 有效滤过压有效滤过压
38、滤过滤过 ； 球管平衡在渗透性利尿球管平衡在渗透性利尿(osmotic diuresis)时会被打乱时会被打乱， 6570% 水肿；水肿； 第四节第四节 尿液的浓缩和稀释尿液的浓缩和稀释 concentration and dilution of urine 一一、尿浓缩和稀释的机制尿浓缩和稀释的机制逆流学说逆流学说 （一一）逆流倍增与逆流交换逆流倍增与逆流交换 髓袢髓袢、集合管结构排列相似于逆流倍增的模型；集合管结构排列相似于逆流倍增的模型； 直小血管的结构排列近似于逆流交换模型；直小血管的结构排列近似于逆流交换模型； 肾脏对尿液的浓缩和稀释能力在调节水肾脏对尿液的浓缩和稀释能力在调节水 平
39、衡方面有着极为重要的作用平衡方面有着极为重要的作用。 （二二）逆流学说逆流学说 用冰点降低法测定肾分层用冰点降低法测定肾分层 切片的渗透压切片的渗透压，发现：皮发现：皮 质部组织液体与血浆是等质部组织液体与血浆是等 渗的渗的，髓质部随髓质外层髓质部随髓质外层 向乳头部深入而逐渐升高向乳头部深入而逐渐升高， 即渗透压由外向内逐步升即渗透压由外向内逐步升 高高，有明确梯度有明确梯度。 1、髓质渗透压梯度形成机制、髓质渗透压梯度形成机制 the major factors that contribute to the buildup of solutes concentration into the
40、 renal medulla are as follows: A.外髓部渗透压梯度主要是由外髓部渗透压梯度主要是由髓袢升支粗段髓袢升支粗段NaCl的重的重 吸收形成的吸收形成的（Na+主动重吸收主动重吸收，Cl-继发性主动重吸继发性主动重吸 收收） The main force is active transport of sodium ions and co-transport of potassium , chloride , and other ions out of the thick portion of the ascending limb of the loop of Henle
41、 into the medullary interstitium. B.内髓部组织间液的渗透压是由内髓部组织间液的渗透压是由内髓部集合管内髓部集合管扩散出扩散出 来的尿素以及来的尿素以及升支细段升支细段扩散出来的扩散出来的NaCl这两个因素这两个因素 形成形成. Passive diffusion of large amounts of urea from the inner medullary collecting ducts into the medullary interstitium and NaCl from thin segment of ascending limb. C.髓袢升
42、支粗段对髓袢升支粗段对Na+和和Cl-的主动重吸收是主要动力的主动重吸收是主要动力， 尿素再循环尿素再循环则促成了整个髓质渗透压梯度的建立则促成了整个髓质渗透压梯度的建立。 The main force is the active transport of sodium ions and chloride ions in thick portion of the ascending limb of the loop of Henle ,and urea recirculation also contributes to the whole hyperosmotic renal medullar
43、y interstitium. D.远曲小管及皮质部和外髓部的集合管对尿素不易远曲小管及皮质部和外髓部的集合管对尿素不易 通透通透, 水被重吸收水被重吸收, 小管液中尿素的浓度逐渐升高。小管液中尿素的浓度逐渐升高。 In distal tubule and collecting duct, there is little permeability to urea ,and water is reabsorbed ,so that the concentration of urea rises gradually. E.髓袢降支细段对尿素及髓袢降支细段对尿素及Na+都不易通透都不易通透, 对水易
44、通对水易通 透透, 水被“抽吸”出来水被“抽吸”出来, 小管液被浓缩，其中尿素及小管液被浓缩，其中尿素及 Na+的浓度不断升高。的浓度不断升高。 Becasuse there is a high permeability to water and little permeability to urea and sodium ions in thin segment of descending limb , water is suctioned by osmosis and the tubular fluid reaches equilibrium with the surrounding in
45、terstitial fluid of the renal medulla , which is very hypertonic. *形成机制简图* （三）尿液的浓缩与稀释（三）尿液的浓缩与稀释 1、尿液浓缩：尿液浓缩： 机体缺水机体缺水血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压 ADH 集合管对集合管对 水通透性水通透性 ，管外为高渗环境管外为高渗环境，管内水份被吸到管管内水份被吸到管 外外小管液浓缩小管液浓缩 When body is in lack of water , the crystal osmotic pressure increases , and this promotes the rel
46、ease of ADH , thus , the permeability to water in collecting duct increases , the water in tubule is reabsorbed into the interstitial , so it forms a concentrated urine. 2、尿液稀释：尿液稀释： 机体水过剩机体水过剩血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压 ADH 集合管对集合管对 水不通透水不通透。因而不受髓质高渗压影响因而不受髓质高渗压影响，加上流经远曲小管加上流经远曲小管 的的Na+继续被主动重吸收继续被主动重吸收，水却难于吸收水却
47、难于吸收，小管液渗透小管液渗透 压压 形成低渗尿排出形成低渗尿排出。 When there is a large excess of water in the body , the crystal osmotic pressure will decrease , and this reduces the release of ADH , so the collecting duct is impermeable to water , and the sodium ion is reabsorbed in distal tubule , all these lead to the tubular osmosis pressure decreasing and forming a dilute urine. 保持肾髓质的高渗状态保持肾髓质的高渗状态，并并 将水将水，包括集合管和髓袢降包括集合管和髓袢降 支重吸收的水带走支重吸收的水带走。 Countercurrent exchange in the vasa recta preserves hyperos- molarity of the renal medulla. （四）、直小血管的（四）、直小血管的 逆流交换作用逆流交换作用
