1、第四节第四节 种子休眠及调控种子休眠及调控种子休眠的概念和意义种子休眠的概念和意义种子休眠的原因种子休眠的原因种子休眠的机理种子休眠的机理种子休眠的调控种子休眠的调控 休眠(dormancy)是生物界普遍存在的一种现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。一、种子休眠的概念和意义（一）（一）概念：种子休眠有两种情况:自然休眠和强迫休眠。种子休眠（seed dormancy）指具有生活力的种子，在适 宜萌发条件下不能萌发的现象。二次休眠（secondary dormancy）指原无休眠或已通过了休 眠的种子，因遇到不良环境因素重新陷入休眠，这时 即使再给予适宜萌发条
2、件也不能萌发的现象。又称次 生休眠、二次休眠。原初休眠（primary dormancy）指种子在成熟后期自然形成 的、在一定时期内不萌发的特性。又称自发休眠、生 理休眠、先天性休眠。种子休眠期指从种子收获那天起至发芽率达80%所经历的时间。是描述种子休眠深浅的一个指标。种子休眠期为一群体概念，在测定某一品种某一样品的休眠期时，可以从收获时起，定期测定种子的发芽率。（二）（二）种子休眠的意义影响发芽结果有时降低种用价值造成根除杂草困难农业生产意义有利方面不利方面避免穗发芽，丰产丰收；有利于种子储藏；延长种子寿命。生物学意义：休眠对植物本身有利。长期自然选择中所形成的抵抗 不良环境条件的适应性，
3、有利子种族的延续。干湿、冷热交替地区生长的种子一般都有明显休眠期。二、二、种子休眠的原因 种子休眠的原因很复杂，造成一种种子休眠，可能是单方面原因，也可能是多方面原因综合影响的结果。(一)胚休眠（2个方面）（二）皮层的障碍（5个方面）（三）种子中抑制物质的存在（四）光（五）不良条件的影响（一）胚休眠(embryo dormancy)1.种胚在形态上尚未成熟 有些植物的种子从外表上看，各部分组织均已成熟并已脱离母株，但内部的种胚在形态上尚未成熟。不成熟的胚相对较小（未达到足够大小），有些几乎没有分化（种胚仅是一团未完全分化的细胞），需从胚乳或其他组织中吸收养料，进行细胞组织的分化或继续生长，直到
4、完成生理成熟。种胚发育的适宜条件是潮湿和较高的温度(亦有例外)，一般在1820湿土或湿砂中经数周以至数月就能发育完全并获得发芽能力。如：银杏、人参、浙贝及毛茛等种子属于这一类型。2.种子中存在代谢缺陷而尚未完全后熟 有些植物种子的种胚虽已充分发育，种子各器官在形态上已达完备，但由于子叶或胚轴中存在发芽抑制物质，而使胚的生理状态不适于发芽，即使发芽条件具备也不萌发，只有切除子叶或除去抑制物质，或者经过一定时期的后熟，才具备发芽能力。常见植物：许多果树种子(如苹果、梨、桃、杏、山楂、樱桃)、三叶草以及某些杂草种子属于这一休眠类型。由于以上原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时间，使胚完成生理
5、成熟，这一过程常称之为后熟（after ripening）。一般而言，温带植物的多数种子在低温(0-6)、潮湿条件下经数周到数月完成后熟。自然条件下种子掉落土中经过冬天即能具备发芽能力。在生产实践上可用湿砂层积(低温层积法)完成后熟。低温层积法即用一层湿沙一层种子相间堆积的方法，将种 子埋于地表或地下，保持10以下的有效温度层积 一段时间。不同植物的种子通过后熟所需的最适温度和层积时间并不一致。休眠愈深，所需时间愈长（表）。表 胚休眠种子休眠解除所需层积条件（二）（二）种皮（种被）障碍 1.种皮不透水种皮非常坚韧致密，有的具蜡质角质层，或 存在疏水性物质，特定部位或特殊的水分控制机 制，阻碍水
6、分透入种子。硬实(hard seed)指因果（种）皮不透水而不能吸胀发芽并 保持原来大小状态的种子。硬实分布很广，在豆科、锦葵科、旋花科、睡莲科、椴树科等许多科属中普遍存在，特别是小粒豆科和木本豆科种子中比例甚高。图 白三叶种脐附近的种皮结构（Thomas,1987）特定部位或特殊的水分控制机制 白三叶草和羽扇豆的种子，种脐部分有一个脐缝，其外围有珠柄残留物（脐疤），控制水分只进不出：当外界空气干燥时，构成脐疤的薄壁细胞失水收缩，使脐缝张开，种子内的水分外出；当外界空气潮湿时，薄壁 细胞吸水膨大，使脐缝关 闭，阻止水汽的进入。从而使种子一直处于低水分 状态而休眠。2.种皮不透气性 有些种子的种
7、皮能够透入水分，但由于透氧性不良，种子仍然不能得到充分的萌发条件而被迫处于休眠状态，如禾谷类、棉花等。尤其在含水量较高的情况下，种皮更成为气体通透的障碍，因为水分堵塞了种皮上的空隙，阻碍了气体的扩散。种皮存在粘胶而不透气，造成缺氧而休眠。如葫芦科的一些瓜菜种子种皮内有一层珠心周 膜，就是限制气体交换的主要障碍。种皮含有大量酚类物质及酚氧化酶、过氧化物酶等。皮层不透气的主要原因（二）（二）（二）种皮障碍种皮障碍种皮障碍 3.种皮阻止萌发抑制物质逸出 种子的内部组织及外部复被物含有萌发抑制剂，种皮减少抑制剂向外扩散。将离体胚放入水中能促进抑制剂的流失，因而促进萌发。野燕麦多数品系休眠的形成和维持一
8、般由内稃或外稃造成的。将裸露的颖果放在潮湿基质上就会解除休眠，接着很快萌发；若将裸露的颖果放在高湿度条件下，吸水数量相等，但颖果仍保持休眠。在这种情况下，由于外壳去除，抑制作用不是由于机械的影响或气体交换作用引起的。（二）（二）（二）种皮障碍种皮障碍种皮障碍 4.种皮减少光线到达胚部 对于萌发时需光种子而言，需要一定光强和时间的光照处理，种子才能萌发。胚的包围结构（种皮）可以看作是滤光器，它能改变到达胚部的红光和远红光的比例，所以这种植物胚的休眠不仅忍受种皮强迫休眠的约束，而且还会因种皮能有效改变光的比例受影响。（二）（二）（二）种皮障碍种皮障碍种皮障碍 5.种皮的机械约束作用 有些种子的种皮
9、具有机械约束力，使胚不能向外伸展，即使在氧气和水分能得到满足的条件下，给予适宜的发芽温度，种子仍长期处于吸胀饱和状态，无力突破种皮。直至种皮得到干燥机会，或者随着时间的延长，细胞壁的胶体性质发生变化，种皮的约束力逐渐减弱，种子才能萌发。种皮坚硬木质化或表面具有革质的种子，往往成为限制种子萌发的机械阻力，这类种子在蔷薇科(如桃、李、杏等核果)、桑科、苋属、芸薹属、荠属中有不少实例。但这种休眠原因常常并非单独存在。（二）（二）（二）种皮障碍种皮障碍种皮障碍（三）（三）抑制物质的存在抑制物质可以存在于种子的不同部位-种被、胚部或者胚乳中。白芥等一些十字花科种子成熟后，残留在果壳内的抑制物质使种 子不
10、能发芽或发芽率和发芽速率较低；小麦中亦曾发现稃壳中的抑制物质会使小麦的田间萌发率降低，直到抑制物质因雨水淋洗而淋失，或降低浓度后才能萌发；番茄、黄瓜等新鲜果实含有抑制自身种子萌发的物质(种子尚包在 果实内时)。向日葵、莴苣、甜菜等作物的种被也都含有抑制物质，使这类作 物的新鲜种子不能发芽。种子中的主要抑制物质 1.简单的小分子物质如氯化纳、氯化钙、硫酸镁、氰化氢、氨、乙烯等。2.醇醛类如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等。3.有机酸类如ABA、阿魏酸、儿茶酸、水杨酸、咖啡酸等。4.生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱（尼古丁）等。5.芥子油类如丙烯异硫氰酸等。6.香豆素 7.酚类如苯酚、间苯二酚、邻苯二酚等。
11、8.苷类如苦杏仁苷。种子中含有抑制物质并不意味着种子一定不能发芽。种子发芽是否受到抑制决定于所含抑制物质的浓度、种胚对抑制物质的敏感性以，及种子中可能存在的拮抗性物质。抑制物质性质：1.抑制物质会发生转化种子在贮藏中或播种后，抑制物质会 发生分解、挥发或淋失，逐渐消除其抑制作用使种子休眠解 除；同时，萌发促进物质也能和抑制物质发生相互作用。如：甜菜的果皮浸水后，会释放出氨水、苯基酸类，用水浸泡种子并冲洗，就可消除抑制物质而发芽。2.没有专一性含有抑制物质的种子不仅影响本身的正常发 芽，而且对其他种子也能发生抑制作用。如：小麦和芹菜种子放在一起，小麦发芽就会受到抑制；马铃薯和大蒜若放在一起贮藏，
12、马铃薯发芽也会受到抑制。（四）光 大部分农作物种子发芽时对光并不存在严格的要求，但也有一些植物的新收获种子需要光或暗的发芽条件，否则就停留在休眠状态。关于自然光(白光)中不同波长的光对种子休眠和发芽的影响，早在1940年就已明确。红光(波长660nm附近)促进发芽；远红光(730nm)和蓝光(440和480nm附近)则起抑制作用。光对发芽发生作用的时间，因植物种类和品种特性而有差异。根据种子发芽对光敏感性(light sensitivity)的不同，可将种子分为三类：白光促进发芽，结束种子休眠 如芥菜、莴苣(品种Grand Rapids)、烟草、芹菜等。白光抑制发芽，可使种子进入二次休眠如苋菜
13、、葱属、落芒草等多种非休眠种子均可受抑制而不发芽。对白光不敏感，但存在光敏素系统，对光有否反应取决于温度如黄瓜、莴苣(品种Great lakes等)、番茄的某些品种和萝卜。光对种子休眠的影响还与以下因素有关：水 分 一般光敏感种子在干燥状态几乎不存在感光性(少数例外)，因为脱水的组织中Pr(钝化态)不能转变为Pfr(活化态)。如莴苣种子在含水量1322%之间才逐渐增加感光性并达到最高限度，苋菜种子则需达含水量19%时感光性才达充分。光 强光促进或抑制发芽的照射时间，还取决于照光的强度。温 度种子的光敏感性不是绝对的，还随温度、氧分压等而变 化。在一定温度下光照才发芽的种子，往往在高于或低 于该
14、温度时，在暗处亦能萌发。种 皮种子的光反应与种皮的完整性有关，剥去或弄破种皮，光敏感可随之降低或消失。（五）不良环境条件的影响 二次休眠的产生是由于不良条件使种子的代谢作用改变，影响到种皮或胚的特性。休眠解除的时间与休眠深度有关，休眠解除的条件在大部分情况下与一次休眠是一致的。表 诱导二次休眠的因素及实例1.不适宜光照如喜光种子无光，忌光种有光2.不适宜温度过高过低都可能引起二次休眠3.水分过多或过于干燥过分干燥，使已非硬实种子成为硬实。导致二次休眠的外界条件（诱因）：4.氧气缺乏5.高渗压溶液6.某些抑制物质等（一）（一）内源激素调控学说（三因子学说）（二）（二）呼吸途径论（磷酸戊糖途径调控
15、学说）（三）（三）光敏素调控学说（四）膜相变化理论（课后自学）三、种子休眠的机理（一）内源激素调控学说三因子学说 美国学者Khan(1971，1975)提出种子的休眠和发芽由三个内源激素共同调节：萌发促进物质赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)和萌发抑制物质脱落酸(ABA)之间的相互作用决定种子的休眠与萌发。图 三种激素对休眠和发芽的调控作用（Khan,1969）+表示激素存在生理活性浓度 -表示不存在生理活性浓度Khan(1971)认为在不同时期中，种子内的各种激素处于 生理有效或无效浓度，而浓度改变取决于很多内因和外因。该学说要点：n 种子的休眠与萌发,是赤霉素(GA)、细胞分裂素(CK)和
16、脱落酸 (ABA)三种激素相互作用的结果;n GA即萌发促进物质，是种子萌发的必需激素，起原初作用。种 子中无足够量GA，种子就处于休眠状态；n ABA即萌发抑制物质，起抑制GA的作用，从而引起种子休眠；n CK起抵消ABA的作用，即解抑作用。如果不存在ABA，则CK 对萌发就成为不必要的激素。CK不是萌发所必需的激素，但能 抵消ABA的作用，使因ABA而休眠的种子萌发。该学说不仅表明了每种激素的作用，而且表明了各激素间的互作效应。已有研究还发现：1.乙烯也是调控种子休眠与萌发的重要因子，同时发现CK和乙 烯具有减轻逆境所诱导种子二次休眠的作用；2.研究认为CK减轻逆境的作用是通过刺激乙烯的产
17、生。表 红光(R)及远红光(FR)照射对莴苣种子发芽率的影响处 理发芽率（）对照对照8R98RFR54R+FR+R100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98（二）光敏素调控学说 1952年Borthwick、Hendricks等研究莴苣 种子的萌发条件，首先描述了光敏素系 统与休眠和发芽的关系。因之对于促进需光种子的萌发决定于最后光照的性质。Pfr比例的提高导致促进发芽，光照条件可促使Pr和Pfr相互转化，从而使Pr和Pfr比例发生变动。发现存在缓慢的暗转变和逆暗转变，因此通过较长时间的贮藏，种子的生理状态可以改变
18、。光敏素Pr（红光型，吸收峰660nm）Pfr（远红光型，吸收峰730nm）存在于种胚尤其是胚轴中Pr 需光种子Pfr 的比例较低，需红光或白光照射后增高比例才能发芽；不需光照亦能发芽的种子一般认为其中已经存有较高比例的Pfr，只要其他条件适宜，种子即能发芽。（三）呼吸途径论磷酸戊糖途径调控学说 1.种子萌发的顺利与否，必须以磷酸戊糖途径(PPP)运转的情况而定。u休眠种子的呼吸代谢主要以糖酵解三羧酸循环途径（TCA）为 主，而磷酸戊糖途径（PPP）进行不利。休眠种子呼吸作用中TCA循环过于强烈，消耗了可被利用的有效氧而排斥了其他的需氧过程u非休眠种子萌发过程中呼吸代谢以磷酸戊糖途径(PPP)
19、占主导地位。2.磷酸戊糖途径（PPP）的顺利进行是休眠破除、促进萌发的关键。种子休眠解除之所以依赖于磷酸戊糖途径，是因为磷酸戊糖途径中产生的五碳糖是合成核苷酸和辅酶的原料，这些物质对种子萌发中的物质分解和生物合成是必不可少的。Roberts指出休眠破除对氧的需要，可解释为与NADPH的需要氧有关，这一辅酶从还原态转化为NADP，才能使磷酸戊糖途径顺利地持续进行。1.影响休眠的主要因素有哪些？2.禾谷类种子的休眠主要原因有哪些？3.豆类种子的休眠的主要原因？4.何为硬实？硬实的意义及分布？硬实种皮不透水的原因可能有哪些？5.影响种子硬实形成的因素？6.硬实的解除的方法有哪些？7.棉花种子的休眠的
20、主要原因有哪些？主要作物种子的休眠主要作物种子的休眠自学提纲自学提纲种子休眠控制包括延长休眠发挥休眠的有利方面打破休眠减少休眠的不便一、延长种子休眠期 1.品种选育久而经济。种子休眠是一种遗传特性，而且这 种特性在同一作物不同品种间有差异，可选育出 休眠期适当的品种。小麦的红皮品种一般比白皮品种休眠期长，若从一些优良的白皮品种中选取红皮的变异个体，经繁殖固定，就能得到休眠较长的新品种。四、种子休眠调控四、种子休眠调控2.药剂调控在作物成熟期、贮藏期间间喷洒化学药剂，可 以有效地促进早熟或延长休眠期。小麦在花后喷施0.10.2青鲜素（MH）可以抑制种子发芽；或成熟前喷施1促麦黄（乙基磺原酸钠），
21、可达到促进成熟，提早收获，避过雨季而降低穗发芽的目的。马铃薯在贮藏过程中，可与大蒜(蒜头)一起贮藏，利用大蒜中挥发出的抑制物质抑制马铃薯发芽。3.环境因子调控根据研究，将休眠种子放在低湿条件或高 温条件下，或缺氧状态，则可将种子休眠期延长。二、缩短和解除种子休眠期 通过对种子处理（预措），打破种子休眠，以利播种或发芽。预措处理的方法有化学物质处理、物理机械处理、温度处理等。破除休眠的化学物质种类很多，适用的范围并不一致(表)。表 破除休眠的化学物质和适用的范围表 破除休眠的化学物质和适用的范围1.化学物质处理无机化学物质处理有些无机酸、盐、碱等药物能够腐蚀种皮、改善 种子的通透性，或与种皮及种
22、子内部的抑制物质作用而解除抑 制，达到打破种子休眠，促进萌发的作用。（1）双氧水（H2O2）处理种子能促进通气，并且双氧水还能释放和提 供较多氧气，促进种子发芽。小麦用29以上的双氧水原液浸5分钟，或0.51稀释液浸24小 时；水稻用3的双氧水稀释液浸24小时。（2）浓流酸对硬实的种皮有腐蚀作用，可促进种皮透水性。通常用比 重1.84的浓流酸处理种子，处理时间因作物和种子硬实百分率而定。处理后用清水冲洗至无酸性为止，然后干燥。有机化学物质处理很多有机化合物都有打破种子休眠，刺激种子萌发的作用。如用硫脲处理种子，可以全部或局部取代某些种子对完成生理后熟的需要，或在发芽时对特殊条件的要求。植物激素
23、处理 赤霉素赤霉素能破除多种种子的休眠：如能取代某些种子完 成生理后熟中对低温的要求和喜光种子对光照的要求而 促进种子萌发（表）。细胞分裂素细胞分裂素可解除因脱落酸抑制造成的休眠，其 作用比赤霉素更为显著。乙烯或乙烯利外源乙烯或乙烯利对解除种子休眠效果特别明 显。可刺激部分初次休眠的牧草种子和二次休眠种子的萌发。表 赤霉素能破除多种种子的休眠2.物理、机械处理可以改变种皮结构的状况和消除种皮对萌 发的阻碍作用。切割、针刺、去壳等方法这类方法能使休眠种子立即萌发而 并不伤及种胚，因此通用常用于测定休眠种子的生活力。擦破种皮可使种皮产生裂纹，水分沿裂纹进入种子，从而打破因种皮而引起的休眠。用擦破种
24、皮的处理方法可使草木樨种子的发芽率由4050提高到8090，紫云英种子的发 芽率可由47提高到95。处理时以压碾至种皮起毛为止。3.适当温度处理 低温处理适当的低温冷冻处理能够克服种皮的不透性。在低温条件下，水中溶解的氧分子增加，氧气随水分进入胚部，增进种子内部的新陈代谢以加速种子的萌发。高温处理某些植物种子经高温干燥处理后，种皮龟裂为疏松多缝的状态，改善了种子的气体交换条件，从而解除由种皮造成的休眠，促进萌发。对新收获的种子，通过加热干燥处理，增强其透气性。变温处理未通过生理休眠的种子或硬实种子经过变温处理后，种皮因热胀冷缩作用而产生机械损伤，种皮开裂，促进种子内外的气体交换和水分的吸收，使
25、其解除休眠，加速萌发。表 主要作物种子休眠的破除方法作 物 休眠破除方法 水稻 播前晒种2-3天，40-507-10天；机械去壳；0.1N HNO3浸16-24h；3%H2O2浸24h；赤霉素处理 大麦 播前晒种2-3天；394天；低温预措；针刺胚轴(先撕去胚部稃壳)；1.5%H2O2浸24h；赤霉素处理。小麦 播前晒种2-3天；40-50数天；低温预措；针刺胚轴；1%H2O2浸24h；赤霉素处理。棉花 播前晒种3-5天；去壳或破损种皮；硫酸脱绒；赤霉素处理。油菜 挑破种皮；低温预措，变温发芽(每昼夜在15保持16 h，5 8 h)各种硬实 日晒夜露；通过碾米机，机械擦伤种皮；温汤浸种或开水烫种；切破种皮；浓硫酸处理；红外线处理。马铃薯(块茎)切块或切块后在0.5%硫脲中浸4h；1%氯乙醇中浸半小时，赤霉素处理。甜菜 20-25浸种16h；剥去果帽(果盖)。莴苣 赤霉素处理；PEG引发破除热休眠。
