1、一、染色质和染色体的概念一、染色质和染色体的概念一般位于细胞核的中央一般位于细胞核的中央 常染色质是具有转录活性的染色质，结构疏常染色质是具有转录活性的染色质，结构疏松，电子密度低松，电子密度低异染色质异染色质n特点：特点：持久压缩，无转录活性、是遗传惰性区。持久压缩，无转录活性、是遗传惰性区。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩。分为两类：组成型异染色质、兼性异染色质分为两类：组成型异染色质、兼性异染色质两种染色质的区别两种染色质的区别 核小体核小体n核小体是构成染色质的基本结构单位核小体是构成染色质的基本结构单位n核小体（核小体（nucleosome）：串珠状
2、的染色质，）：串珠状的染色质，由由核心颗粒核心颗粒和和连结线连结线DNA两部分组成，通两部分组成，通过酶消化实验建立。过酶消化实验建立。n核小体单位包括约核小体单位包括约200bp的的DNA、一个组蛋、一个组蛋白八聚体和一个组蛋白白八聚体和一个组蛋白H1。由组蛋白由组蛋白2个个H2A-H2B、2个个H3、2个个H4形形成八聚体，构成核心颗粒；成八聚体，构成核心颗粒；DNA分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表分子以左手螺旋缠绕在核心颗粒表面，每圈面，每圈80bp，共，共1.75圈，约圈，约146bp，两，两端被端被H1锁合；锁合；相邻核心颗粒之相邻核心颗粒之间为一段间为一段60bp的的连接线连接线DN
3、A。在低盐亲水介质中展开的染色质，示串珠状的核小体（JA，Gall 1981）n通过形成核小体，长度压缩通过形成核小体，长度压缩7倍，倍，11nm的纤维。的纤维。n但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径直径30nm的纤维，由核小体螺旋化形成，每的纤维，由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩个核小体绕一圈，长度压缩6倍。倍。核小体核小体螺线体（核丝）螺线体（核丝）n30nm的核丝以侧环模型结合在核骨架上（或的核丝以侧环模型结合在核骨架上（或称染色体骨架），结合点是富含称染色体骨架），结合点是富含AT的区域的区域。形成超螺线体。形成超螺线体。
4、n多级螺旋多级螺旋染色体染色体核小体核小体螺线体螺线体超螺线体超螺线体染色体染色体近中着丝粒近中着丝粒(M);V(M);V亚中着丝粒(SM);L近端着丝粒(ST);I顶端着丝粒(T);I2.次缢痕（副缢痕；核仁形成区）：主缢痕外着色较浅次缢痕（副缢痕；核仁形成区）：主缢痕外着色较浅的染色体缢缩区，不能弯曲，与核仁形成有关。常的染色体缢缩区，不能弯曲，与核仁形成有关。常在短臂出现。位置相对稳定。可作为鉴定标志之一。在短臂出现。位置相对稳定。可作为鉴定标志之一。3.核仁组织区（核仁组织区（NOR）：位于染色体次缢痕部位，是）：位于染色体次缢痕部位，是rRNA基因活跃转录形成（基因活跃转录形成（5s
5、rRNA除外），核仁形除外），核仁形成有关。成有关。4.随体：从次缢痕到短臂末端有一种圆形或略呈长形的随体：从次缢痕到短臂末端有一种圆形或略呈长形的染色体节段。可作为鉴定标志之一。染色体节段。可作为鉴定标志之一。5.端粒（端粒（telomere）：末端特化的着色较深部位。）：末端特化的着色较深部位。由端粒由端粒DNA和端粒结合蛋白和端粒结合蛋白(TBP)组成。富含组成。富含G的的高度重复的短序列组成高度重复的短序列组成，末端形成，末端形成t环。环。端粒（端粒（telomere）作用：）作用：1.维持染色体的稳定性。防止染色体维持染色体的稳定性。防止染色体DNA降解、降解、末端融合和缺失末端融合
6、和缺失2.与细胞寿命有关，起细胞分裂计时器的作用。与细胞寿命有关，起细胞分裂计时器的作用。端粒的复制要靠具有反转录酶性质的端粒的复制要靠具有反转录酶性质的端粒酶端粒酶来完成。来完成。3.保证遗传信息的完整复制保证遗传信息的完整复制4.指导染色体与核膜相连指导染色体与核膜相连n4种序列：种序列：单一序列；单一序列；轻度重复序列；轻度重复序列；中度中度重复序列（重复序列（1015）；）；高度重复序列（高度重复序列（105）。）。n3种主要构像：种主要构像：B-DNA、Z-DNA、A-DNA。n3种基本元素：种基本元素：自主复制序列自主复制序列(ARS)；着丝粒着丝粒序列序列(CEN)；端粒序列端粒
7、序列(TEL)。n酵母人工染色体酵母人工染色体(YAC)：含上述：含上述3种成分，用于转种成分，用于转基因。基因。重复序列重复序列(repeated sequances)指在基因组中多次出现的指在基因组中多次出现的DNA序列。由序列。由特定长度的特定长度的重复单位重复单位，特定的，特定的拷贝数拷贝数目在空目在空间上以特定的方式组成。间上以特定的方式组成。根据根据C0t曲线分为高度重复序列，中度曲线分为高度重复序列，中度重复序列和单拷贝序列等。重复序列和单拷贝序列等。C0t曲线与复性动力学曲线与复性动力学n基因组序列复杂性的研究是通过测量变性基因组序列复杂性的研究是通过测量变性DNA的的复性速率
8、复性速率来进行的。来进行的。n复性曲线：剩余单链复性曲线：剩余单链DNA比例对比例对Cot1/2作图作图n高度重复序列复性速度快高度重复序列复性速度快10-7 10-5 10-3 10-1 10 103 105 1.00.0humanE.coliU:AC0t1/2 Phage CC00.5基本为单一序列基本为单一序列1单拷贝序列（单拷贝序列（single copy sequence）或单一）或单一序列（序列（unique sequence）；非重复序列）；非重复序列n真核生物基因组的真核生物基因组的大多数基因大多数基因在单倍体中都是单拷贝。在单倍体中都是单拷贝。n单拷贝序列最重要的作用是具有编
9、码功能。单拷贝序列最重要的作用是具有编码功能。n编码蛋白质和酶的结构基因以及基因的间隔编码蛋白质和酶的结构基因以及基因的间隔序列。序列。2轻度重复序列（轻度重复序列（slightly repetitive sequence）这种重复序列在基因组中只有这种重复序列在基因组中只有210个拷贝，个拷贝，如如组蛋白、酵母组蛋白、酵母tRNA基因、人和小鼠的珠蛋白基因、人和小鼠的珠蛋白基因基因。轻度重复序列包括两种情况：一是重复序。轻度重复序列包括两种情况：一是重复序列列3中度重复序列（中度重复序列（moderately repetitive sequence）中度重复序列一般都是不编码的序列中度重复序
10、列一般都是不编码的序列，有，有10至几千个拷贝，例如至几千个拷贝，例如rRNA基因、基因、tRNA基因。目基因。目前认为，前认为，大部分中度重复序列与基因表达的调控大部分中度重复序列与基因表达的调控有关有关。tRNA基因一般分布于基因组中，基因一般分布于基因组中，rRNA基因基因常集中分布于核仁形成区。常集中分布于核仁形成区。中度重复序列的共同特征是两端有类似于转中度重复序列的共同特征是两端有类似于转座子两端的重复序列，这种现象十分类似于逆转座子两端的重复序列，这种现象十分类似于逆转录病毒的结构。人录病毒的结构。人Alu序列家族序列家族4高度重复序列（高度重复序列（highly repetit
11、ive sequence）大多数高等真核生物的大多数高等真核生物的DNA都含有都含有20以以上的高度重复序列，上的高度重复序列，由非常短的序列重复多次，由非常短的序列重复多次，可达几百万个拷贝可达几百万个拷贝，串联成长长的一大簇集中，串联成长长的一大簇集中在异染色质区，特别是在在异染色质区，特别是在着丝粒和端粒着丝粒和端粒附近。附近。因为序列简单，缺乏转录必要的启动子而不具因为序列简单，缺乏转录必要的启动子而不具转录能力。转录能力。卫星卫星DNAn组蛋白的一般特性组蛋白的一般特性1.4种核心组蛋白高度保守，尤其是种核心组蛋白高度保守，尤其是H3、H4。无种属、组织特异性。无种属、组织特异性。n
12、肽链上氨基酸分布的不对称性。碱性氨基酸肽链上氨基酸分布的不对称性。碱性氨基酸集中分布在集中分布在N端，大部分疏水基团都分布在端，大部分疏水基团都分布在C端。端。H1反之反之n所有的组蛋白都是修饰的（所有的组蛋白都是修饰的（N端）。甲基化、端）。甲基化、磷酸化、乙酰化等。磷酸化、乙酰化等。n组蛋白修饰是一个重要事件。组蛋白修饰是一个重要事件。n序列特异性序列特异性DNA结合蛋白。特性：结合蛋白。特性：带负电，富含天冬氨酸、谷氨酸，属酸性蛋白。带负电，富含天冬氨酸、谷氨酸，属酸性蛋白。种类多达数百种，含量少种类多达数百种，含量少 主要为结构蛋白和酶类主要为结构蛋白和酶类 具有种属和组织特异性具有种
13、属和组织特异性 整个细胞周期都合成，组蛋白只在整个细胞周期都合成，组蛋白只在S期合成。期合成。n功能：功能：1.参与染色体的构建：帮助染色质纤维的参与染色体的构建：帮助染色质纤维的进一步折叠、盘曲进一步折叠、盘曲2.启动基因的复制启动基因的复制3.基因表达调节、基因产物转运、核内信基因表达调节、基因产物转运、核内信息传递，细胞周期中核亚微结构的变化息传递，细胞周期中核亚微结构的变化p39，表，表2-1细胞周期细胞周期连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止。一次分裂完成时为止。细胞分裂间期细胞分裂间期细胞分裂期细胞分裂期阶段阶段分分
14、分分裂裂间间期期分分裂裂期期前期前期中期中期后期后期末期末期子细胞子细胞变化：完成变化：完成DNA的复制和的复制和有关蛋白质的合成有关蛋白质的合成结果：每个染色体都形成结果：每个染色体都形成两个姐妹染色单体，呈染色两个姐妹染色单体，呈染色质形态，细胞中质形态，细胞中DNA数目加数目加倍，染色体数目不变倍，染色体数目不变间期间期核膜核膜核仁核仁染色质染色质前前 期期 1、两现：、两现：染色体染色体出现、出现、纺锤体纺锤体出现出现 2、两失：、两失：核膜核膜消失、消失、核仁核仁消失消失极性极性微管微管动粒动粒微管微管星体星体微管微管星体微管星体微管中心粒中心粒中心粒外基质中心粒外基质染色体染色体中
15、心粒外基质中心粒外基质动物细胞的纺锤体动物细胞的纺锤体赤道板赤道板中中 期期后后 期期中间小体中间小体6.6.胞质分裂胞质分裂 开始于开始于细胞分裂细胞分裂后期后期，结束于结束于细胞分裂细胞分裂末期末期。胞质分裂过程：胞质分裂过程：肌动蛋白与肌球蛋白在肌动蛋白与肌球蛋白在 赤道板周围形成收缩环，赤道板周围形成收缩环，收缩环收缩形成收缩沟，收缩环收缩形成收缩沟，收缩环处细胞膜融合形收缩环处细胞膜融合形 成两个子细胞。成两个子细胞。减数分裂减数分裂第一次第一次减数分裂减数分裂第二次第二次减数分裂减数分裂前期前期：持续时间较长。进行染色持续时间较长。进行染色 体配对和基因重组，合成体配对和基因重组，
16、合成 一定量的蛋白质。一定量的蛋白质。中期中期：同源染色体排列在赤道面。同源染色体排列在赤道面。后期后期：同源染色体分离，移向细同源染色体分离，移向细 胞两极。随机胞两极。随机末期末期：核仁、核膜重新出现，形核仁、核膜重新出现，形 成两个子细胞。成两个子细胞。前期前期中期中期后期后期末期末期：染色体开始凝集，染色粒，配对染色体开始凝集，染色粒，配对：出现出现联会联会和和SC，二价体，四分体，二价体，四分体 合成合成0.3%的的DNA，称，称Z-DNA。：出现交换和重组，合成出现交换和重组，合成DNA，：交叉。交叉端化。持续时间长。交叉。交叉端化。持续时间长。：称称P-DNA。核仁、核膜消失，纺
17、锤体形成。核仁、核膜消失，纺锤体形成。同源染色体向赤道面移动。同源染色体向赤道面移动。异源多倍体异源多倍体n如：无籽西瓜如：无籽西瓜表型异常表型异常先天愚型先天愚型-Down氏综合症氏综合症21-三体三体断裂断裂-融合融合-桥桥 指某染色体的内部区段发生指某染色体的内部区段发生180的倒转，的倒转，而使该区段的原来基因顺序发生颠倒的现象。而使该区段的原来基因顺序发生颠倒的现象。臂内倒位；臂间倒位。臂内倒位；臂间倒位。遗传效应：改变了倒位区段内外基因的连锁遗传效应：改变了倒位区段内外基因的连锁关系；倒位环，引起部分不育性关系；倒位环，引起部分不育性；顺反互补测试法顺反互补测试法-n隔裂基因（隔裂
18、基因（split gene）：一个基因的核苷酸）：一个基因的核苷酸序列中因插入了与编码氨基酸无关的核苷酸序列中因插入了与编码氨基酸无关的核苷酸序列，使一个完整的基因分隔成不连续的若序列，使一个完整的基因分隔成不连续的若干区段，我们称之为隔裂基因。干区段，我们称之为隔裂基因。n外显子外显子（extron）：转录后在成熟的）：转录后在成熟的mRNA中存在，表达序列中存在，表达序列n内含子内含子（intron）：在）：在mRNA成熟加工过程成熟加工过程中被除去，不表达序列中被除去，不表达序列n隔裂基因的整个表达程序为：隔裂基因的整个表达程序为：n内含子和外显子都被转录下来，称为初级转内含子和外显子都
19、被转录下来，称为初级转录物，即核内不均一录物，即核内不均一RNA（hnRNA），又），又叫叫前体前体mRNA。在核内经过转录后加工，。在核内经过转录后加工，除除去去内含子，拼接成成熟的内含子，拼接成成熟的mRNA输送到细胞输送到细胞质，再翻译成多肽链。这些内含子的删除和质，再翻译成多肽链。这些内含子的删除和外显子的连接，最后形成成熟的外显子的连接，最后形成成熟的mRNA的过的过程称为程称为RNA剪辑（剪辑（RNA splicing）。）。选择性拼接产生选择性拼接产生型型 和和 型肌钙蛋白（大鼠）型肌钙蛋白（大鼠）EGFLMP TAPDN DMDOAB CI类基因区类基因区C4BfC2TNFHs
20、pIII 类基因区类基因区DRDQDPII 类基因区类基因区n在基因家族中，某些成员并不产生有功能在基因家族中，某些成员并不产生有功能的基因产物，但其结构和的基因产物，但其结构和DNA序列与有功序列与有功能的基因具有相似性。这些基因称为假基能的基因具有相似性。这些基因称为假基因。因。n假基因常用符号假基因常用符号来表示。如珠蛋白基因簇来表示。如珠蛋白基因簇中的中的1表示与表示与1基因相似的假基因。基因相似的假基因。n假基因与有功能的基因同源，由于发生缺失假基因与有功能的基因同源，由于发生缺失（deletion）、倒位）、倒位(inversion)与点突变与点突变(point mutation)
21、等形成。等形成。n假基因的概念是假基因的概念是1977年年G.Jacq等人根据对非等人根据对非洲爪蟾洲爪蟾5SrRNA基因簇的研究提出的。基因簇的研究提出的。第三节第三节 基因组（基因组（genomegenome）基因组（基因组（genome）：细胞或生物体中，一套完）：细胞或生物体中，一套完整单倍体的遗传物质的总和。整单倍体的遗传物质的总和。如人：如人：22常常+X，Y，+线粒体基因组线粒体基因组基因组的结构：指不同的基因功能区域在核酸基因组的结构：指不同的基因功能区域在核酸分子中的分布和排列情况。分子中的分布和排列情况。基因组的功能：贮存和表达遗传信息。基因组的功能：贮存和表达遗传信息。一
22、、基因组定义一、基因组定义(一一)原核生物基因组原核生物基因组一、原核生物基因组结构的特点：一、原核生物基因组结构的特点：1、基因组较小，基因平均、基因组较小，基因平均1kb；多为环状双链；多为环状双链DNA分子，少数为单链线状结构，染色体分子，少数为单链线状结构，染色体DNA不与蛋白不与蛋白质固定结合质固定结合2、只有一个复制起始点、只有一个复制起始点.3、具有、具有操纵子操纵子结构结构指数个功能上相关的基因串联在一起，连同上游的调指数个功能上相关的基因串联在一起，连同上游的调控区和下游的转录终止信号构成基因的表达单位。控区和下游的转录终止信号构成基因的表达单位。如大肠杆菌中的乳糖操纵子如大
23、肠杆菌中的乳糖操纵子4、一般无重叠基因、一般无重叠基因5、结构基因是连续的，无内含子，以单拷贝形式存、结构基因是连续的，无内含子，以单拷贝形式存在在6、编码区在基因组中的比例、编码区在基因组中的比例 真核基因组真核基因组7、基因组中重复序列很少、基因组中重复序列很少8、具有编码同工酶的基因、具有编码同工酶的基因(isogene)9、存在可移动、存在可移动DNA序列序列10、多顺反子、多顺反子2 2、病毒基因组的特点、病毒基因组的特点 基因组大小相差很大：基因组大小相差很大：HBV:3.2kb 痘病毒：痘病毒：300 kb 基因有连续的，有不连续的，病毒基因中有内基因有连续的，有不连续的，病毒基
24、因中有内含子。含子。核酸的成分只有一种，核酸的成分只有一种，DNA或或RAN;而其他生而其他生物细胞中物细胞中DNA和和RNA共存共存 病毒核酸结构多样性：单链或双链；环状分病毒核酸结构多样性：单链或双链；环状分子或线性分子（大部分的病毒）；少数病毒由几子或线性分子（大部分的病毒）；少数病毒由几个核酸片断组成。如流感病毒：个核酸片断组成。如流感病毒：8条单链条单链RNA 编码序列编码序列90%(基因组基因组)多为单拷贝多为单拷贝 有重叠基因有重叠基因(二二)真核生物基因组真核生物基因组一一、特点、特点1、体细胞体细胞:两套基因组；性细胞两套基因组；性细胞:一套基因组一套基因组2、基因组较大，结
25、构复杂多，多个复制起始点、基因组较大，结构复杂多，多个复制起始点3、和蛋白质结合，形成染色体，而且是多条、和蛋白质结合，形成染色体，而且是多条4、含大量重复序列，几十次到几百万次、含大量重复序列，几十次到几百万次5、以单拷贝和多拷贝两种形式存在、以单拷贝和多拷贝两种形式存在6、基因不连续性：基因间有间隔区、基因不连续性：基因间有间隔区(spacer DNA)，断，断裂基因裂基因(split gene)7、基因家族基因家族8、DNA片段可以重排片段可以重排9、非编码序列占、非编码序列占90%以上以上10、mRNA为单顺反子为单顺反子一组功能相关且一组功能相关且核酸序列具有同源性的基因可能核酸序列
26、具有同源性的基因可能由某一共由某一共同祖先基因同祖先基因(ancestral gene)经重复和突变产经重复和突变产生。生。n基因簇基因簇(gene cluster):指指基因家族基因家族中的各成员中的各成员紧密成簇排列成大串的紧密成簇排列成大串的重复单位重复单位，定于，定于染色染色体体的的特殊区域。的的特殊区域。n基因家族的特点：基因家族的特点：n 基因家族的成员可以串联排列在一起，形基因家族的成员可以串联排列在一起，形成成基因簇基因簇(gene cluster)，如，如rRNA、tRNA 和和组蛋白的基因；组蛋白的基因；n有些基因家族的成员也可位于不同的染色有些基因家族的成员也可位于不同的
27、染色体上，如珠蛋白基因；人体上，如珠蛋白基因；人基因簇位于基因簇位于1616号号染色体；染色体；基因簇位于基因簇位于1111号染色体号染色体n有些成员不产生有功能的基因产物，这种有些成员不产生有功能的基因产物，这种基因称为假基因基因称为假基因(Pseudogene)。a1 表示与表示与a1 相似的假基因。相似的假基因。典型的基因家族典型的基因家族(一一)、串联重复基因簇、串联重复基因簇n1tRNA 基因基因n单倍体人基因组中单倍体人基因组中1300 个个tRNA 基因，编码基因，编码50多多种种tRNA。每种。每种tRNA可有可有10-几百个基因拷贝。同几百个基因拷贝。同种种tRNA往往串联在
28、一起形成基因簇。往往串联在一起形成基因簇。n2rRNA 基因基因nl00copy，rRNA 基因簇基因簇(重复单元重复单元28S、18S、5.8s-rRNA)，一个转录单位，两个单位间有非转录，一个转录单位，两个单位间有非转录间隔区间隔区典型的基因家族典型的基因家族n3组蛋白基因组蛋白基因n人：人：30-40copyn组蛋白基因簇组蛋白基因簇(重复单位：重复单位：H1，H2A，H2B，H3、H4)n特点：无特点：无intron，Poly(A)-RNA H1 H4 H2B H3 H2A海胆(R)6000bp海胆(S)6540bp海胆(L)7240bp H1 H3 H4 H2A H2B果蝇 480
29、0bp H1 H3 H2B H2A H4蝾螈 9000bp 图 10-31 组蛋白基因簇的重复单位 图例：基因；间隔区；转录方向 典型的基因家族典型的基因家族n（二）、分散式基因簇（二）、分散式基因簇发育控制复合多基因家族发育控制复合多基因家族5.基因超家族（基因超家族（gene superfamily）基因超家族基因超家族 它们的结构有程度不等的同源性，因此它它们的结构有程度不等的同源性，因此它们可能起源于相同的祖先基因，但是它们的功能并不们可能起源于相同的祖先基因，但是它们的功能并不一定相同，这一点正是与基因家族的差别所在。这些一定相同，这一点正是与基因家族的差别所在。这些基因在进化上也有
30、亲缘关系，但亲缘关系较远，故将基因在进化上也有亲缘关系，但亲缘关系较远，故将其称为基因超家族。如：其称为基因超家族。如：表达产物都有免疫球蛋白样表达产物都有免疫球蛋白样的结构域结构。与免疫有关的分子：的结构域结构。与免疫有关的分子：MHC I类抗原类抗原的的链、链、类抗原的类抗原的链和链和链、链、CD4、CD8在后在后又陆续发现了许多与免疫无关的家族成员，如神经组又陆续发现了许多与免疫无关的家族成员，如神经组织分子、生长因子受体织分子、生长因子受体重复序列重复序列 它们的功能它们的功能 主要与基因组的结构稳定性，主要与基因组的结构稳定性，组织形式以及基因表达调控有关。组织形式以及基因表达调控有
31、关。1中度重复序列（中度重复序列（moderately repetitive sequence）n1中度重复序列的特点中度重复序列的特点n重复单位序列相似，但不完全一样，重复单位序列相似，但不完全一样，n散在分布散在分布于基因组中于基因组中不是串联集中不是串联集中n序列的长度和拷贝数非常不均一，序列的长度和拷贝数非常不均一，n中度重复序列一般具有种属特异性，中度重复序列一般具有种属特异性，可作为可作为DNA 标记。标记。n中度重复序列可能是转座元件中度重复序列可能是转座元件(返座子返座子)人类基因组中的重复序列标记人类基因组中的重复序列标记-A1u 序列序列单倍体人基单倍体人基因组因组30万万
32、-50 万拷贝，平均每隔万拷贝，平均每隔3-6Kb 就有一个就有一个Alu 序列，人序列，人A1u 序列长序列长300bp。人类基因组中的重复序列人类基因组中的重复序列标记标记-A1u 序列序列4高度重复序列（高度重复序列（highly repetitive sequence）n短、可达几百万个拷贝短、可达几百万个拷贝n串联成长长的一大簇串联成长长的一大簇n序列简单，不转录序列简单，不转录n作用：作用：参与参与DNA的复制、基因表达调控，的复制、基因表达调控，基因转位、减数分裂基因转位、减数分裂n高度重复序列按结构特点：反向重复序列高度重复序列按结构特点：反向重复序列和卫星和卫星DNA（1）、反向重复序列）、反向重复序列图图3-8 果蝇（果蝇（D.virilis）的卫星）的卫星DNADigestion-Restriction map
