1、2022-12-28第十二章第十二章 群体遗传与进化群体遗传与进化 第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡第二节第二节 影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因素第三节第三节 生物进化学说及其发展生物进化学说及其发展第四节第四节 物种的形成物种的形成2022-12-282022-12-28遗传学遗传学研究生物研究生物遗传遗传和和变异变异的规律和机理；的规律和机理；进化论进化论 研究生物物种的研究生物物种的起源起源和和演变演变过程。过程。每个物种具有相当稳定的遗传特性，而新种形成每个物种具有相当稳定的遗传特性，而新种形成和发展则有赖于可遗传的变异。和发展则有赖于可遗传的变异。群体遗传学：群
2、体遗传学：研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科。分支学科。2022-12-28 群体遗传学群体遗传学是研究一个是研究一个群体内群体内的遗传结构、基因的遗传结构、基因传递情况及其频率改变的科学。传递情况及其频率改变的科学。群体遗传学是研究群体遗传学是研究进化论进化论的必要基础。的必要基础。群体遗传学的研究：群体遗传学的研究：为生物进化的研究为生物进化的研究提供提供更多的更多的证据证据；解释解释生物进化根本原因和历史过程。生物进化根本原因和历史过程。2022-12-28第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡 一、孟德尔群体一、孟德尔群体 二、基因
3、频率和基因型频率二、基因频率和基因型频率 三、哈迪三、哈迪-魏伯格定律魏伯格定律(1908)(Hardy与与Weinberg)2022-12-28u 群体群体(population)：相互有交配关系的个体所构：相互有交配关系的个体所构成的有机集合体成的有机集合体，又叫孟德尔群体。，又叫孟德尔群体。u 基因库基因库(gene pool)：一个群体中全体个体所共有：一个群体中全体个体所共有的全部基因。的全部基因。u 群体遗传学群体遗传学(population genetics):研究群体的研究群体的遗遗传结构及其变化规律传结构及其变化规律的遗传学分支学科。的遗传学分支学科。一、孟德尔群体一、孟德尔
4、群体2022-12-28u 基因型频率基因型频率(genotype frequency）：一个群体内某一个群体内某特定基因型所占的比例。特定基因型所占的比例。如：某一基因位点有如：某一基因位点有2个等位基因个等位基因A和和a基因型基因型:AA,Aa,aa个体数个体数:ND,NH,NR N=ND+NH+NR频频 率率:D,H,R ND NH NR D =H=R=N N N二、基因频率和基因型频率二、基因频率和基因型频率2022-12-28u基因频率基因频率(gene frequency)：一个群体内某特定基因位一个群体内某特定基因位点的某一等位基因占该基因位点等位基因总数的比率。点的某一等位基因
5、占该基因位点等位基因总数的比率。如：某一基因位点有如：某一基因位点有2个等位基因个等位基因A和和aA的数目的数目:2ND+NHa 的数目的数目:2NR+NH 2ND+NH 2NR+NH p=D+1/2H q=R+1/2H 2N 2N2022-12-282022-12-28u当环境条件或遗传结构不变时，基因频率在各世当环境条件或遗传结构不变时，基因频率在各世代不变，代不变，这是孟德尔群体的基因特征。这是孟德尔群体的基因特征。2022-12-28一个群体，在没有其他因素干扰的情况下，随机交配一个群体，在没有其他因素干扰的情况下，随机交配下去，即将达到一种平衡状态，这样的平衡下去，即将达到一种平衡状
6、态，这样的平衡群体具有群体具有什么特征什么特征呢？呢？2022-12-28Godfrey H.Hardy,Mathematician (1877-1947).Born in England.Wilhelm Weinberg,Physician (1862 1937).Born in German.三、哈迪一魏伯格定律（三、哈迪一魏伯格定律（1908）2022-12-282022-12-28 AA Aa aa p2 2pq q2基因型：基因型：频频 率：率：2022-12-282022-12-282022-12-282022-12-28处于处于Hardy-Weinberg平衡状态的群体还具有以下
7、重要特征：平衡状态的群体还具有以下重要特征：1、在二倍体群体中，基因型频率与基因频率之间及、在二倍体群体中，基因型频率与基因频率之间及基因型频率与基因型频率之间有特定的数学关系：基因型频率与基因型频率之间有特定的数学关系：2022-12-28H2pq，H=2 于是：于是：式子反映了群体的三种基因型间的关系，式子反映了群体的三种基因型间的关系，与与群体的基因频率无关群体的基因频率无关，该式可作为检验群体是否达，该式可作为检验群体是否达到平衡状态的一个尺度。上式还可写成：到平衡状态的一个尺度。上式还可写成：4DR=H22022-12-28举例：设一群体，经多代随机交配开白花的举例：设一群体，经多代
8、随机交配开白花的25株，株，开红花的开红花的9,975株。已知红花对白花为显性，计算该株。已知红花对白花为显性，计算该群体的基因频率与基因型频率。群体的基因频率与基因型频率。2022-12-282在平衡的二倍体群体中，杂合体频率在平衡的二倍体群体中，杂合体频率H的最大值的最大值为为0.5，只有，只有pq0.5时，时，H才取得最大值。才取得最大值。由于由于H=2pq=2(1q)q=2q-2q2，对函数，对函数H=2q2q2求求导得：导得：令导数等于零，此时令导数等于零，此时q的取值得的取值得H的最大值：的最大值：24q0 2022-12-282022-12-28如人类血型如人类血型血型血型 基因
9、型基因型 频率频率 A IAIA,IAIO pA2+2pApO B IBIB,IBIO pB2+2pBpO AB IAIB 2pApB O IOIO pO2 2022-12-28某某基因的频率基因的频率是其纯合体的频率与含有该基因是其纯合体的频率与含有该基因全部杂合体频率一半之和。全部杂合体频率一半之和。2022-12-28遗传平衡定律主要条件有：遗传平衡定律主要条件有：随机交配；随机交配；大群体；大群体；无突变；无突变；无选择；无选择；无其它基因掺入形式无其它基因掺入形式 (最主要的迁移最主要的迁移)；对一个基因座位而言。对一个基因座位而言。群体遗传学正是研究当上述条件群体遗传学正是研究当上
10、述条件不满足时不满足时群体群体遗遗传结构的变化传结构的变化及其对及其对生物进化生物进化的作用。的作用。遗传平衡定律遗传平衡定律2022-12-28第二节第二节 影响群体遗传平衡的因素影响群体遗传平衡的因素一、突变一、突变二、选择二、选择三、遗传漂变三、遗传漂变(又称遗传漂移又称遗传漂移)四、迁移四、迁移2022-12-28 一、突变一、突变 u A a p v q 如果某一世代如果某一世代 a=q,则则A=p=1-q则，每代有则，每代有（1-q）u的的A基因突变为基因突变为a；有；有qv的的a基因突变为基因突变为A。2022-12-28一、突变一、突变若：若：（1-q）u qv，则，则a基因频
11、率增加；基因频率增加；若：若：（1-q）u qv，则，则A基因频率增加。基因频率增加。于是每代于是每代a基因频率的净改变量为：基因频率的净改变量为：q=（1-q）u-qv2022-12-28如果如果q=0，基因频率保持不变，群体处于平衡状态，基因频率保持不变，群体处于平衡状态，则有：则有：（1）平衡时，）平衡时，qv=(1-q)u,或或 pu=qv;（2）未平衡时）未平衡时,q=qv pu;（3）若）若A a的突变不受其他因素的阻碍，的突变不受其他因素的阻碍，则该群体最后将达到纯合性的则该群体最后将达到纯合性的a。2022-12-28设设A在某一世代为在某一世代为p0，则，则n代后的代后的pn
12、:pn=p0(1-u)n2022-12-28也就是说也就是说，当，当Aa，并且不计反突变时，使显性基因频率降，并且不计反突变时，使显性基因频率降低到某一数值所经历的代数与突变后和突变前基因频率之比低到某一数值所经历的代数与突变后和突变前基因频率之比的对数成正比，与其突变频率成反比。在自然条件下，突变的对数成正比，与其突变频率成反比。在自然条件下，突变速率很小，一般都在速率很小，一般都在10-410-7。因此，要想明显改变群体的。因此，要想明显改变群体的基因频率，一定要经过许多世代。例如，基因频率，一定要经过许多世代。例如，u=110-5，p由由0.6降到降到0.5，需要近，需要近2万代。万代。
13、但某些生物（如微生物中的细菌）但某些生物（如微生物中的细菌）的世代很短，突变就可能成为改变群体基因频率的重要因素。的世代很短，突变就可能成为改变群体基因频率的重要因素。2022-12-28二、选择二、选择1、淘汰显性性状能够迅速改变基因频率淘汰显性性状能够迅速改变基因频率设一随机交配群体中，红花植株占设一随机交配群体中，红花植株占84%，白花植株占，白花植株占16%则：白花基因频率则：白花基因频率q=0.16=0.4 红花基因频率红花基因频率p=1-0.4=0.6例如：例如：在一个包含开红和白花的豌豆群体中在一个包含开红和白花的豌豆群体中选留白花选留白花，只需经过一代选择就能把红花植株从该群体
14、中消灭，只需经过一代选择就能把红花植株从该群体中消灭。若将红花全部淘汰，则。若将红花全部淘汰，则 p=0 q=12022-12-282、淘汰隐性性状，改变等位基因频率的速度变慢、淘汰隐性性状，改变等位基因频率的速度变慢连续连续n代淘汰代淘汰,则隐性等位基因频率为：则隐性等位基因频率为：q0 1 1 qn=n=-1+nq0 qn q0一般地，基因频率接近一般地，基因频率接近0.5时，选择最有效；隐性基因很时，选择最有效；隐性基因很少时，选择或淘汰隐性基因效率就很低。少时，选择或淘汰隐性基因效率就很低。当当qn1/2q0时，时，n1/q0，这意味着隐性基因频率减，这意味着隐性基因频率减至初始频率一
15、半时所需的世代数是初始频率的倒数。至初始频率一半时所需的世代数是初始频率的倒数。2022-12-28举例：一个开白花和开红花的随机交配群体，在选举例：一个开白花和开红花的随机交配群体，在选择前群体中白花个体择前群体中白花个体625株，红花个体株，红花个体9375株。经株。经过若干代淘汰白花个体之后，群体内开白花植株只过若干代淘汰白花个体之后，群体内开白花植株只有有25株，开红花的株，开红花的9975株，试分析经历的选择代数株，试分析经历的选择代数。2022-12-28三、遗传漂变三、遗传漂变 在一个小群体中，由于个体间不能充分随机交配，因在一个小群体中，由于个体间不能充分随机交配，因而基因不能
16、达到完全自由分离和组合，使等位基因频率而基因不能达到完全自由分离和组合，使等位基因频率产生偏差，即导致抽样误差，叫做产生偏差，即导致抽样误差，叫做随机遗传漂变随机遗传漂变(random genetic drift)，或叫，或叫遗传漂变遗传漂变(genetic drift)。一个群体愈小，遗传漂变作用愈大；当群体很大时一个群体愈小，遗传漂变作用愈大；当群体很大时,个体间容易达到充分随机交配个体间容易达到充分随机交配,遗传漂变的作用就消失遗传漂变的作用就消失了。了。2022-12-28用基因频率的标准差与样本大小的关系可以定量描述用基因频率的标准差与样本大小的关系可以定量描述遗传漂变作用遗传漂变作
17、用如果在等位基因如果在等位基因A与与a的频率分别为的频率分别为p和和q的群体中每次的群体中每次取取N个个体个个体作为繁殖下一代的样本亲本，则样本基因作为繁殖下一代的样本亲本，则样本基因频率的频率的标准差标准差为：为：如果设如果设p=q=0.5，则：，则：2022-12-28 即如果样本仅包含即如果样本仅包含5个个体个个体，下一代群体基因，下一代群体基因频率变化幅度为（频率变化幅度为（0.5 0.158，0.5+0.158）；若）；若样本容量样本容量增加到增加到100，则基因频率的变幅为（，则基因频率的变幅为（0.5 0.035，0.5+0.035）。可见样本越小，抽样误）。可见样本越小，抽样误
18、差越大差越大 2022-12-28图图 16-1 群体大小与遗传漂变群体大小与遗传漂变 2022-12-282022-12-28第三节第三节 生物进化学说及其发展生物进化学说及其发展 一、生物进化学说（自学）一、生物进化学说（自学）二、分子水平的进化二、分子水平的进化查尔斯查尔斯达尔文（达尔文（Charles R.Darwin，1809.2.121882.4.19）2022-12-28达尔文以博物学家的身份进行了五年的考察工作达尔文以博物学家的身份进行了五年的考察工作 2022-12-28地球生命的起源是一个长达约地球生命的起源是一个长达约35亿年的历史，经历了亿年的历史，经历了以下历程：以下
19、历程：有机物质与非细胞生命形式形成；有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物非细胞生物细胞生物；细胞生物；原核细胞原核细胞真核细胞、单细胞生物真核细胞、单细胞生物多细胞生物；多细胞生物；水生生物水生生物陆生生物；陆生生物；高等生物的形成与动植物分化。高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最基本的特征：生命现象有四个最基本的特征：生长生长、生殖生殖、新陈代谢新陈代谢与与适应性适应性2022-12-28生物进化树生物进化树变形虫变形虫古细菌古细菌真细菌真细菌鞭毛虫鞭毛虫草履虫草履虫粘液菌粘液菌接合菌接合菌担子菌担子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻红藻红藻绿藻绿藻裸子植物裸子植物苔藓苔藓双子叶植物双子叶植
20、物海绵体海绵体棘皮动物棘皮动物线虫线虫环节动物环节动物节肢动物节肢动物脊椎动物脊椎动物软体动物软体动物扁形动物扁形动物原口动物原口动物单子叶植物单子叶植物真菌真菌植物植物动物动物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索动物原始脊索动物生物的进化图示生物的进化图示2022-12-282022-12-28人猿分手，屈指仅数百万年！人猿分手，屈指仅数百万年！2022-12-28一、生物进化学说（自学）一、生物进化学说（自学）二、分子水平的进化二、分子水平的进化 在在核酸核酸和和蛋白质蛋白质分子组成的序列中，蕴藏着大量分子组成的序列中，蕴藏着大量生物进化的遗传信息。生物进化的遗传信息。在不同物种间，从
21、相应的核酸和蛋白质组成成分在不同物种间，从相应的核酸和蛋白质组成成分的差异上，可以估测它们相互之间的亲缘关系。的差异上，可以估测它们相互之间的亲缘关系。凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似，则表凡彼此间所具有的核苷酸或氨基酸愈相似，则表示其亲缘关系愈接近；反之，其亲缘关系就愈疏远。示其亲缘关系愈接近；反之，其亲缘关系就愈疏远。2022-12-28（一）核酸的进化（一）核酸的进化1、DNA含量：含量：不同物种含量差异很大。高等生不同物种含量差异很大。高等生物比低等生物的含量高，基因组大。物比低等生物的含量高，基因组大。、DNA序列：序列：不同基因和同一基因中的不同序列，不同基因和同一基因中的不同
22、序列，其进化的模式和速率是不同的。例如：比较同一基因其进化的模式和速率是不同的。例如：比较同一基因在不同生物进化中的变化等。在不同生物进化中的变化等。2022-12-283、进化速率：、进化速率：每年每个核苷酸位点被别种核苷酸取每年每个核苷酸位点被别种核苷酸取代的比例，代的比例，即将每个核苷酸位点核苷酸取代的值即将每个核苷酸位点核苷酸取代的值除以进化的年数即两种物种分开的时间除以进化的年数即两种物种分开的时间.2022-12-284、DNA长度的多态性：长度的多态性：通过缺失或增加一段相对短的核苷酸通过缺失或增加一段相对短的核苷酸序列而产生的变异成为序列而产生的变异成为DNA长度的多态性（长度
23、的多态性（DNA length polymorphism）。例如：缺失和插入常发生于内含子区。）。例如：缺失和插入常发生于内含子区。5、多基因家族（、多基因家族（multigene family）：）：在真核生物中常会发现在真核生物中常会发现基因的基因的多拷贝多拷贝，这些拷贝的顺序都相同或相似。这样的一组基，这些拷贝的顺序都相同或相似。这样的一组基因称为因称为多基因多基因或称或称多基因家族多基因家族。如：人类的。如：人类的珠蛋白珠蛋白基因家族。基因家族。这样的一组基因是由同一个祖先基因通过重复进化而来，基这样的一组基因是由同一个祖先基因通过重复进化而来，基因家族的成员可以彼此形成基因簇或分居于
24、不同的染色体上。因家族的成员可以彼此形成基因簇或分居于不同的染色体上。2022-12-28（二）蛋白质的进化（二）蛋白质的进化 例如：例如：细胞色素细胞色素c2022-12-28图图 16-2 基于细胞色素基于细胞色素c构建的进化树构建的进化树 2022-12-28以氨基酸为例，计算以氨基酸为例，计算分子进化速率分子进化速率的方法：的方法：式中式中k是每年每个位点上的氨基酸置换率，是每年每个位点上的氨基酸置换率，是自然对数，是自然对数，d是氨基酸置换数是氨基酸置换数(最小突变距离最小突变距离)，n是所比较的氨基酸总数。是所比较的氨基酸总数。T是不同物种进化分歧的时间。是不同物种进化分歧的时间。
25、对不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果表明，对不同物种众多的氨基酸分子进化速率计算结果表明，k值值一般都在一般都在109。因此，日本学者木村建议将。因此，日本学者木村建议将109定为生物分子定为生物分子进化钟的速率进化钟的速率.Tndk2)/1ln(ln2022-12-28如果已知进化速率如果已知进化速率(k)，便可以估算不同物种，便可以估算不同物种进化分歧进化分歧的时间的时间：kndT2)/1ln(2022-12-282022-12-28第四节第四节 物种的形成物种的形成一、物种的概念一、物种的概念二、隔离与物种形成二、隔离与物种形成三、物种形成的方式三、物种形成的方式2022-12-2
26、8一、物种的概念一、物种的概念物种：物种：是具有一定是具有一定形态形态和和生理特征生理特征、分布在一定、分布在一定区域区域内的内的生物类群生物类群，是生物，是生物分类分类的基本单元，也是的基本单元，也是生物繁殖生物繁殖和和进化进化的基本单元。的基本单元。判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，也即界定物种的主要标准是：是否存在也即界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离生殖隔离、能否进行能否进行相互杂交相互杂交。2022-12-28这一标准最初是由这一标准最初是由林奈林奈(Carl von Linne,1707-1778)所确立的；所确立的；同种的
27、个体间同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交可以交配产生后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异；流从而消除群体间的遗传结构差异；不同物种的个体不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。2022-12-28二、隔离与物种形成二、隔离与物种形成遗传遗传、变异变异和和选择选择是物种形成和新品种选育的三是物种形成和新品种选育的三大要素。大要素。隔离：隔离：生殖隔离生殖隔离 地理隔离地理隔离 生态隔离生态隔离隔离是保障物种形成的最后阶段，是物种形成的隔离是保障物种形成的最后阶段，是物种形成的必不
28、可少的条件。必不可少的条件。2022-12-28表表1611 生殖隔离机制的分类生殖隔离机制的分类(1)合子前生殖隔离合子前生殖隔离生态隔离：生态隔离：群体占据同一地区，但生活在不同的栖息地群体占据同一地区，但生活在不同的栖息地时间隔离：时间隔离：群体占据同一地区，但交配期或开花期不同群体占据同一地区，但交配期或开花期不同行为隔离：行为隔离：动物群体雌雄间不存在性吸引动物群体雌雄间不存在性吸引机械隔离：机械隔离：生殖结构的不同阻止了交配或受精生殖结构的不同阻止了交配或受精(2)合子后生殖隔离合子后生殖隔离杂种无生活力杂种无生活力：F1杂种不能存活或不能达到性成熟杂种不能存活或不能达到性成熟杂种
29、不育：杂种不育：杂种不能产生有功能的配子杂种不能产生有功能的配子杂种衰败：杂种衰败：F1杂种有活力并可育，但杂种有活力并可育，但F1世代表现活力减弱或不世代表现活力减弱或不育育2022-12-28三、物种形成的方式三、物种形成的方式渐变式：渐变式：在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，种，是物种形成的主要形式是物种形成的主要形式。也是也是自然选择学说自然选择学说所描述的新物种形成方式。所描述的新物种形成方式。爆发式：爆发式：短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚种阶段。杂的中间亚种阶段。主要在高等
30、植物普遍存在。主要在高等植物普遍存在。2022-12-28渐变式渐变式继承式继承式一个物种在各种改变一个物种在各种改变基因频率因素基因频率因素(突变突变、选选择择等等)作用下，变异累积作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型经过一系列中间类型过过渡渡为新物种。为新物种。(无需隔离无需隔离作用作用)(e.g.horse)2022-12-28分化式分化式一个物种在一个物种在变异累积变异累积和和隔离隔离(地理隔离与生态隔离地理隔离与生态隔离)共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚种或生共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；态亚种；亚种间遗传结构
31、进一步分化形成亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离生殖隔离，从而分，从而分化形成两个或两个以上的新物种。化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用需要隔离作用)(e.g.cotton)2022-12-28爆发式爆发式新物种的爆发形成机制：新物种的爆发形成机制：突变突变：一系列大突变相继产生。一系列大突变相继产生。染色体结构变异染色体结构变异：倒位与易位。倒位与易位。染色体数目变异染色体数目变异：同源多倍体化；同源多倍体化；远缘杂种染色体数目加倍。远缘杂种染色体数目加倍。2022-12-28 图图 16 小麦物种小麦物种的形成的形成2022-12-28图图 164 芸薹属各物种的形成途径芸薹属
32、各物种的形成途径2022-12-28Climate Changes Impact on the Environment 2022-12-28遗传迁移导致遗传多遗传迁移导致遗传多样性减少。样性减少。2022-12-28本章小结本章小结1群体遗传的平衡：群体遗传的平衡：遗传学中的群体指不是由一些个体的简单集合体、而遗传学中的群体指不是由一些个体的简单集合体、而是各个体间有相互交配关系的集合体。是各个体间有相互交配关系的集合体。等位基因频率和基因型频率的推算、公式；等位基因频率和基因型频率的推算、公式；哈德哈德魏伯格定律的要点（魏伯格定律的要点（3个）；个）；哈德哈德魏伯格定律的意义。魏伯格定律的意
33、义。2达尔文进化学说及其发展：达尔文进化学说及其发展：认为自然条件下新种是通过遗传、变异、自然选择，认为自然条件下新种是通过遗传、变异、自然选择，在隔离因素下形成的，旧种在隔离因素下形成的，旧种 新种。新种。2022-12-283生物进化的基本过程：生物进化的基本过程：.非生物非生物生物；简单生物；简单复杂；复杂；原核生物原核生物 真核生物；水生真核生物；水生陆生。陆生。.自然进化经过漫长岁月。自然进化经过漫长岁月。4分子进化：分子进化：能够比较物种间能够比较物种间DNA、蛋白质的差异、蛋白质的差异区别区别不同的物种，明确不同物种间的亲缘关系。不同的物种，明确不同物种间的亲缘关系。2022-12-285隔离在进化中具有重要意义：隔离在进化中具有重要意义：发生优良变异的个体或群体任其进行自由交配发生优良变异的个体或群体任其进行自由交配 则得到的优良性状很快消失，也就不可能形成新种。则得到的优良性状很快消失，也就不可能形成新种。没有隔离或阻止杂交繁殖，生物界进化难以进行。没有隔离或阻止杂交繁殖，生物界进化难以进行。隔离隔离 地理、生态、生殖隔离等。地理、生态、生殖隔离等。6物种的概念和形成方式物种的概念和形成方式：渐变式：继承式、分化式；渐变式：继承式、分化式；爆发式。爆发式。
