1、染色体数目变异及单倍体染色体数目变异及单倍体通常用“x”表示一个染色体组,一个属的染色体基数例如小麦属x=7 一粒小麦：2n=2x=14 二倍体 二粒小麦：2n=4x=28 四倍体 普通小麦：2n=6x=42 六倍体一个染色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同 LGH第二节 整倍体(euploid)整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体 一倍体(monoploid,x)2n=x二倍体(diploid,2x)2n=2xn=x三倍体(tripoid,3x)2n=3x四倍体(tetraploid,4x)2n=4xn=2x 例：l玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)l水稻：二
2、倍体(2n=2x=24,n=x=12)l普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)LGH5多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。AA AAAA AA AAAA AAA AAAAAALGH6异源多倍体(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。AA BB AB AABB AABB CC ABC AABBCC AAAA BBBB AA
3、BB AAAABBBB 同源异源八倍体多倍体染色体组的组合多倍体染色体组的组合 细胞，组织，器官和植株一般都比它的原倍体,二倍体和双倍体（amphiploid）弱小。与诱变育种相结合可加速育种进程同源异源八倍体单体主要存在于多倍体中；绝大多数四体(2n+2)是从三体的子代群体内分离出来的所以自然界的物种很难以奇倍数的异源多倍体存在，除非它可以无性繁殖(20II+6BIr)(20II+6BIIRR)单倍体植物的用途（育种）水稻(n=X=12)、玉米(n=X=10)的单倍体就是一倍体。(一)、未减数配子结合单倍体育种的技术路线1P (n1)+a)(n1)+AA)2n IA yg2yg2 检查各个组
4、合的2、奇倍数的异源多倍体 4x 2x 那么F2应该出现3A:1a农业生产上利用同源三倍体的不育性，生产无籽西瓜、无籽葡萄等没有观察到0/10的分离方式。LGH8形态特征形态特征一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加(也有例外也有例外)：l 细胞与细胞核体积增大；细胞与细胞核体积增大；l组织器官组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个巨大化，生物个体更高大粗壮；体更高大粗壮；l成熟期延迟、生育期延长。成熟期延迟、生育期延长。生理特征生理特征由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；由于基因剂量效
5、应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-1210-12；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加4343。一、同源多倍体一、同源多倍体 (一一)、同源多倍体的特征、同源多倍体的特征LGH9(一)、同源多倍体的特征生殖特征生殖特征l配子育性降低甚至完全不育。配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异特殊表型变异l基因间平衡与相互作用关系破坏而表现基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；一些异常的
6、性状表现；l西葫芦的果形变异：二倍体西葫芦的果形变异：二倍体(梨形梨形)四倍四倍体体(扁圆扁圆)；巨大性巨大性 二倍体草莓二倍体草莓 四倍体草莓四倍体草莓多倍体还有哪些优点？如何获得多倍体？凤仙花多倍体育种凤仙花多倍体育种不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较 LGH13（二）基因剂量效应一般基因剂量增加，生化活动随之加强2x3x4xAAAAA 三式AAAA 四式AaAAa 复式AAAa 三式aaAaa 单式AAaa 复式aaa 零式Aaaa 单式aaaa 零式二倍体加倍为同源四倍体，常出现异常表现型例如 菠菜是雌雄异株的植物 是XX型，是XY型 同源四倍体植株：XXXX
7、、XXXY、XXYY、XYYY、YYYY 这说明菠菜的Y染色体具有重要的雄性决定效应 LGH15(三)、同源多倍体的联会与分离1.同源组与多价体同源组与多价体在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组个同源组二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期减数分裂前期每对同源染色体联会形成一个二价每对同源染色体联会形成一个二价体体()同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期源染色体，减数分裂前期往往同时有三条以上的往往同时有三条
8、以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：，如：三价体三价体()()、四价体、四价体()()LGH162.染色体的联会与分离同源三倍体不管是哪一种情况，都将造成同源三倍体的配子中染色体组合成分的不平衡，导致同源三倍体的高度不育农业生产上利用同源三倍体的不育性，生产无籽西瓜、无籽葡萄等 2x 4x 2x 3x 同源四倍体的联会和分离同源四倍体的联会和分离水稻(n=X=12)、玉米(n=X=10)的单倍体就是一倍体。AAa自交后代表现比例四体小麦自交:四体73.水稻(n=X=12)、玉米(n=X=10)的单倍体就是一倍体。F1 (
9、n1)+Aa)(n1)+IA)这是应用最为广泛、成功的人工方法。普通小麦 黑麦 多倍体生物：nX 多元单倍体 (n-1)+IA (n-1)偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)次级三体：增加的一条染色体是等臂染色体(12)(12)(11)，(12)(12)(22)常规育种与单倍体育种程序比较由于每个配子只能得到2个染色单体产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)同源四倍体的染色体分离主要是2/2均衡分离。同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，
10、如：三价体()、四价体()即：三倍体及以上均称为多倍体。三级三体：多出的一条染色体是易位染色体n+1 :n =1 :1双三体 2n+1+1=(n-2)+2同源四倍体的染色体分离主要是2/2均衡分离。随着染色体和染色单体的分离，基因是如何分配到配子中去？基因在染色体上距离着丝点的远近，对同源四倍体的基因分离有重要影响：染色体随机分离：当基因(A-a)在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，基因与着丝点之间很难发生非姊妹染色单体的交换染色单体随机分离：当基因在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较远，基因与着丝点之间发生非姊妹染色单体的交换染色体随机分离染色体随机分离 AAAaAAAa 假定这两种
11、精子和卵子都以同样的比率参与受精，则其自交子代的基因型种类和比例为：(1AA:1Aa)2=1AAAA:2AAAa:1AAaa即全部表现为A，无a染色单体随机分离分离的单位是染色单体（8个），即任何两个等位基因都有可能分配到一个配子中去 例如 AAAa 8个染色单体中6个载有A，2个载有a 由于每个配子只能得到2个染色单体 6!6!则则 AAAA配子配子=C=C2 26 6=15=15 (6-2)!2!(6-2)!2!6!2!6!2!Aa Aa配子配子=C=C1 16 6C C1 12 2=12 =12 (6-1)!1!(2-1)!1!(6-1)!1!(2-1)!1!2!2!aa aa配子配子=
12、C=C2 22 2=1=1 (2-2)!2!(2-2)!2!因此形成配子种类和比例为：15AA:12Aa:1aa 其自交子代：(15AA:12Aa:1aa)2=783A:1a 同理:AAaa形成配子为 3AA:8Aa:3aa Aaaa形成配子为 1AA:12Aa:15aa根据对曼陀罗、玉米、番茄、苜蓿、水稻、菠菜等植物的同源四倍体的分析，表明多数基因的实际分离介于染色体随机分离比例和染色单体随机分离比例之间。一是由于某些孢母细胞同源组的四条染色体不是2/2分离，二是由于基因与着丝点之间能否发生交换是相对的，在一些孢母细胞中发生染色体随机分离，而在另一些孢母细胞中则发生染色单体随机分离。LGH2
13、5(一)、偶倍数的异源多倍体 1.偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)l普通烟草(Nicotiana tabacum)l普通小麦(Triticum aestivum)2.染色体的部分同源性部分同源群l小麦属染色体的部分同源群l部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效)l有时可能相互代替(补偿效应)l减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)普通烟草 2n=4x=TTSS=48=24 又称双二倍体 普通小麦 2n=6x=AABBDD=42=21 A染色体组：1A,2A,3A,4A,5A,6A,7A B染色体组:lB,2B,3B,4B,5B,6B,7B
14、 D染色体组:lD,2D,3D,4D,5D,6D,7D 编号相同的三组染色体具有部分同源关系，可能有少数基因相同，因而在遗传作用上，有时可以互相替代 同源联会：1A与1A、4B与4B7D与7D异源联会：1A与1B或1D(单倍体ABD）节段异源多倍体：某异源多倍体的不同染色体组间的部分同源程度很高有些异源多倍体，由于亲本染色体组的染色体数不同，自己的各个染色体组的染色体数也就不同。例如：白芥菜白芥菜 2n=4x=36=82n=4x=36=8+10+10=18=18 黑芥菜黑芥菜 中国油菜中国油菜 2x=82x=8 2x=102x=102、奇倍数的异源多倍体 普通小麦(AABBDD)圆锥小麦(AA
15、BB)AABBD=35=14+7普通小麦(AABBDD)提莫菲维小麦(AAGG)AABDG=35=7+21 由于单价体的出现，导致形成的配子染色体组成由于单价体的出现，导致形成的配子染色体组成的不平衡，致使不育或部分不育的不平衡，致使不育或部分不育所以自然界的物种很难以奇倍数的异源多倍体存所以自然界的物种很难以奇倍数的异源多倍体存在，除非它可以无性繁殖在，除非它可以无性繁殖 减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)诱导杂种F1染色体加倍双二倍体节段异源多倍体：某异源多倍体的不同染色体组间的部分同源程度很高体细胞染色体加倍的方法染色体的部分同源性部分同源群AAa自交后代表现比例
16、F1(20II+6BIIRr)(20II+6BIR)1、测定基因的所在染色体(2-2)!2!多倍体生物：nX 多元单倍体 单倍体染色体加倍可获得纯合二倍体单倍体育种的技术路线1AAaa形成配子为 3AA:8Aa:3aa2n IA yg2yg2 检查各个组合的三体的外加染色体主要通过卵子传递给子代X射线(低剂量处理)初级三体：多出的一条染色体是正常染色体（ABCD）（ABCD）A当显性基因(A)在某染色体上时，则AAa自交后代表现比例农业生产上利用同源三倍体的不育性，生产无籽西瓜、无籽葡萄等(6-2)!2!AA BB AB AABB所以自然界的物种很难以奇倍数的异源多倍体存在，除非它可以无性繁殖
17、同源四倍体的染色体分离主要是2/2均衡分离。如上例的TTSSGG甘蓝加倍成同源四倍体，然后诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)单体主要存在于多倍体中；B染色体组:lB,2B,3B,4B,5B,6B,7B黑芥菜 中国油菜假定显性基因A及其隐性等位基因a是在三体染色体上，而据着丝点很近，再假定某三体是AAa，则染色体的随机分离将使它产生1：1的n+1和n配子，基因型分别为AA:Aa:A:a=1:2:2:1染色体的部分同源性部分同源群2n=4x=TTSS=48=24 又称双二倍体 克服远缘杂种不育性编号相同的三组染色体具有部分同源关系，可能有少数基因相同，因而在遗传作用上，有时可以互相替代P
18、 (n1)+a)(n1)+AA)n n1 n减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)B染色体组:lB,2B,3B,4B,5B,6B,7B由单性生殖产生。诱导杂种F1染色体加倍双二倍体普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)在奇倍数的异源多倍体中，还有一种被称为倍半二倍体普通烟草(TTSS)粘毛烟草(GG)F1 TSG 加倍加倍 TTSSGG普通烟草 TTSSG=60=24+12 倍半二倍体（染色体工程）LGH30四、多倍体的形成途径及其应用(一)、未减数配子结合减数分裂(二)、体细胞染色体数加倍有丝分裂(三)、人工诱导多倍体的应用LGH31(一)、未减数配子结合桃树(2n=2
19、x=16=8)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体l未减数配子 未减数配子四倍体(2n=4x=32=8)l未减数配子 正常配子 三倍体(2n=3x=24=8)LGH32(一)、未减数配子结合种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体例：LGH33(二)、体细胞染色体数加倍体细胞染色体加倍的方法l最常用的方法：秋水仙素处理分生组织阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)处理时间：视材料而定间歇处理效果更好同源多倍体的诱导诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)异源多倍体的诱导l诱导杂种F1染色体加倍双二倍体l诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双
20、二倍体LGH34四、人工诱导多倍体的应用 克服远缘杂交不孕性克服远缘杂交不孕性 白菜白菜(2x=10(2x=10)与甘蓝与甘蓝(2x=9(2x=9)正反交都不能得到种子，若使正反交都不能得到种子，若使 甘蓝加倍成同源四倍体，然后甘蓝加倍成同源四倍体，然后 与白菜杂交即可与白菜杂交即可 克服远缘杂种不育性克服远缘杂种不育性 普通烟草普通烟草(TTSS)(TTSS)粘毛烟草粘毛烟草(GG)(GG)（不抗花叶病（不抗花叶病,nn),nn)（抗花叶病（抗花叶病,NN),NN)F1 TSG F1 TSG 不育不育 加倍加倍 TTSSGG TTSSGG普通烟草普通烟草 回交回交 TTSSG TTSSG 抗
21、花叶病的普通烟草抗花叶病的普通烟草 创造远缘杂交育种的中间亲本创造远缘杂交育种的中间亲本 如上例的如上例的TTSSGGTTSSGG 育成作物新类型育成作物新类型 同源多倍体：同源多倍体：同源三倍体西瓜同源三倍体西瓜 同源四倍体荞麦（产量多同源四倍体荞麦（产量多3 36 6倍，倍，抗霜冻）抗霜冻）同源四倍体黑麦同源四倍体黑麦(在冬寒地带比二倍在冬寒地带比二倍 体高产体高产)滴加秋水仙素滴加秋水仙素 异源多倍体：异源多倍体：普通小麦普通小麦 黑麦黑麦 AABBDD RRAABBDD RR ABDR ABDR 小黑麦小黑麦 AABBDDRRAABBDDRR 曾在云贵高原的高寒地带大面积种植曾在云贵高
22、原的高寒地带大面积种植 定义定义 单倍体，单倍体，haploid，是指具有配子染色体数目（，是指具有配子染色体数目（n）的个体）的个体 二倍体植物二倍体植物：n=X n=X 单元单倍体单元单倍体 水稻水稻(n=X=12)(n=X=12)、玉米、玉米(n=X=10)(n=X=10)的单倍体就是一倍体。的单倍体就是一倍体。多倍体生物多倍体生物：nX nX 多元单倍体多元单倍体 甘蓝型油菜是异源四倍体，其单倍体是二倍体甘蓝型油菜是异源四倍体，其单倍体是二倍体(n=2X=AC=24)普通小麦是异源六倍体普通小麦是异源六倍体,其单倍体是三倍体（其单倍体是三倍体（n=3X=ABD=21)单倍体及单倍体技术
23、单倍体及单倍体技术LGH40单倍体的特点1.动物：一般不存在单倍体 例外：雄性单倍体2.低等生物：生命的主要阶段3.高等植物：高度不育性染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在；后期I单价体随机分配或丢失，二分体、四分体染色体组成不完整所有(至少绝大部分)染色单体在后期I进入二分体细胞之一，形成可育配子的机率很小(玉米、小麦)同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它类型 高度不育，一般不能产生种子，主要原因在减数分高度不育，一般不能产生种子，主要原因在减数分裂期间都是单价体，无法联会裂期间都是单价体，无法联会不育。不育。细胞，组织，器官和植株一般都
24、比它的原倍体细胞，组织，器官和植株一般都比它的原倍体,二二倍体和双倍体（倍体和双倍体（amphiploid）弱小。）弱小。LGH42玉米单倍体染色体的分离玉米(2n=2x=20)其单倍体(n=x=10)主要是以 5/5、4/6的方式分离 3/7、2/8、1/9的分离很少 没有观察到0/10的分离方式。因而单倍体往往都是高度不育的普通小麦单倍体减数分裂普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)减数分裂产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)配子融合双体(2n=42),单体(2n=41),缺体、双单体(2n=40)LGH43双倍体和单倍体的联会特点F1 (n
25、1)+Aa)(n1)+Ia)5/5、4/6的方式分离后期I单价体随机分配或丢失，二分体、四分体染色体组成不完整普通烟草(TTSS)粘毛烟草(GG)同源四倍体植株：2n 2n1AA AAAA AAA AAAAAA减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)编号相同的三组染色体具有部分同源关系，可能有少数基因相同，因而在遗传作用上，有时可以互相替代同源四倍体植株：水稻(n=X=12)、玉米(n=X=10)的单倍体就是一倍体。栽培大麦(Hordeum vudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.TTSSGG普通烟草(1AA:1Aa)2=1AAAA:2AAAa:1AAaa所有(至
26、少绝大部分)染色单体在后期I进入二分体细胞之一，形成可育配子的机率很小(玉米、小麦)与诱变育种相结合可加速育种进程n+1与n卵子同等可育TTSSG未减数配子 未减数配子四倍体(2n=4x=32=8)三体的外加染色体主要通过卵子传递给子代 同源四倍体的联会和分离LGH44单倍体的产生自然产生：由单性生殖产生。未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。（1）花药培养：花药离体培养诱导配子体(花粉或子房)发育形成单倍体植株。这是应用最为广泛、成功的人工方法。2.人工获得单倍体LGH46
27、（2）种间或属间远缘杂交染色体消减获得单倍体大麦栽培大麦(Hordeum vudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(称为染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株单倍体植物的用途（育种）单倍体染色体加倍可获得纯合二倍体 有利于远缘杂交新类型的培育和稳定 与诱变育种相结合可加速育种进程 可作为外源基因转化的受体系统母本母本父本父本F1F2（分离）（分离）F5或或F6（纯系）（纯系）母本母本父本父本F1花药培养获单倍体花药培养获单倍体染色体加倍染色体加倍纯合体（纯系）纯合体（纯系）
28、鉴定鉴定 区域试验区域试验 品种审定品种审定常规育种与单倍体育种程序比较常规育种与单倍体育种程序比较常常规规育育种种单单倍倍体体育育种种提高常规育种的选择效率提高常规育种的选择效率期望类型期望类型AABB:占占1/16而且需要观察下一代分离情况来而且需要观察下一代分离情况来选出显性纯合体选出显性纯合体常规育种常规育种AB,Ab,aB,abAABB,AAbb,aaBB,aabb期望类型期望类型AABB:占占1/4可直接选出该基因型可直接选出该基因型单倍体育种单倍体育种单倍体植株如何加倍 自然加倍（花粉植株并不象预期都是单倍体）人工诱导加倍（如：秋水仙素处理）从愈伤组织再生二倍体植株 （单倍体植株
29、再组培，诱导形成愈伤组织，经继代培养后，转化到分化培养基上，由此获得的再生植株，将会有染色体加倍的植株）单倍体育种的技术路线1单倍体育种的技术路线2LGH53第三节 非整倍体非整倍体：染色体数比该物种的正常合子染色体数(2n)多或少一条或若干条染色体的个体或细胞 超倍体：染色体数多于2n的非整倍体亚倍体：染色体数少于2n的非整倍体双体：2n的正常个体 三体 2n+l=(nl)+超倍体 四体 2n+2=(n-1)+双三体 2n+1+1=(n-2)+2 单体 2n-1=(n-1)+亚倍体 缺体 2n-2=(n-1)双单体 2n-1-1=(n-2)+2+2 图图 7 72 2 非整倍体的几种常见类型
30、非整倍体的几种常见类型 1.单体单体单体是指某一对染单体是指某一对染色体丢失了一条染色体丢失了一条染色体（色体（2n-1）单体在中期单体在中期I无法配对，表现为单价体，在后期无法配对，表现为单价体，在后期II有有两种可能两种可能:一是随机进入子细胞，形成一是随机进入子细胞，形成n和和n-1两种配子两种配子一是停留在细胞质中形成微核一是停留在细胞质中形成微核(1)单体的联会与分离单体的联会与分离微核系数是指没有微核的小孢子占整微核系数是指没有微核的小孢子占整个小孢子的百分数。一般来说，微核个小孢子的百分数。一般来说，微核系数小于系数小于80的材料不宜作为育种的材料不宜作为育种(2)单体来源单体来
31、源自然发生自然发生X射线射线(低剂量处理低剂量处理)种间杂交种间杂交多倍体多倍体单体主要存在于多倍体中；二倍单体主要存在于多倍体中；二倍体中不太可能有单体存在体中不太可能有单体存在2、缺体 一般来源于单体(2n1)的自交，缺体几乎都是活力较差和育性较低的。可育的缺体 一般都各具 特征，如小 麦，据此可 进行基因定 位(1)来源来源v二体在减数分裂时二体在减数分裂时,个别同源染色体不分离，而一起到一极，个别同源染色体不分离，而一起到一极，如如2n2n形成形成n+1n+1和和n-1n-1配子配子v由三倍体直接产生，即三倍体中由于由三倍体直接产生，即三倍体中由于2/1式分离，则形成了式分离，则形成了
32、n+1和和n配子配子v不同的三体之间杂交可以产生新的三体（如不同的三体之间杂交可以产生新的三体（如2n+12n+1 2n+1 2n+2 2n+1+1）v通过辐射，使得纺锤丝紊乱，使其向两边的牵引力不同，也会通过辐射，使得纺锤丝紊乱，使其向两边的牵引力不同，也会形成三体形成三体v通过秋水仙碱等化合物处理，也可以得到三体通过秋水仙碱等化合物处理，也可以得到三体3.三三 体体(2).三体的种类三体的种类初级三体：多出的一条染色体是正常染色体初级三体：多出的一条染色体是正常染色体（ABCD）（）（ABCD）A次级三体：增加的一条染色体是等臂染色体次级三体：增加的一条染色体是等臂染色体(12)(12)(
33、11)，(12)(12)(22)三级三体：多出的一条染色体是易位染色体三级三体：多出的一条染色体是易位染色体AAA(3).三体的传递三体的传递三体的三体的n+1的配子数少于的配子数少于n配子数配子数三体的外加染色体主要通过卵子传三体的外加染色体主要通过卵子传递给子代递给子代(4).三体的基因分离三体的基因分离p三体染色体随机分离三体染色体随机分离假定显性基因假定显性基因A及其隐性等位基因及其隐性等位基因a是在三体染色是在三体染色体上，而据着丝点很近，再假定某三体是体上，而据着丝点很近，再假定某三体是AAa，则染色体的随机分离将使它产生则染色体的随机分离将使它产生1：1的的n+1和和n配配子，基
34、因型分别为子，基因型分别为AA:Aa:A:a=1:2:2:1超倍体 四体 2n+2=(n-1)+水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)人工诱导加倍（如：秋水仙素处理）F1 TSG提高常规育种的选择效率(二)、体细胞染色体数加倍有丝分裂三级三体：多出的一条染色体是易位染色体3/7、2/8、1/9的分离很少2n IB yg2yg2 F1群体内绿株和 单倍体染色体加倍可获得纯合二倍体仍以复式杂合基因型（AAa）为例，A及其等位基因a的位点距着丝粒较远，A-a位点与着丝粒之间可以发生交换诱导杂种F1染色体加倍双二倍体X射线(低剂量处理)多倍体生物：nX 多元单倍体玉米(2n=2x=20)8个染
35、色单体中6个载有A，2个载有a减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)假定显性基因A及其隐性等位基因a是在三体染色体上，而据着丝点很近，再假定某三体是AAa，则染色体的随机分离将使它产生1：1的n+1和n配子，基因型分别为AA:Aa:A:a=1:2:2:1假定显性基因A及其隐性等位基因a是在三体染色体上，而据着丝点很近，再假定某三体是AAa，则染色体的随机分离将使它产生1：1的n+1和n配子，基因型分别为AA:Aa:A:a=1:2:2:1染色体随机分离：当基因(A-a)在某一同源组的四个染色体上距离着丝点较近，基因与着丝点之间很难发生非姊妹染色单体的交换AAAAaa1232A
36、A2a2Aa2A2Aa2An+1nAAAA12aa3AAaa13AA2AAaa23AA1AA:Aa:A:a=1:2:2:1n+1 :n =1 :1(1)三体染色体随三体染色体随机分离配子表现机分离配子表现A.假设假设n+1配子和配子和n配子，精子和卵子均同等可育，配子，精子和卵子均同等可育，则则AAa自交表型比例自交表型比例A_:aa=35:1复式三体复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例染色体随机分离的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa35A_:1aaAAa自交后代表自交后代表现比例现比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aaa4AAa4AAaa2AAAa2Aa1A
37、Aa2AAA2AAaa1AAAA1AA1a2A2Aa1AA 雌雌雄雄nn+1n+1与与n卵子同等可育卵子同等可育(2)三体三体(AAa)自交自交F2表型表现表型表现复式三体复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例染色体随机分离的自交子代比例nn+11aAAa自交后代表现比自交后代表现比例例2A2Aa1AA 雌雌雄雄参与受精的参与受精的n+1卵子占卵子占253aa6Aa2Aaa1AAa11A_:1aa6Aa12AA4AAa2AAA3a6A2Aa1AA3nn+1B.假定复式三体的假定复式三体的n+1精子全部不能参与受精，参精子全部不能参与受精，参与受精的卵子中只有与受精的卵子中只有1/4是是
38、n+1的，其余的，其余3/4是是n的，的，子代的表现型比例是子代的表现型比例是A_：aa11：1复式三体复式三体(AAa)染色体随机分离的自交子代比例染色体随机分离的自交子代比例nn+11a1aa2Aa2Aaa1AAa17A_:1aaAAa自交后代表自交后代表现比例现比例2Aa4AA4AAa2AAA2A2Aa1AA1a2A2Aa1AA 雌雌雄雄nn+1n+1与与n卵子同等可育卵子同等可育C.如果雄配子只传递如果雄配子只传递n配子，而不传递配子，而不传递n+1配子，则配子，则自交后代为自交后代为17A-：1aa(一般情况下，额外染色体主要一般情况下，额外染色体主要通过雌配子传递通过雌配子传递)仍
39、以复式杂合基因型（仍以复式杂合基因型（AAa）为例，）为例，A及其等位及其等位基因基因a的位点距着丝粒较远，的位点距着丝粒较远，A-a位点与着丝粒之位点与着丝粒之间可以发生交换间可以发生交换三体染色单体随机分离三体染色单体随机分离LGH714 四体四体绝大多数四体(2n+2)是从三体的子代群体内分离出来的 四体的同源染色体数为偶数，在后期容易发生2/2均衡分离，故四体远比三体稳定与同源四倍体相比l只有一个同源组具有四条染色体l后期 I 2/2式分离的比例更高四体小麦自交:四体73.8,三体23.6%,双体1.9%l基因的分离与同源四倍体类似l生活力和配子的育性均更高三、非整倍体的应用 1、测定
40、基因的所在染色体 单体测验 普通烟草的黄绿型突变，是由隐性基因 yg2决定的。用单体测验法确定 Yg2(绿)yg2(黄绿)是在 S染色体上。测定的方法：2n IA yg2yg2 检查各个组合的 2n IB yg2yg2 F1群体内绿株和 .黄绿株的染色体 2n IZ yg2yg2当隐性基因(a)在某染色体上时，则 P (n1)+A)(n1)+aa)n n1 n G (n1)I+IA (n1)I (n1)I+Ia 2n 2n1F1 (n1)+Aa)(n1)+Ia)A表现型 a表现型 双体 单体当隐性基因(a)不在某染色体上时，则 P (n1)AA+)(n1)aa+)n n1 n G (n1)IA
41、+I (n1)IA (n1)Ia+I 2n 2n1F1 (n1)Aa+)(n1)Aa+I)A表现型 A表现型 双体 单体当显性基因(A)在某染色体上时，则 P (n1)+a)(n1)+AA)F1 (n1)+Aa)(n1)+IA)(n-1)(n-1)+IA (n-1)(n-1)F2(n-1)(n-1)+IA (n1)+AA (n1)+IA (n-1)(n-1)(n1)+IA (n1)表现表现a 当显性基因(A)不在某染色体上时，则其F1单体所自交的F2群体内，双体、单体、缺体植株都会有少数是a表现型的 三体测验 AAAaa F1 AAa F2 所要测验的基因不在三体染色体上，那么F2应该出现3A:1a 所要测验的基因在三体染色体上，那么F2应该出现35A:1a或其他比例 2、有目标地替换染色体 用单体有目标地替换染色体已知某抗病基因R在小麦的6B染色体上，某优良品种不抗病（6BIIrr），要替换成抗病品种的6BIIRR:(20II+6BIr)(20II+6BIIRR)F1(20II+6BIIRr)(20II+6BIR)F2 (20II+6BIIRR)
