1、第六章连锁遗传分析染色体和连锁群优选第六章连锁遗传分析染色体和连锁群P 紫长紫长 红圆红圆 （PPLL)（ppll）F 紫长紫长（PpLl）F2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数观察数 284 21 21 55 按孟德尔按孟德尔 理论数理论数 215 71 71 24 p 紫圆紫圆 红长红长 （PP l l）（p pLL）F1 紫长紫长 （PpLl）F2 紫长紫长 紫圆紫圆 红长红长 红圆红圆 P_L_ P_ ll ppL_ pp ll 实得数实得数 226 95 97 1 按孟德尔按孟德尔 理论数理论数 235.8 78.5 78.5 2
2、6.2二连锁法则的建立二连锁法则的建立1910 1910 摩尔根摩尔根 布里吉斯（布里吉斯（Bridges,C.B）建立连锁法则建立连锁法则(law of linkage)果蝇杂交实验果蝇杂交实验 红眼和紫眼（红眼和紫眼（purple）长翅和残翅（长翅和残翅（vestigial）P 红长红长 紫残紫残 （Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）F1 红长红长 紫残（测交）紫残（测交）（Pr+Pr Vg+Vg）(PrPrVgVg）F2 红长红长 紫残紫残 红残红残 紫长紫长 （Pr+Vg+）（）（PrVg）（）（Pr+Vg）（）（PrVg+）1339 1195 151 154 P 红残红残
3、 紫长紫长 F1 红长红长 紫残（测交）紫残（测交）F2 红长红长 紫残紫残 红残红残 紫长紫长 （Pr+Vg+）（）（PrVg）（）（Pr+Vg）（）（PrVg+）157 146 965 1067a c +每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组（1）比两点测交方便、准确。ab1，I 0 时，表示存在负干涉（4）证实了基因在染色体上是直线排列的。a +580 80.a +b理论数 215 71 71 24基因重组.c b 粉红 Y 粉红 Vestigial/ebony in comparison to wild type.红眼V（Vermilion eyes）重组合 c b 园眼 c b
4、 园眼(2)14四线双交换（positive interference）+b +5优选第六章连锁遗传分析染色体和连锁群(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,1911,34.三、四分子分析（terard analysis）一次三点测交相当于三次两点测交实验所获得的结果；(2)同源染色体在减数分裂时发生交换克莱顿 （Creighton,B）T为四型（tetratyne）(3)着丝粒可看成是一个基因座位(locus)在减数分裂中染色体交换40（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7)产生配子 产生配子(1)(2)(3)(4)个体小，长得快，易于培养，一次杂交可产生大量后代。摩尔根摩尔根1910
5、年提出连锁定律，成为遗传学年提出连锁定律，成为遗传学中的第中的第3个基本规律。发表了个基本规律。发表了“基因论基因论”。摩尔根等提出摩尔根等提出 (1)相引是两个基因位于同一条染色体上，相引是两个基因位于同一条染色体上，相斥则反之。相斥则反之。(2)同源染色体在减数分裂时发生交换同源染色体在减数分裂时发生交换 (crossingover)(3)位置相近的因子相互连锁。位置相近的因子相互连锁。(孟德尔遗孟德尔遗传的随机分离与相引传的随机分离与相引Science,1911,34.384)第二节第二节 基因重组和染色体交换的作用基因重组和染色体交换的作用一玉米实验一玉米实验 麦克林托克（麦克林托克（
6、McClintock,B）克莱顿克莱顿 （Creighton,B）No.9 染色体染色体 C :色素基因色素基因 Wx:糯质基因糯质基因 或或 蜡质基因蜡质基因 knob:纽结纽结(短臂靠近短臂靠近C)染色体片段染色体片段 No.8易位易位(长臂靠近长臂靠近Wx)C wx 8 c wx c Wx c wx 产生配子产生配子 产生配子产生配子 C wx 8 c wx c Wx C Wx 测交测交 c wx 8 C wx 8 c Wx C Wx c wx 8 c wx c wx c wx c wx 第二节 基因重组和染色体交换的作用五、链孢霉的连锁作图C wx 8 c Wx C Wx c wx 8
7、 abaccb2（ac）（cb）nic+nic ad nic ad ad霍尔丹图谱函数 PRF=1/2(1e 2d)(1)子囊中子囊孢子的正确对称性质，证明减数分裂是一个交互过程；（PD）（NPD）（T）（T）（PD）（NPD）（T)a +c 3 0.（1）比两点测交方便、准确。Pictures of Selected Mutant Fly StrainsA A Aa +果蝇若干个可见突变类型a c +合计 1448 100 18.F1 紫长（PpLl）Pr+Vg+A AF2 紫长 紫圆 红长 红圆+b +5二果蝇实验二果蝇实验斯特恩（斯特恩（Stern，C.）X染色体染色体 car（Carn
8、ation）粉红眼粉红眼 隐性基因隐性基因 B（Bareye）棒状眼棒状眼 显性基因显性基因 C b c b 红色棒眼红色棒眼 c B Y 粉红园眼粉红园眼精子精子 c b Y c b 粉红粉红 Y 粉红粉红 亲组合亲组合 c B 棒眼棒眼 c B 棒眼棒眼卵卵 子子 c b 红色红色 Y 红色红色 C b 园眼园眼 C b 园眼园眼 c b 粉红粉红 Y 粉红粉红 重组合重组合 c b 园眼园眼 c b 园眼园眼卵子卵子 c b 红色红色 Y 红色红色 C B 棒眼棒眼 C B 棒眼棒眼摩尔根 著morgan野生型黑腹果蝇Lateral view of a male(left)and fem
9、ale D.melanogaster.Arrow points tosex comb on the male.性梳果蝇若干个可见突变类型Pictures of Selected Mutant Fly StrainsAntennapedia:Instead of regular antenna,these flies have legs for antenna触角足突变Sepia eyes:eyes are sepia colored,not the typical bright red exhibited in wild types.Sepia female on the right and
10、wild type female on the left.淡墨色眼More wrinkle-winged flies.褶皱翅Vestigial/ebony in comparison to wild type.果蝇的连锁与交换果蝇的连锁与交换长翅长翅,灰身灰身残翅残翅,黑身黑身F1长翅长翅,灰身灰身杂种和双隐性个体回交杂种和双隐性个体回交残翅残翅,黑身黑身残翅黑身残翅黑身(亲组合亲组合)总数总数 1000F2长翅灰身长翅灰身(亲组合亲组合)残翅灰身残翅灰身(重组合重组合)长翅黑身长翅黑身(重组合重组合)各组个体数各组个体数重组合比例重组合比例上例实验提示上例实验提示:1.1.在在 F F2 2
11、 中中,重组合的数目总是少于亲组合数重组合的数目总是少于亲组合数.2.2.同源染色体在减数分裂过程中可发生交换同源染色体在减数分裂过程中可发生交换 基因重组基因重组.3.3.基因间的交换值可以作为基因间的相对距离基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.4.4.交换值不会等于或大于交换值不会等于或大于50%.50%.5.5.基因间长度单为基因间长度单为 cM.cM.三、雌雄的连锁不同三、雌雄的连锁不同 连锁基因完全连锁 雄果蝇 雌家蚕+c bC B 棒眼 C B 棒眼0 25 50 75 100 125 150 175 d精子 c b Y+b +5（1）比两点测交方便、准确。P 红长 紫残 一次
12、三点测交相当于三次两点测交实验所获得的结果；8个子囊孢子排列类型一次只分析一个减数分裂的产物，而二倍体不是那样。Haldane图谱函数1/2 (1e2d)+40五、链孢霉的连锁作图重组合 c b 园眼 c b 园眼a +c 3 0.aNo.四、连锁群 连锁群的数目应该等于单倍体染色体数n。第三节第三节 交换和重组值交换和重组值 交换值（交换值（crossingover value）重组是交换的结果，但交换不一定导致重重组是交换的结果，但交换不一定导致重组。标记基因组。标记基因 重组值（重组值（recombination value）重组率（重组率（recombination frequency
13、）重组值重组值 交换值交换值 P=重组合重组合(亲组合重组合亲组合重组合)100 单位单位:图距单位图距单位 m.u.（map unit）或）或 厘摩（厘摩（centimorgan cM）Haldane图谱函数图谱函数1/2 (1e2d)e =自然对数的底自然对数的底(e=2.71828)d =图距图距 R 0.50 0.25 0 25 50 75 100 125 150 175 d霍尔丹图谱函数霍尔丹图谱函数 PRF=1/2(1e 2d)PRF交换值；交换值；e=2.71828;e=图距图距 50 40 30 20 10 50 100 150重组值%交换值(d)第四节第四节 基因定位和遗传作
14、图基因定位和遗传作图单交换（无重组）单交换（无重组）单交换（重组）单交换（重组）多交换多交换三点测交（三点测交（threepoint test cross）三点测交实验的意义在于三点测交实验的意义在于:（1）比两点测交方便、准确。一次三点）比两点测交方便、准确。一次三点测交相当于三次两点测交实验所获得的测交相当于三次两点测交实验所获得的结果；结果；（2）能获得双交换的资料；）能获得双交换的资料；（3）一次三点试验中得到的三个重组值）一次三点试验中得到的三个重组值是在同一基因型，同一环境条件下得到是在同一基因型，同一环境条件下得到的，而三次两点试验就不一定这样。的，而三次两点试验就不一定这样。（
15、4）证实了基因在染色体上是直线排列）证实了基因在染色体上是直线排列的。的。斯特蒂文特（斯特蒂文特（Sturtevant）a b c 当当 ab+bc=ac 时时 三点在一条直线上三点在一条直线上 红眼红眼V（Vermilion eyes）翅无横脉翅无横脉 Cv（crossveinless）截翅截翅Ct（cut,or snipped wing edges）+b +5厘摩（centimorgan cM）每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组e =自然对数的底(e=2.顺序四分子（Ordered tetrad）分析的优点a a AMore wrinkle-winged flies.M a M
16、a aM 1 M 1 M 1 M 1 M 1 M 2 M 2 M 1 M 2 M 2 M 2 M 2 M 2 M2（1）比两点测交方便、准确。(1)子囊中子囊孢子的正确对称性质，证明减数分裂是一个交互过程；（2）能获得双交换的资料；a基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.链孢霉（Neurospora crassa）的生活史精子 c b Y（4）证实了基因在染色体上是直线排列的。+40 三点测交的结果三点测交的结果 表型表型实得数实得数 比例比例(%)(%)重组发生位点重组发生位点 ab ac ab ac cbcb a +580 80.9 a +580 80.9 +b c +b c 592 5
17、92 a b c 45 5.9 a b c 45 5.9 +40 +40 a b +a b +89 89 12.6 12.6 +c +c 94 94 a +c a +c 3 0.6 3 0.6 +b +b +5 5 合计合计 1448 1448 100 100 18.5 6.5 13.2 18.5 6.5 13.2 ab=18.5 a c b c6.513.2 19.7 m.u ab C 0 时时 表示存在正干涉表示存在正干涉 （positive interference）C 1，I 0 时，时，表示存在负干涉表示存在负干涉 （negative interference）负干涉仅在微生物中发生
18、基因转变时才负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现。出现。Pictures of Selected Mutant Fly StrainsPr Vg Pr Vg+Pr Vg+五、链孢霉的连锁作图截翅Ct（cut,or snipped wing edges）+c ba c +交换型(AAaaAAaa or aaAAaaAA)属笫二次分裂分离,二者互为镜影(mirror image).c wx c wx c wx c wxa c +精子 c b Y+c b连锁群的数目应该等于单倍体染色体数n。0 25 50 75 100 125 150 175 d(1)子囊中子囊孢子的正确对称性质，证明减数分裂是一
19、个交互过程；重组率（recombination frequency）个体小，长得快，易于培养，一次杂交可产生大量后代。每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,1911,34.（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7)a A重组合 c b 园眼 c b 园眼 三染色单体干涉三染色单体干涉 (1)(2)(3)(4)(1)(2)(3)(4)(1)23 (1)23二线双交换二线双交换 (2)14 (2)14四线双交换四线双交换 (3)13 (3)13三线双交换三线双交换 (4)24 (4)24三线双交换三线双交换 当第一次交换发生后，第二次交换可在任意当
20、第一次交换发生后，第二次交换可在任意两条非姊妹染色单体之间进行。情况如两条非姊妹染色单体之间进行。情况如(1)(1)、(2)(2)、(3)(3)或或(4)(4)。第五节第五节 真菌的遗传分析真菌的遗传分析一一.链孢霉（链孢霉（Neurospora crassa）的生的生活史活史 分生孢子分生孢子(conidia)交配型（交配型（matig type）子囊果子囊果(peri thecium)子囊子囊(ascus)子囊孢子子囊孢子(ascospore)Neurospora crassa 的子囊的子囊(内含内含8个子囊孢子个子囊孢子)二、粗糙链孢霉作为遗传分析材料的优点二、粗糙链孢霉作为遗传分析材料
21、的优点 因为它是单倍体，没有显性的复杂问题。因为它是单倍体，没有显性的复杂问题。基因型直接在表型上反映出来。基因型直接在表型上反映出来。一次只分析一个减数分裂的产物，而二一次只分析一个减数分裂的产物，而二倍体不是那样。倍体不是那样。个体小，长得快，易于培养，一次杂交个体小，长得快，易于培养，一次杂交可产生大量后代。可产生大量后代。它进行有性生殖，染色体的结构和功能它进行有性生殖，染色体的结构和功能类似于高等动植物。类似于高等动植物。一次三点测交相当于三次两点测交实验所获得的结果；基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.Pictures of Selected Mutant Fly Strain
22、sC B 棒眼 C B 棒眼(1)(2)(3)(4)因为它是单倍体，没有显性的复杂问题。+c b三点测交实验的意义在于:第一次分裂分离:A A A+b +5 Pr Vg Pr Vg两对位于同一条染色体（Pr+Pr+Vg+Vg+）（PrPrVgVg）五、链孢霉的连锁作图基因间长度单为 cM.分生孢子(conidia)建立连锁法则(law of linkage)ab1，I 0 时，表示存在负干涉50P 紫长 红圆非交换型非交换型(AAAAaaaa or aaaaAAAA)属属第一次分裂分离第一次分裂分离(first division segregation)交换型交换型(AAaaAAaa or a
23、aAAaaAA)属笫二次分裂分属笫二次分裂分离离,二者互为镜影二者互为镜影(mirror image).aaAAAAaaAAaaAAaaaaAAaaAAAAaaaaAA交换型交换型交换型交换型交换型交换型交换型交换型注注:交换型的产生是基因和着丝点之间发生了交换交换型的产生是基因和着丝点之间发生了交换(重组重组)每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组（三（三)着丝粒作图（着丝粒作图（centromere mapping）有关基因与着丝粒的重组率有关基因与着丝粒的重组率=(交换型子囊数交换型子囊数/总子囊数总子囊数)100 1/2五、五、链孢霉的
24、连锁作图链孢霉的连锁作图 nic(nicotinic)菸酸依赖型菸酸依赖型 ade(adenine)腺嘌呤依赖型腺嘌呤依赖型 PD为亲二型（为亲二型（parental ditype）NPD为非亲二型为非亲二型(nonparental ditype)T为四型（为四型（tetratyne）NCO 未交换未交换SCO 单交换单交换DCO 双交换双交换亲二型亲二型四型四型四型四型非亲二型非亲二型基因间长度单为 cM.基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,1911,34.car（Carnation）粉红眼 隐性基因合计 1448 100 18.P 紫长 红圆
25、（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7)(1)(2)(3)(4)（PPLL)（ppll）上的等位基因的简单遗传连锁群的数目应该等于单倍体染色体数n。sex comb on the male.基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.(1)子囊中子囊孢子的正确对称性质，证明减数分裂是一个交互过程；(1)子囊中子囊孢子的正确对称性质，证明减数分裂是一个交互过程；Vestigial/ebony in comparison to wild type.第五节真菌的遗传分析(孟德尔遗传的随机分离与相引Science,1911,34.（1）（2）（3）（4）（5）（6）（7)（1）比两点测交方便、准确。Pi
26、ctures of Selected Mutant Fly StrainsC=0.Pictures of Selected Mutant Fly Strains斯特恩（Stern，C.a +580 80.基因间的交换值可以作为基因间的相对距离.每发生一个交叉，一个子囊中有半数孢子发生重组第五节真菌的遗传分析melanogaster.负干涉仅在微生物中发生基因转变时才出现。C Wx 测交(crossingover)（positive interference）Pictures of Selected Mutant Fly Strains重组合 c b 园眼 c b 园眼ab(a c b c)?P
27、 红长 紫残 ab(a c b c)?Lateral view of a male(left)and female D.a b c 45 5.三点测交实验的意义在于:优选第六章连锁遗传分析染色体和连锁群50 nicnic+ad ad 得到不同子囊型的后代得到不同子囊型的后代 （1 1）（2 2）（3 3）（4 4）（5 5）（6 6）（7)7)ad ad adad adad ad ad ad nic ad nic ad nic ad nic nic ad nic ad nic ad nic ad nic nic+nic ad nic nic ad nic adad adad nic nic+nic ad nic ad nic nic ad nic ad nic nic nic nic ad nic nic ad nic M M 1 1 M M 1 1 M M 1 1 M M 1 1 M M 1 1 M M 2 2 M M 2 2 M M 1 1 M M 2 2 M M 2 2 M M 2 2 M M 2 2 M M 2 2 M M2 2 （PDPD）（NPDNPD）（T T）（T T）（PDPD）（NPDNPD）（T)T)808 1 808 1 90 5 90 5 90 901 1 5 5
