1、第六章第六章 染色体数目变异染色体数目变异 狄狄弗里斯弗里斯(1901)发现：普通月见草发现：普通月见草(Oenothera lamarckiana,2n=14)中存在中存在一种一种组织和器官巨大化组织和器官巨大化变异型，认为是基因突变产生的新种，命名为巨型变异型，认为是基因突变产生的新种，命名为巨型月见草月见草(O.gigas)。细胞学检查发现：巨型月见草的染色体数目为细胞学检查发现：巨型月见草的染色体数目为2n=28第一节第一节 染色体组及其倍性染色体组及其倍性第二节第二节 多倍体多倍体第三节第三节 第四节第四节 非整倍体的应用非整倍体的应用染色体数目变异课件n本章重点：本章重点：染色体组
2、的概念及其特征 多倍体的联会和分离 单体和三体的基因分离 非整倍体的应用。n本章难点本章难点：同源多倍体和三体的基因分离 配子种类和比例的推导 利用非整倍体基因定位、更换染色体的原理与方法染色体数目变异课件第一节第一节 染色体组及其倍性染色体组及其倍性 一、染色体组及其整倍性一、染色体组及其整倍性 二、二、染色体的整倍性变异染色体的整倍性变异 三、三、染色体的非整倍性变异染色体的非整倍性变异 染色体数目变异课件一、染色体组及其整倍性一、染色体组及其整倍性 n染色体组（染色体组（chromosome setchromosome set）n染色体组又称细胞核基因组。一种生物的染色体组由该物种特定数
3、目染色体组又称细胞核基因组。一种生物的染色体组由该物种特定数目的连锁群所组成。的连锁群所组成。一个物种的最小染色体组成基数。或者，维持生物一个物种的最小染色体组成基数。或者，维持生物个体正常生长发育所必需的一套染色体。个体正常生长发育所必需的一套染色体。n二倍体生物配子二倍体生物配子所具有的全部染色体（非同源染色体）所具有的全部染色体（非同源染色体）n染色体组的基本特征染色体组的基本特征n染色体基数染色体基数(X)n一个物种的染色体组内具有的染色体数目一个物种的染色体组内具有的染色体数目n整倍性整倍性n整倍体（整倍体（euploid）：正常生物体的体细胞都具有完整的染色体组，）：正常生物体的体
4、细胞都具有完整的染色体组，统称为整倍体。统称为整倍体。n多倍体（多倍体（polyploid）：具有）：具有3个或个或3个以上染色体组的，称为多倍个以上染色体组的，称为多倍体。体。染色体数目变异课件n与X的关系nn表示单倍配子体世代具有的染色体数目表示单倍配子体世代具有的染色体数目n孢子体孢子体(2n)减数分裂产物减数分裂产物n属于个体发育范畴属于个体发育范畴n与细胞内具有染色体组数与细胞内具有染色体组数(倍数性倍数性)无直接对应关系无直接对应关系nX表示染色体组的染色体基数表示染色体组的染色体基数n用用1X、2X、表示细胞内具有的染色体组数，称为细表示细胞内具有的染色体组数，称为细胞的倍数性胞
5、的倍数性n通常二倍体生物通常二倍体生物n孢子体孢子体(合子、体细胞合子、体细胞)具有具有2个染色体组个染色体组2n=2Xn配子体配子体(性细胞、雌雄配子性细胞、雌雄配子)具有具有1个染色体组个染色体组n=X染色体数目变异课件二、染色体的整倍性变异染色体的整倍性变异 一倍体一倍体 n一倍体是指体细胞含有一个染色体组的生物个体一倍体是指体细胞含有一个染色体组的生物个体 n如红色面包霉的菌丝体如红色面包霉的菌丝体，雄蜂，孤雌生殖形成的蚜虫，二倍体植物，雄蜂，孤雌生殖形成的蚜虫，二倍体植物的花粉离体培养得到的植株。的花粉离体培养得到的植株。n一倍体不同于单倍体（含有配子染色体组的个体）。一倍体不同于单
6、倍体（含有配子染色体组的个体）。二倍体二倍体n体细胞含有两个染色体组的生物个体体细胞含有两个染色体组的生物个体多倍体多倍体 n具有三个或三个以上染色体组的生物体具有三个或三个以上染色体组的生物体 n同源多倍体（同源多倍体（autopolyploid）n异源多倍体（异源多倍体（allopolyploid）以染色体组为基数的变异称为整倍性变异，表现为染色体组数目的减以染色体组为基数的变异称为整倍性变异，表现为染色体组数目的减少或增加，即染色体组倍数发生变化。少或增加，即染色体组倍数发生变化。染色体数目变异课件整倍体整倍体(euploid)(euploid)：具有完整染色体组的生物细胞或个体具有完整
7、染色体组的生物细胞或个体n整倍体的类型整倍体的类型一倍体一倍体(monoploid,x)2n=x二倍体二倍体(diploid,2x)2n=2xn=x三倍体三倍体(tripoid,3x)2n=3x四倍体四倍体(tetraploid,4x)2n=4xn=2xn例：例：n玉米：二倍体玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)n水稻：二倍体水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)n普通小麦：六倍体普通小麦：六倍体(2n=6x=AABBDD=42,n=3x=21,x=7)染色体数目变异课件整倍体的类型与染色体数目整倍体的类型与染色体数目染色体数目变异课件多倍体多倍体(polyploid)及其类
8、型及其类型n多倍体多倍体n具有具有3 3个或个或3 3个以上染色体组的整倍体个以上染色体组的整倍体n多倍体的同源性与异源性多倍体的同源性与异源性n同源多倍体同源多倍体(autopolyploid)(autopolyploid)n多倍体增加的染色体组来自同一物种，一般是在二倍体基础上增多倍体增加的染色体组来自同一物种，一般是在二倍体基础上增加同一物种的染色体组加同一物种的染色体组n异源多倍体异源多倍体(allopolyploid)(allopolyploid)n细胞内的多个染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的细胞内的多个染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的杂
9、交种染色体加倍形成的染色体数目变异课件同源多倍体与异源多倍体同源多倍体与异源多倍体AABB AAAAAAAAABBAAAABBBB染色体数目变异课件三、染色体的非整倍性变异染色体的非整倍性变异 n细胞内染色体数目不是染色体组的完整倍数，比正常孢子细胞内染色体数目不是染色体组的完整倍数，比正常孢子体染色体数目体染色体数目(2n)多多/少一条以至数条的数目变异类型少一条以至数条的数目变异类型n超倍体超倍体(hyperploid)：染色体数多于：染色体数多于2nn亚倍体亚倍体(hypoploid)：染色体数少于：染色体数少于2nn非整倍体的类型非整倍体的类型n三体三体(trisomic):2n+1n
10、单体单体(monosomic):2n-1n双三体双三体(double trisomic):2n+1+1n双单体双单体(double monosomic):2n-1-1n四体四体(tetrasomic):2n+2n缺体缺体(nullisomic):2n-2染色体数目变异课件非整倍体的类型与染色体数目非整倍体的类型与染色体数目染色体数目变异课件第二节第二节 多倍体多倍体 n一、同源多倍体的形态特征同源多倍体的形态特征 n二、同源多倍体的遗传效应同源多倍体的遗传效应 n三、异源多倍体的遗传效应异源多倍体的遗传效应n四、多倍体的形成途径和应用四、多倍体的形成途径和应用 染色体数目变异课件一、同源多倍体
11、的形态特征一、同源多倍体的形态特征由于基因剂量增加等原因由于基因剂量增加等原因表现巨大性表现巨大性 品质提高品质提高 育性降低育性降低 其它表现型的变化其它表现型的变化 染色体数目变异课件表现巨大性表现巨大性 n基因的剂量效应往往使细胞核体积、细胞体积基因的剂量效应往往使细胞核体积、细胞体积和一些器官变大。如金鱼草属植物。和一些器官变大。如金鱼草属植物。n表型上的巨大性的限度因生物而异，如表型上的巨大性的限度因生物而异，如2x水稻水稻千粒重一般是千粒重一般是20g，4x水稻千粒重在水稻千粒重在40g左右。左右。但产量与倍数并不相关，如甜菜但产量与倍数并不相关，如甜菜3x块根块根4x块块根根2x
12、块根；玉米的同源八倍体植株比同源四块根；玉米的同源八倍体植株比同源四倍体的矮；半支莲和车前的同源四倍体的花反倍体的矮；半支莲和车前的同源四倍体的花反而比二倍体的小。而比二倍体的小。染色体数目变异课件草莓四倍体（上）和二倍体草莓四倍体（上）和二倍体不同倍数性的水稻不同倍数性的水稻染色体数目变异课件品质提高品质提高 n基因的剂量效应能增加细胞中的内含物基因的剂量效应能增加细胞中的内含物 n与其二倍体原种比较与其二倍体原种比较n同源三倍体甜菜的含糖量显著高于二倍体甜菜的同源三倍体甜菜的含糖量显著高于二倍体甜菜的 n玉米同源四倍体维生素玉米同源四倍体维生素A含量增加含量增加40%育性降低育性降低 n配
13、子育性降低甚至完全不育配子育性降低甚至完全不育(原因稍后分析原因稍后分析)染色体数目变异课件特殊性状变异特殊性状变异n基因间平衡与相互作用关系破坏基因间平衡与相互作用关系破坏n表现一些性状异常：表现一些性状异常：n西葫芦的果形变异西葫芦的果形变异n二倍体二倍体(梨形梨形)四倍体四倍体(扁圆扁圆)n菠菜的性别决定菠菜的性别决定n雌雄异株，雌雄异株，XY型性别决定型性别决定n四倍体水平只要具有四倍体水平只要具有Y染色体即是雄性植株染色体即是雄性植株染色体数目变异课件二、同源多倍体的遗传效应二、同源多倍体的遗传效应n奇倍数的同源多倍体（奇倍数的同源多倍体（同源三倍体同源三倍体）的联会与分离的联会与分
14、离n偶倍数的同源多倍体（偶倍数的同源多倍体（同源四倍体同源四倍体）的联会与分离的联会与分离染色体数目变异课件（一）同源三倍体的联会与分离（一）同源三倍体的联会与分离n同源组同源组3条染色体的联会条染色体的联会n三价体：三价体：n二价体与单价体：二价体与单价体：+n后期后期 I 同源组染色体的分离同源组染色体的分离n2/1n2/1 (单价体随机进入一个二分体细胞单价体随机进入一个二分体细胞)1/1 (单价体丢失单价体丢失)n分离结果与遗传效应分离结果与遗传效应n配子的染色体组成极不平衡配子的染色体组成极不平衡n高度不育高度不育染色体数目变异课件多价体联会的基本特征为多价体联会的基本特征为局部联会
15、局部联会，对每一条染色体而言，其联会的区段减少，对每一条染色体而言，其联会的区段减少，则交换的可能性减少，所以其发生交叉的可能性减少，染色体联会的紧密程度则交换的可能性减少，所以其发生交叉的可能性减少，染色体联会的紧密程度也就大大降低，因此就表现出也就大大降低，因此就表现出联会松弛联会松弛，最终导致同源染色体的，最终导致同源染色体的提早解离提早解离，一，一般在进入中期前就发生提早解离。这种局部联会往往导致联会染色体不能正确般在进入中期前就发生提早解离。这种局部联会往往导致联会染色体不能正确地分向两极，破坏了原染色体组的协调性，因而很难形成正常的可育配子。地分向两极，破坏了原染色体组的协调性，因
16、而很难形成正常的可育配子。染色体数目变异课件无籽西瓜 因三倍体的配子不育而不结子n可采用组织培养的方法繁殖瓜苗，或通过杂交制种得到。2n=4x=442n=2x=22 2n=3x=33并不是绝对不结籽，可育频率：(1/2)11+(1/2)112=(1/2)20染色体数目变异课件（二）同源四倍体的联会与分离（二）同源四倍体的联会与分离n染色体联会染色体联会 后期后期I同源组染色体的分离同源组染色体的分离n 2/2,3/1n+2/2,3/1(2/1)n+2/2n+2/2,3/1(2/1,1/1)n分离结果与遗传效应分离结果与遗传效应n配子的染色体组成不平衡配子的染色体组成不平衡n配子育性降低，但比同
17、源三倍体对配子的育性影响要轻，因为同配子育性降低，但比同源三倍体对配子的育性影响要轻，因为同源四倍体多为源四倍体多为2/2式的均衡分离。式的均衡分离。染色体数目变异课件染色体数目变异课件多倍体的基因型多倍体的基因型二倍体aaAaAA三倍体aaaAaa AAa AAA四倍体aaaa Aaaa AAaaAAAa AAAA零式 单式 复式 三式 四式倍性水平倍性水平基因型基因型染色体数目变异课件染色体随机分离与染色单体随机分离染色体随机分离与染色单体随机分离n基因在染色体上的位置基因在染色体上的位置n距所在染色体的着丝粒距所在染色体的着丝粒很近很近n基因与着丝粒间很难发生非姊妹染色体单体间交换基因与
18、着丝粒间很难发生非姊妹染色体单体间交换n尤其是在多价体中尤其是在多价体中n后期后期I姊妹染色单体上的基因随染色体一起发生分离姊妹染色单体上的基因随染色体一起发生分离n染色体随机分离染色体随机分离：位于不同染色体上的基因两两自由组合进入同一配子。：位于不同染色体上的基因两两自由组合进入同一配子。n距所在染色体的着丝粒距所在染色体的着丝粒很远很远n基因与着丝粒间可发生基因与着丝粒间可发生充分交换充分交换n基因随染色单体分离而分离基因随染色单体分离而分离n染色单体随机分离染色单体随机分离：位于不同染色单体上的基因两两自由组合进入同一配子。：位于不同染色单体上的基因两两自由组合进入同一配子。染色体数目
19、变异课件同源四倍体基因分离同源四倍体基因分离n分析前提：分析前提：n三式杂合体三式杂合体(AAAa)n联会时全部形成四价体联会时全部形成四价体n后期后期I都按都按2/2式分离式分离n以染色体为单位随机分离以染色体为单位随机分离n以染色单体为单位随机分离以染色单体为单位随机分离 染色体数目变异课件三式三式(AAAa)同源四倍体染色体随机分离同源四倍体染色体随机分离染色体数目变异课件同源四倍体染色体随机分离结果同源四倍体染色体随机分离结果染色体数目变异课件同源四倍体染色体单体随机分离同源四倍体染色体单体随机分离染色体数目变异课件*同源四倍体染色单体随机分离结果同源四倍体染色单体随机分离结果染色体数
20、目变异课件同源四倍体基因分离的实际情况同源四倍体基因分离的实际情况n前述分析的前提前述分析的前提n该基因与着丝点之间完全没有交换该基因与着丝点之间完全没有交换 n该基因与着丝点之间充分交换该基因与着丝点之间充分交换 n实际情况：实际情况：n性母细胞减数分裂时发生的交换往往介于以上两者之间性母细胞减数分裂时发生的交换往往介于以上两者之间 n结果：中间状态结果：中间状态染色体数目变异课件三、异源多倍体的遗传效应三、异源多倍体的遗传效应n（一）偶倍数的异源多倍体（一）偶倍数的异源多倍体n（二）奇倍数的异源多倍体（二）奇倍数的异源多倍体 染色体数目变异课件（一）偶倍数的异源多倍体（一）偶倍数的异源多倍
21、体n偶倍数异源多倍体的形成及证明偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成人工合成)n天然形成过程：天然形成过程：n物种间天然杂种加倍物种间天然杂种加倍n人工合成证明：人工合成证明：n普通烟草普通烟草(Nicotiana tabacum)：n普通小麦普通小麦(Triticum aestivum)染色体数目变异课件普通烟草(N.tabacum)的起源染色体数目变异课件普通小麦(T.aestivum)的起源染色体数目变异课件普通小麦(T.aestivum)的染色体染色体数目变异课件n异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素n被子植物纲被子植物纲30-35n禾
22、本科植物禾本科植物70n许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗等n其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等其它农作物：烟草、甘蓝型油菜、棉花等n遗传表现与二倍体相似遗传表现与二倍体相似染色体数目变异课件n染色体组的染色体基数染色体组的染色体基数n偶倍数异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，偶倍数异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此具有二倍体正常的遗传效应因此具有二倍体正常的遗传效应 n两亲本物种的染色组的基数可能相同两亲本物种的染色组的基数可能相同n如：普通烟草如：普通烟草(x=12)、普通小麦、普通小麦(x=7)n也可能不同也可能不同n如：芸苔属物种的染色基数如：芸苔属物种的染
23、色基数染色体数目变异课件芸苔属(Brassica)各物种的关系染色体数目变异课件n 把普通小麦中各染色体分别命名nA组：1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A一粒小麦nB组：1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B拟斯卑尔脱山羊草nD组：1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D方穗山羊草n 编号相同的染色体具有部分同源的关系(携带相同基因)：(1A、1B和1D)、(2A、2B和2D)、.具有部分同源的关系，称为部分同源群。n 异源多倍体组间的部分同源性染色体数目变异课件n 相同编号的染色体(如1A、1B、1D)有时可以互相代替。n例如：小麦粒色的遗传动态可以表现为15：1、63：1。其中63
24、：1就是因为受3对重叠基因控制的结果，基因代号为：R1-r1、R2-r2、R3-r3 分别位于3D、3A、3B上。n正常情况下，异源六倍体小麦(6X=AABBDD=21)减数分裂时，进行同源联会；n特殊情况下，如缺少某一染色体(如1A)的母细胞中，1A就可能与部分同源的1B或1D进行联会，称为异源联会。染色体数目变异课件n 节段异源多倍体n某异源多倍体的不同染色体组间虽然也是部分同源的，但部分同源的程度很高，则该多倍体就称为节段异源多倍体(segmental polyploid)。n节段异源多倍体在减数分裂时，染色体的联会除了象典型的异源多倍体一样的二价体外，还会出现或多或少的多价体，以至造成
25、某种程度的不育。n节段异源多倍体起源于具有共同祖先的两个不同物种。例如丝翠雀（2n=4x=32=HHRR），H组的个别染色体与R组的个别染色体，因为具有局部的同源区段而发生联会。染色体数目变异课件（二）奇倍数的异源多倍体（二）奇倍数的异源多倍体n奇倍数异源多倍体的产生及其特征n偶倍数异源多倍体物种间杂交(图)n奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而难以产生正常可育的配子(图)n倍半二倍体(sesquidiploid)n形成与用途(图)：形成附加系和代换系染色体数目变异课件异源五倍体小麦的形成之一染色体数目变异课件异源五倍体小麦的形成之二染色体
26、数目变异课件异源三倍体小麦的形成染色体数目变异课件异源五倍体小麦的联会染色体数目变异课件普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体染色体数目变异课件四、多倍体的形成途径和应用四、多倍体的形成途径和应用 n（一）多倍体的形成途（一）多倍体的形成途径径 n（二）多倍体的应用（二）多倍体的应用 染色体数目变异课件（一）多倍体的形成途径（一）多倍体的形成途径n未减数配子融合未减数配子融合n未减数配子：是指减数分裂异常，染色体复制一次，未减数配子：是指减数分裂异常，染色体复制一次，性母细胞只分裂一次所形成的配子。性母细胞只分裂一次所形成的配子。n桃树桃树(2n=2x=16=8)的未减数配子的未减数配子(n=2x=1
27、6)融合形融合形成同源多倍体成同源多倍体n未减数配子未减数配子 未减数配子未减数配子四倍体四倍体(2n=4x=32=8)n未减数配子未减数配子 正常配子正常配子 三倍体三倍体(2n=3x=24=8)n种间杂种种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体未减数配子融合形成异源多倍体n例：例：(萝卜甘蓝萝卜甘蓝)F1未减数配子融合未减数配子融合染色体数目变异课件(萝卜甘蓝)F1未减数配子融合染色体数目变异课件体细胞染色体加倍 n体细胞染色体加倍的方法n最常用的方法：秋水仙素处理分生组织n阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成n人工诱导多倍体 n诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数)，如二倍体草莓得到
28、四倍体草莓。n杂种F1染色体加倍双二倍体n二倍体物种染色体加倍同源多倍体杂交双二倍体 如八倍体小黑麦（2n=8x=56=AABBDDRR，可育）染色体数目变异课件八倍体小黑麦的人工合成与应用染色体数目变异课件八倍体小黑麦 AABBDDRRABDR染色体数目变异课件六倍体小黑麦的人工合成与应用染色体数目变异课件（二）多倍体的应用（二）多倍体的应用 1.克服远缘杂交不孕性克服远缘杂交不孕性 杂交之前先使某一亲本加倍杂交之前先使某一亲本加倍同源多倍体，可提高杂交结实率。例：同源多倍体，可提高杂交结实率。例：白菜白菜 甘蓝甘蓝 反交：甘蓝白菜反交：甘蓝白菜2X=20=102X=20=102X=18=9
29、2X=18=9122122朵花朵花7070朵杂交花朵杂交花未结一粒种子也未结种子未结一粒种子也未结种子将甘蓝的染色体加倍后，将甘蓝的染色体加倍后，2n=4X=36=92n=4X=36=9甘蓝白菜反交：白菜甘蓝甘蓝白菜反交：白菜甘蓝131131朵花结朵花结4 4粒种子粒种子155155朵花结朵花结209209粒种子粒种子均长成植株长成均长成植株长成127127株杂种植株株杂种植株染色体数目变异课件2.克服远缘杂种的不实克服远缘杂种的不实远缘杂种大量的单价体严重的不育。远缘杂种大量的单价体严重的不育。使使F F1 1加倍异源多倍体物种可育配子。加倍异源多倍体物种可育配子。异源多倍体新种具有两个原始
30、亲本种的性状特征，作为再次杂交的亲异源多倍体新种具有两个原始亲本种的性状特征，作为再次杂交的亲本之一，转移某些优良性状。本之一，转移某些优良性状。如：如：普通烟草粘毛烟草普通烟草粘毛烟草2n=4X=TTSS=48=242n=4X=TTSS=48=242n=2X=GG=24=122n=2X=GG=24=12F1 3X=TSG=36F1 3X=TSG=36不育不育加倍加倍异源六倍体异源六倍体6X=TTSSGG=72=366X=TTSSGG=72=36 可育抗病可育抗病新种名为新种名为N.diglutaN.digluta用普通烟草多次回交这个新种用普通烟草多次回交这个新种抗普通花叶病普通烟草品种。抗
31、普通花叶病普通烟草品种。染色体数目变异课件3.创造远缘杂交育种的中间亲本创造远缘杂交育种的中间亲本突出例子是：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子，无法突出例子是：伞形山羊草与普通小麦杂交不能产生有活力的种子，无法将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。将伞形山羊草的抗叶锈病基因直接转移给普通小麦。二粒小麦伞形山羊草二粒小麦伞形山羊草(抗叶锈病基因抗叶锈病基因R)R)2n=AABB=142n=AABB=142n=CuCu=72n=CuCu=7F F1 12n=ABCu=212n=ABCu=21加倍加倍F F1 1异源六倍体异源六倍体2n=AABBCuCu=212n=AABBCuC
32、u=21，高抗叶锈病，高抗叶锈病用作中间亲本，再与普通小麦杂交和回交。用作中间亲本，再与普通小麦杂交和回交。普通小麦品系普通小麦品系（转入伞性山羊草抗叶锈病基因）（转入伞性山羊草抗叶锈病基因）染色体数目变异课件4.育成高产、优质或抗逆的新类型育成高产、优质或抗逆的新类型同源多倍体：同源多倍体：在生产上加以直接应用的材料还很少。能直接应用的同源多同源多倍体植物倍体植物主要有：多年生植物：多年生植物：如果树，同源三倍体苹果(3X=51=17)，无籽，整齐度和产量尚不及二倍体。无性繁殖的植物：无性繁殖的植物：如同源四倍体马铃薯、同源四倍体花生。不以收获种子为目的植物：不以收获种子为目的植物：如牧草。
33、三倍体甜菜三倍体甜菜(3X=27=9)：含糖量 2X、4X。三倍体西瓜三倍体西瓜(3X=33=11)：无籽、甜(含糖量高)。应用价值较大，制种和母本（四倍体）保存较为困难。四倍体荞麦四倍体荞麦(4X=32=8)：经过选择，选到几个比二倍体2X=16=8)增产了36倍的品系，且抗寒。四倍体黑麦四倍体黑麦(4X=28=7)：在高寒地区比二倍体增产。染色体数目变异课件异源多倍体：异源多倍体：自然形成的有：自然形成的有：异源六倍体普通小麦、异源四倍体芥菜、欧洲油菜、异源四倍体棉花等。人工育成：人工育成：中国农科院鲍文奎鲍文奎先生育成的异源八倍体小黑麦，具有穗大、粒大、抗病和抗逆性强的特点。普通小麦 黑
34、麦 2n=AABBDDAABBDD=42 2n=RRRR=14 F1 2n=ABDRABDR=28I不育加倍、选育异源八倍体小黑麦小黑麦(TriticaleTriticale)2n=8X=AABBDDRRAABBDDRR=56=28在云贵原的高寒地带种植，表现了一定的增产效果。染色体数目变异课件第三节第三节 单倍体单倍体(haploid)(haploid)具有配子染色体组数的个体 概念上与双倍体(amphiploid,2n)相对染色体数目变异课件一、单倍体的分类一、单倍体的分类 n整倍性整倍性：二倍体、偶倍数多倍体的单倍体，染色体：二倍体、偶倍数多倍体的单倍体，染色体数呈整倍性。数呈整倍性。n
35、单元单倍体单元单倍体(n=x)：二倍体生物的单倍体：二倍体生物的单倍体(一倍体一倍体)n多元单倍体多元单倍体：四倍体及其以上偶倍数多倍体的单：四倍体及其以上偶倍数多倍体的单倍体倍体(具有具有2个及个及2个以上染色体组个以上染色体组)。如：。如：n普通小麦普通小麦(六倍体六倍体)的单倍体，具有的单倍体，具有3个染色体组个染色体组(n=3x=ABD=21)n普通烟草普通烟草(四倍体四倍体)的单倍体，具有的单倍体，具有2个染色体组个染色体组(n=2x=TS=24)染色体数目变异课件二、单倍体的来源二、单倍体的来源 n自然产生：自然产生：单性生殖单性生殖n植物自然单倍体现象比较广泛，但频率不高植物自然
36、单倍体现象比较广泛，但频率不高n如：如：曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍曼陀罗、棉花、玉米等可通过单性生殖产生单倍性胚、种子，并发育成单倍体个体。性胚、种子，并发育成单倍体个体。n*种间或属间远缘杂交种间或属间远缘杂交n栽培大麦栽培大麦(Hordeum vudare,2n=2x=14)与野生球茎大与野生球茎大麦麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失丢失(染色体消减现象染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株。，可获得大麦的单倍体植株。染色体
37、数目变异课件*染色体消减获得单倍体大麦染色体消减获得单倍体大麦染色体数目变异课件花药离体培养获得单倍体花药离体培养获得单倍体n诱导配子体诱导配子体(花粉粒花粉粒)发育发育形成单倍体小植株形成单倍体小植株(试管苗试管苗)n愈伤组织途径愈伤组织途径n胚状体途径胚状体途径n操作程序见右图操作程序见右图n是目前应用最为广泛、成是目前应用最为广泛、成功的人工方法功的人工方法染色体数目变异课件三、单倍体的表现型特征三、单倍体的表现型特征 n器官、个体相对弱小 n一般表现高度不育 n染色体组成单存在，减数分裂前期I均形成单价体n形成含有整套染色体组的配子(可育)的机率很小染色体数目变异课件玉米单倍体染色体的
38、分离n玉米(2n=2x=20)的单倍体(n=x=10)主要是以：n5/5、4/6的方式分离n3/7、2/8、1/9的分离很少n没有观察到0-10的分离方式n因而单倍体往往高度不育染色体数目变异课件普通小麦单倍体染色体的分离普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)减数分裂产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)配子融合双体(2n=42),单体(2n=41),缺体、双单体(2n=40)染色体数目变异课件四、单倍体的利用四、单倍体的利用 n（一）用于加速育种进程（一）用于加速育种进程 n可以加速育成纯合个体，缩短育种年限。可以加速育成纯合个体，缩短育种年限。
39、n（二）作为遗传学研究的材料（二）作为遗传学研究的材料 n便于研究基因的性质和作用；便于研究染色体组间的同便于研究基因的性质和作用；便于研究染色体组间的同源关系源关系染色体数目变异课件第四节第四节 非整倍体非整倍体 n一、非整倍体的成因一、非整倍体的成因 n二、单体和缺体的遗传二、单体和缺体的遗传 n三、三体和四体的遗传三、三体和四体的遗传 n四、非整倍体的应用四、非整倍体的应用 染色体数目变异课件一、非整倍体的成因一、非整倍体的成因n非整倍性变异起因于细胞分裂时发生异常染色体行非整倍性变异起因于细胞分裂时发生异常染色体行为，形成染色体数目异常的配子。为，形成染色体数目异常的配子。n个别同源染
40、色体不分离个别同源染色体不分离 n个别姐妹染色单体不分离个别姐妹染色单体不分离 n个别联会染色体提早解离个别联会染色体提早解离 n异常染色体配子，相互结合或与正常异常染色体配子，相互结合或与正常n配子结合，配子结合，即可产生各种非整倍体。即可产生各种非整倍体。染色体数目变异课件二、单体和缺体的遗传（一）单体的特点n动物：n某些物种的种性特征，XO型性别决定n常染色体为单体的情况基本上不能生存n植物：不同植物的单体表现有所不同n二倍体的单体：一般生活力极低而且不育n异源多倍体的单体：具有一定的生活力和育性n普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列n普通小麦(2n=6x=AABBDD=42
41、)的单体系列染色体数目变异课件普通烟草的单体系列普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体n24条染色体分别编号为A,B,C,V,W,Zn24种单体的表示为：2n-IA,2n-IB,2n-IC,2n-IW,2n-IZn各种单体具有不同的性状变异，表现在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上染色体数目变异课件普通小麦的单体系列普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。n普通小麦的按ABD染色体组及部分同源关系编号为：nA组：1A,2A,3A,6A,7A；nB组：1B,2B,3B,6B,7B；nD组：1D,2D,3D,6D,7D。n21种单体对应的表示方法为：n2n-I1
42、A,2n-I2A,n2n-I1B,2n-I2B,n2n-I1D,2n-I2D,染色体数目变异课件单体染色体的传递单体染色体的传递n减数分裂联会减数分裂联会(图图)n四分体细胞种类：四分体细胞种类：n,n-1n四分体细胞比例：四分体细胞比例：nn+1配子育性与受精结合配子育性与受精结合配子育性：配子育性：nn+1,尤其是在花粉中，因此尤其是在花粉中，因此n+1配子主要通过雌配子配子主要通过雌配子传递传递后代后代(小麦小麦)：双体：双体(54.1%)，三体，三体(45%)，四体，四体(1%)染色体数目变异课件三体染色体的联会染色体数目变异课件三体终变期：链式三价体染色体数目变异课件三体中期 I：I
43、I+I染色体数目变异课件三体后期 I：2/1式分离染色体数目变异课件三体末期 I：落后三价体染色体数目变异课件三体末期 I：落后三价体染色体数目变异课件（四）三体的基因分离：染色体随机分离染色体数目变异课件1.三体染色体随机分离三体染色体随机分离染色体数目变异课件染色体随机分离产生的染色体随机分离产生的n n1 1配子仍是不同染色体上的配子仍是不同染色体上的基因两两随机组合。因此，基因两两随机组合。因此，复式三体复式三体AAaAAa：AA CAA C2 22 21 1 Aa C Aa C2 21 1C C1 11 12 2 A 2 A 2 a 1 a 1单式三体单式三体AaaAaa Aa CA
44、a C1 11 1C C2 21 12 2 aa C aa C2 22 21 1 A 1 A 1 a 2 a 2AA:Aa:A:a1:2:2:1Aa:aa:A:a2:1:1:2染色体数目变异课件2.2.染色单体随机分离染色单体随机分离不同染色单体上的基因两两随机组合进入同一配子。不同染色单体上的基因两两随机组合进入同一配子。复式三体复式三体AAaAAa：AA CAA C4 42 26 6 Aa C Aa C4 41 1C C2 21 18 8 aa C aa C2 22 21 1 A 10 A 10 a 5 a 5单式三体单式三体AaaAaa AA C AA C2 22 21 1 Aa CAa
45、 C2 21 1C C4 41 18 8 aa C aa C4 42 26 6 A 5 A 5 a 10 a 10AA:Aa:aa:A:a6:8:1:10:5AA:Aa:aa:A:a1:8:6:5:10染色体数目变异课件（五）四体n与同源四倍体相比n只有一个同源组具有四条染色体n后期 I 2/2式分离的比例更高n四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体n基因的分离与同源四倍体类似n生活力和配子的育性均更高染色体数目变异课件第四节第四节 非整倍体的应用非整倍体的应用一、基因的染色体定位一、基因的染色体定位二、根据育种目标更换染色体二、根据育种目标更换染色体 染色体数目变异课件一、基因的染色体
46、定位（一）缺体法（一）缺体法 比较某染色体缺体与其相应双体的性状变异，初步推断基比较某染色体缺体与其相应双体的性状变异，初步推断基因所在的染色体。如，普通小麦因所在的染色体。如，普通小麦2n-II5A缺体发育成斯卑缺体发育成斯卑尔脱小麦穗型，据此推断，抑制斯卑尔脱小麦穗型发育基尔脱小麦穗型，据此推断，抑制斯卑尔脱小麦穗型发育基因位于因位于5A染色体上。染色体上。染色体数目变异课件（二）单体法（二）单体法 基本遗传学原理：位于正常染色体上的基因其遗传符合孟德基本遗传学原理：位于正常染色体上的基因其遗传符合孟德尔规律，而位于单体染色体上的基因遗传不符合孟德尔规律。尔规律，而位于单体染色体上的基因遗
47、传不符合孟德尔规律。1.1.测定显性基因测定显性基因 基本方法：用显性纯合双体与各种隐性单体杂交，得到基本方法：用显性纯合双体与各种隐性单体杂交，得到n个个F1，F1单体自交得单体自交得F2群体，如果某单体亲本的群体，如果某单体亲本的F2群体，双体群体，双体和单体全是显性，缺体全是隐性，则其基因位于该单体染色和单体全是显性，缺体全是隐性，则其基因位于该单体染色体上。其它单体亲本的体上。其它单体亲本的F2无论双体、单体还是缺体都是无论双体、单体还是缺体都是3：1的表现型分离。的表现型分离。染色体数目变异课件例如，在小麦中发现一显性基因例如，在小麦中发现一显性基因A A，欲测定其所在染色体。用，欲
48、测定其所在染色体。用AAAA显性纯合双体与各种隐性单体杂交：显性纯合双体与各种隐性单体杂交：AAAA双体双体20II+I20II+I1A1A(隐性单体）隐性单体）20II+I20II+I2A2A 20II+I20II+I2B2B 20II+I20II+I7D7D共得到共得到2121个个F F1 1，F F1 1单体植株自交得单体植株自交得F F2 2群体，假设只有与群体，假设只有与1B1B单体单体杂交杂交F F2 2中，所有双体、单体都是中，所有双体、单体都是A_A_表现型，缺体都是表现型，缺体都是aaaa表现表现型，则，型，则，A A基因位于基因位于1B1B染色体上。染色体上。为什么？为什么
49、？染色体数目变异课件显性双体与隐性显性双体与隐性1B染色体单体杂交染色体单体杂交染色体数目变异课件与其它染色体单体杂交的与其它染色体单体杂交的F F2 2是是3 3：1 1的比例，如的比例，如1D1D单体：单体：染色体数目变异课件2.2.测定隐性基因测定隐性基因 基本方法：用隐性纯合双体与各种显性单体杂交，得到基本方法：用隐性纯合双体与各种显性单体杂交，得到n n个个F F1 1，如果某单体亲本的，如果某单体亲本的F F1 1群体，双体全是显性，单体全是隐群体，双体全是显性，单体全是隐性，则其基因位于该单体染色体上。其它单体亲本的性，则其基因位于该单体染色体上。其它单体亲本的F F1 1双体、
50、双体、单体都是显性表现。单体都是显性表现。例：普通烟草例：普通烟草(2n=48)(2n=48)中有一隐性基因中有一隐性基因ygyg2 2控制的黄绿叶，采用单控制的黄绿叶，采用单体法定位染色体。用隐性黄绿叶双体（体法定位染色体。用隐性黄绿叶双体（ygyg2 2ygyg2 2）分别与）分别与2424个绿叶个绿叶单体杂交，检查单体杂交，检查F F1 1的表现型。的表现型。染色体数目变异课件n 23II+IAyg2yg2 23II+IByg2yg2 23II+ISyg2yg2 23II+IZyg2yg2 检查检查24个个F1群体的性状表现，只有群体的性状表现，只有23II+ISyg2yg2的的F F1
