1、1n上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差上次课中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如异。例如质量性状的遗传质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。n除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，例如例如n植物籽粒重量（千粒重）植物籽粒重量（千粒重）n农作物的产量农作物的产量n鸡的产卵量鸡的产卵量n奶牛的泌乳量奶牛的泌乳量n蛋白质含量、脂肪含量蛋白质含量、脂肪含量等等n生物界遗传性状的变异有两种：生物界遗传性状的变异有两种：表现为量上的差表现为量上的差异，变异呈连续状态。异，变异呈
2、连续状态。相对性状之相对性状之间彼此界限分明，区别清楚，不易混淆。间彼此界限分明，区别清楚，不易混淆。数量性状和质量性状数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character）n质量性状的区别，可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，很难分类。数量性状和质量性状数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character）n数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德数量性状的遗传，似乎不能
3、直接用孟德尔定律来分析，但在尔定律来分析，但在1909年，年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。用多基因理论来解释。多基因假说多基因假说n依据依据多基因假说多基因假说(multiple factor hypothesis)，每一个数量性状是由许多，每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表差异差不多大
4、小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。现的表型差异就成为连续的数量了。A和和B的作用相等并的作用相等并相加，相加，则子二代的表型则子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分决定于基因型中大写字母的数目，可分5类。类。假想的玉米穗长遗传模型假想的玉米穗长遗传模型假定两个玉米亲本：假定两个玉米亲本：AABB长穗长穗 aabb短穗短穗F1 AaBb 穗长度在两个亲本之间穗长度在两个亲本之间F2 多基因假说多基因假说表型表型ABaBAbabABaBAbab基因型基因型子子配配雄雄子子配配雌雌aabbAaBbAaBbAaBbAaBbAbAbaaBBAABbAABbAaBBAaBBA
5、ABBAabbAabbaaBbaaBb个体比例个体比例1/166/164/16F2图图10-1两对基因独立分离、无显性现象的理论模型两对基因独立分离、无显性现象的理论模型 多基因假说多基因假说 一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代植株一样；一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16；两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16；四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。多基因假说多基因假说：如果基因的数目不止两对，而且邻近
6、两类基因型之间的差异与环境所造成的差异差不多大小，那么，子二代植株就不能清清楚楚分成5类。玉米穗的长度，从最短到最长，呈连续分布，形似钟形，其中最短的很少，最长的也很少；两头少，中间多。总的平均数在中间，与子一代的平均数相等。子二代与子一代的平均数相等。多基因假说多基因假说：子一代植株虽然基因型彼此全都相同（都是AaBb），但由于环境的影响，也呈表型差异，玉米穗的长度也是连续的，也是两头少、中间多。但子二代与子一代不同，除了环境差异之外，还有基因型差异；所以虽然子二代的平均数与子一代一样，并且也是两头少，中间多，但子二代总的变异范围子二代总的变异范围要比子一代大要比子一代大。多基因假说多基因假
7、说n有这样两个玉米品系，一个玉米品系的穗是短的，长58厘米；另一玉米品系的穗是长的、长1321厘米，把它们作为亲本。两亲本品系中各种长度的玉米穗分布情况，和子一代、子二代的各种长度的玉米穗分布情况如表10-2。表表10-2 10-2 玉米穗长度的遗传玉米穗长度的遗传图图10-2 10-2 玉米穗长度的遗传玉米穗长度的遗传穗长穗长4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22短短长长8 9 10 11 12 13 14 15 16F1 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20F2 穗长穗长穗长穗长多基因
8、假说多基因假说所以，实验结果确实如此：多基因假说的要点：多基因假说的要点：数量性状受一系列微效多基因的支配，简称数量性状受一系列微效多基因的支配，简称其其遗传符合遗传符合MendelMendel规律。规律。多基因之间通常不存在显隐性关系，各基因多基因之间通常不存在显隐性关系，各基因的效应相等，且彼此间的作用可以累加，的效应相等，且彼此间的作用可以累加，F F1 1为两亲本的中间型，为两亲本的中间型，F F2 2呈连续变异。呈连续变异。多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性多基因对外界环境的变化比较敏感，数量性状易受环境条件的影响而发生变化。状易受环境条件的影响而发生变化。有些数量性状受一对或几
9、对有些数量性状受一对或几对的支配，还受到一些微效基因的修饰，的支配，还受到一些微效基因的修饰，使性状表现的程度受到修饰。使性状表现的程度受到修饰。Nilsson-Ehle多基因假说的缺陷多基因假说的缺陷n每个基因对同一性状的作用不可能是等每个基因对同一性状的作用不可能是等效的。效的。n基因作用除有加性作用外，等位基因间基因作用除有加性作用外，等位基因间存在显性效应，非等位基因间存在上位存在显性效应，非等位基因间存在上位效应。效应。n环境条件的影响难以被考虑进去。环境条件的影响难以被考虑进去。n某些性状，如单胎动物的每胎仔数，一般为单胎，少数为多胎；又如某些哺乳动物的指（趾）数，多数个体有正常数
10、目的指（趾）数，但少数个体出现多指（趾）。这些看似质量性状，但根据遗传学分析，不能归诸简单的孟德尔式遗传。n阈性状阈性状 有一类特殊的生物性状，不完全等同于数量性有一类特殊的生物性状，不完全等同于数量性状或质量性状，其表现呈非连续变异，与质量状或质量性状，其表现呈非连续变异，与质量性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一性状类似，但是又不服从孟德尔遗传规律。一般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分般认为这类性状具有一个潜在的连续型变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。即类似。即由微效多基因控制的，呈现不连由微效多基因控制的，呈现不连续变异
11、的性状。续变异的性状。通常称这类性状为通常称这类性状为数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状的关系性状的不连续分布性状的不连续分布tt基本物质的连续分布基本物质的连续分布数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状的关系有些多基因控制的性状在外观上表现为质量有些多基因控制的性状在外观上表现为质量性状，但其基本物质可能是连续分布的，接性状，但其基本物质可能是连续分布的，接近正态分布。近正态分布。数量性状与质量性状的关系数量性状与质量性状的关系实例：实例：10.2 10.2 分析数量性状的统计学方法分析数量性状的统计学方法n在生物统计学中，平均数所表示的是样本的集中趋在生物统计学中，平均数所表示
12、的是样本的集中趋势。这里平均数是某一性状的几个观察数的平均。势。这里平均数是某一性状的几个观察数的平均。根据统计方法的不同，平均数又有算术平均数、几根据统计方法的不同，平均数又有算术平均数、几何平均数等：何平均数等：n算术平均数：算术平均数：=n几何平均数：几何平均数：G=（X1X2Xn）xnxxxn21nn21xxx1nnxi n已知已知 =10.36g,=0.45gn =5.41g G=2.16g1P2Px2PP21245.036.1021PP 45.036.10n V=1nnx)(x22-1n)x(x2-n将方差开方就得将方差开方就得标准差标准差：nS=n在研究论文中，常以在研究论文中，
13、常以 表示，这样就可以比较表示，这样就可以比较全面地反映出数量性状的表型特点。全面地反映出数量性状的表型特点。1n)x(x2-1nnx)(x22-1nnfx)(fx22-x 玉米果穗长度的遗传，假设由两对基因控制玉米果穗长度的遗传，假设由两对基因控制 P AABB aabb （长穗（长穗 =16.8cm）(短穗短穗 =6.6cm)F1 AaBb (=11.7cm)xxxF2 表表10-611.76.6 2 番茄株高的遗传，假设由两对基因控制。番茄株高的遗传，假设由两对基因控制。P AABB aabb (=74cm)（=2cm）F1 AaBb (=10.2cm)xxx（2）乘积作用）乘积作用(倍
14、加作用倍加作用,Product Effect)F2 表表10-7nF1()=10.2 (几何平均数几何平均数)n尽余值尽余值=2cmn每个有效基因的作用量每个有效基因的作用量=2.47(用用F1计算，计算，F1有有2个有效基因个有效基因)n乘积作用的理论基础是细胞分裂按几何级乘积作用的理论基础是细胞分裂按几何级数增加，尤指果实、种子的重量、株高等。数增加，尤指果实、种子的重量、株高等。x74222.10n遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其他基因的相互作用。n遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是由环境对基因型的作用造成的。遗传力的概念遗传力的概念遗传力的概念
15、遗传力的概念n遗传力（遗传力（H H或或h h2 2）：是指亲代传递其）：是指亲代传递其遗传特性的能力，通常以遗传特性的能力，通常以遗传变异遗传变异占占总变异总变异的百分数来表示，数值在的百分数来表示，数值在01000100之间。遗传力分广义遗传力之间。遗传力分广义遗传力和狭义遗传力两种。和狭义遗传力两种。遗传力的概念遗传力的概念nVP=VG+VE (VP：表型方差；：表型方差；VG：遗传方差；遗传方差；VE：环境方差：环境方差)n我们把我们把n n HB2=100%=100%pGVVEGGVVVn广义遗传力指的是遗传方差占总方差的比值，广义遗传力指的是遗传方差占总方差的比值，即即 HB2=1
16、00%。n如果从基因作用来分析，遗传方差还可进一如果从基因作用来分析，遗传方差还可进一步分解为步分解为3个组成部分：个组成部分：PGVVn 加性方差加性方差(additive variance，VA)：指具有相同效 应的等位基因和非等位基因间的累加作用引 起的变异量。显性方差显性方差上位方差上位方差非加性非加性方方 差差n也即也即H（广）（广）=VP=VG+VE n nhN2=100%VA+VD+VI VpPGVV VA（VA+VD+VI）+VE表表10-11 人类一些性状的数量性状人类一些性状的数量性状性状遗传力性状遗传力身材0.81理科天赋0.34坐高0.76数学天赋0.12体重0.78文
17、史天赋0.45口才0.68拼写能力0.53IQ(Binet)0.68先天性幽门狭窄0.75IQ(Otis)0.80精神分裂症0.80唇裂0.76糖尿病0.75高血压0.62冠状动脉病0.65n遗传率怎样算高，怎样算低，没有统一标遗传率怎样算高，怎样算低，没有统一标准，不过一般认为：准，不过一般认为：高遗传率高遗传率50%中遗传率中遗传率=20%50%低遗传率低遗传率 20%遗传率是随着群体和环境的改变而改变的。n因此估算同一群体在两个不同环境中的遗传因此估算同一群体在两个不同环境中的遗传率，或者测定两个群体在同一环境中的遗传率，或者测定两个群体在同一环境中的遗传率，很可能得到不同的结果。率，很
18、可能得到不同的结果。5010.4.1.1 10.4.1.1 近交和杂交的概念近交和杂交的概念1 1 杂交杂交(hybridization)(hybridization)：指通过不同：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。个体之间的交配而产生后代的过程。异交异交(outbreeding)(outbreeding)：亲缘关系较远亲缘关系较远的个体间随机相互交配。的个体间随机相互交配。近交近交(inbreeding)(inbreeding)：亲缘关系相近个亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。体间杂交，亦称近亲交配。51 近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：全
19、同胞全同胞(full-sib)：同父母的后代；：同父母的后代；半同胞半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；同父或同母的后代；堂表兄妹堂表兄妹(first-cousins)：交配个体有共交配个体有共同的祖父母。同的祖父母。10.4.1.1 10.4.1.1 近交和杂交的概念近交和杂交的概念2 252自交自交(selfing)(selfing)：主要是指植物的自花：主要是指植物的自花授粉。由于其雌雄配子来源于同一植株或授粉。由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。方式。回交回交(backcross)(backcross)：
20、指杂种后代与其亲：指杂种后代与其亲本之一的再次交配。本之一的再次交配。10.4.1.1 10.4.1.1 近交和杂交的概念近交和杂交的概念3 35310.4.1.2 10.4.1.2 近交和杂交的遗传效应近交和杂交的遗传效应54每自交一代，杂合体将产生每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体纯合体a1a1和和a2a2。55连续自交连续自交r 代，其后代群体中杂合体将逐代减少为代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到，纯合体将逐代增加到1(1/2)r。通过自交通过自交r 代，纯合体代，纯合体 100%。56 杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，杂合体通过连续自交，后代逐渐
21、趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。数、自交代数、选择。575859 AB1/2BF1B(1/2)/2+1/2=3/4BBC1B(3/4)/2+1/2=7/8B BC2B(7/8)/2+1/2=15/16B BC3B(15/16)/2+1/2=31/32B BC460各种纯合基因型的纯合率累各种纯合基因型的纯合率累加值；加值；只有轮回亲本一种纯合基因只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。型的数值。一般回交一般回交56代后，杂种基因型已基本被轮回亲代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。本的基因组成所置换。6110.4.
22、1.3 10.4.1.3 近交系数近交系数：是：是指个体的某个基因座上两个等位基因来指个体的某个基因座上两个等位基因来源于源于共同祖先共同祖先某个基因的概率。记为某个基因的概率。记为“F”62 近交系数的计算：近交系数的计算：同胞兄妹（一级亲属）同胞兄妹（一级亲属）：F=41A1A2P1P2B1B2SA3A463 亲缘系数亲缘系数(relationship coefficient)又称又称血缘系数血缘系数,亲属间遗传相关系数亲属间遗传相关系数,亲缘相关亲缘相关系数。是指将群体中个体之间基因组成的系数。是指将群体中个体之间基因组成的相似程度用数值来表示即为血缘系数。意相似程度用数值来表示即为血缘
23、系数。意义即拥有共同祖先的两个人，在某一位点义即拥有共同祖先的两个人，在某一位点上具有同一基因的概率上具有同一基因的概率.记为记为“R”64用通径分析计算用通径分析计算R和和F时，通用的表示方法是时，通用的表示方法是：通径：连接通径：连接“因因”“”“果果”变量之间的单向箭头线变量之间的单向箭头线 每一通径的通径系数为每一通径的通径系数为1/2通径通径链链 通径通径链中通径的条数链中通径的条数L 65如果只有一条通径：如果只有一条通径：FI=1326618F=67 本来是杂交繁殖的生物，持续进行自交，本来是杂交繁殖的生物，持续进行自交，随着纯合度的增加，机体的生活力就不随着纯合度的增加，机体的
24、生活力就不断下降。达尔文很早就看到这一点，认断下降。达尔文很早就看到这一点，认为对于在自然界进行杂交繁殖的生物，为对于在自然界进行杂交繁殖的生物，强行近交是有害的。强行近交是有害的。10.4.1.4 10.4.1.4 近亲繁殖的危害近亲繁殖的危害6869 小群体另一个难以避免的危险是近亲繁殖。目前养小群体另一个难以避免的危险是近亲繁殖。目前养在动物园中的华南虎有在动物园中的华南虎有68只，它们全都是只，它们全都是30多年多年前前6只只(2雄雄4雌雌)华南虎的后代，平均近交系数超过华南虎的后代，平均近交系数超过0.25，相当于兄弟姐妹之间或父母与子女之间交配，相当于兄弟姐妹之间或父母与子女之间交
25、配繁殖，长期如此必然导致遗传品质的下降，遗传多繁殖，长期如此必然导致遗传品质的下降，遗传多样性的消失，从而走向灭绝。这样性的消失，从而走向灭绝。这68只华南虎中，又只华南虎中，又只有只有5只只(2雄雄3雌雌)能成功繁殖后代。华南虎的灭绝能成功繁殖后代。华南虎的灭绝已不可避免，即使靠人工圈养也无济于事。已不可避免，即使靠人工圈养也无济于事。7010.4.3 10.4.3 杂种优势杂种优势71一、一、杂种优势的杂种优势的定义定义 杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论:1、显性学说：、显性学说：A b C D eA b C D ea B c d E a B c d EA b C D ea B c d E732、超显性学说：、超显性学说：a1 b1 c1 d1 e1a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e2a2 b2 c2 d2 e2a1 b1 c1 d1 e1a2 b2 c2 d2 e22+2+2+2+2=101+1+1+1+1=51+1+1+1+1=574
